全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃ %& ∋ ( ∋ )∗+ , & − . ∗/ −00. %∋1 ∋ #∗ .∗ 2 3 , − 4 5 6 , !7∀ 8 , ∀ 9一 ∀
5: 及 与 其 有 关 参 数 的 评 释
马继盛 杨效文 啊南农业大学部州 ‘;9 9 ∀8
【摘要< 种群自然内案增长率 5 。 和种群增长力 5。 是两个描述种群增长的综合指标 , 但目前对于这
两个参数在概念及使用上存在着一些混乱 6 本文就 5 6 和 5 。 及与其有关参数的含意 、使用范围 、各种
计算公式的优劣以及它们之间的关系进行丫详细的评述 ,并提出了一些新的见解 6
关扭词 自然内察增长率 世代时间 净生殖率 稳定年龄分布
− 5=血 , > ? 5 一 ≅? Α 5= <≅ Β<Χ= 0≅ 5物=Β= 5 Δ 6 Ε≅ )ΦΔΓ = ? Η ≅? Α 3 ≅ ? Η ΙΦ≅ > ϑ = ? 7∃ = ? ≅ ? − 『Φ= Κ <ΒΚ 5≅ < + ? ΦΧ = 5 ΛΔΦΒΜ , ΝΓ = ? Η 众> Κ ! ; 9 9 9 ∀8一 # ΓΦ? 6 )6 − 4 4<6 ∋ => <6 , , ! 7∀ 8 Ο ∀ 9一 ∀ 6
ΠΓ = Φ? Β5 Φ? Δ Φ= 5 ≅ Β= > Θ ? ≅ ΒΚ 5 ≅ < Φ? =5 = ≅Δ = 75。 8 ≅ ? Α = ≅ 4 ≅ = ΦΒΧ Θ> 5 4 > 4 Κ <≅ ΒΦ> ? Η 5 > ϑΒ Γ 7几 8 ≅ 5= Βϑ > = > : 4 5= Λ
Γ= ? ΔΦΧ = 4 ≅ 5 ≅ : = Β= 5 Δ Α = Δ =5 ΦΡ Φ? Η ≅ 4 > 4 Κ <≅ ΒΦ> ? Η 5 > ϑΒ Γ 6 Π Γ =Φ5 => ?Σ = 4 ΒΦ> ? Δ ≅ ? Α Κ Δ ≅罗 ≅ 5= ?> ϑ = > ? ΘΚ Δ Λ
≅Ρ <= 6 %? ΒΓ ΦΔ 4 ≅ 4 = 5 , ΒΓ = := ≅ ? Φ? Η > Θ 5 6 , 5 。 ≅ ? Α 5 = <≅ ΒΦΧ = 4 ≅ 5 ≅ : = Β= 5 Δ , Β Γ= Φ5 Κ Δ≅罗 5 ≅? 罗 , ≅ Α Χ ≅ ? Β≅罗; ≅ ? Α
ΑΦΔ≅ Α Χ ≅ ? Β ≅Η = Δ > Θ Χ ≅5 Φ> Κ Δ Θ> 5 : Κ <≅ = , ≅ ? Α 5 = <≅ ΒΦ> ? Δ ΓΦ4 ≅ : > ? Η ΒΓ =: ≅ 5= 5= Χ Φ= ϑ = Α 6 (> : = ?= ϑ > 4 Φ? Φ> ? Δ
≅5 = 0Κ Β Θ> 5 ϑ ≅5 Α 6
Τ = Μ ϑ>5 ΑΔ %? Β5Φ? Δ Φ= 5 ≅ Β= > Θ ?≅ ΒΚ 5≅ < Φ? = 5 =≅ Δ= , 2= ? = 5 ≅ ΒΦ> ? ΒΦ: = , & = Β 5 = 4 5 >Α Κ = ΒΦ> ? 5 ≅ Β= , ( Β≅ Ρ<= ≅ Η =ΑΦΔΒ5 ΦΡ Κ ΒΦ> ? 6
引 言
种群的增长能力在任何一种动物的生态学
研究中都占有重要的位置 , 因而早就引起了生
态学工作者的普遍关注 , 提出许多参数来描述
种群的增长能力 , 其中最主要的有两个 , 一是种
群自然内察增长率 ,记为 5Υ 川 ς 另一是种群增长
力 , 记为 5Β Υ∀; , 6 为了与种群瞬时增长率相区别 ,
后来将前者的记号 5 改为 5Λ Υ, 〕6 这两个参数都
综合考虑了种群的存活率 、性 比 、生殖率 、世代
周期 、年龄组配 、发育速率等 , 所以可敏感地反
映出环境的细微变化 , 人们常将其视之为特定
种群对于环境质量反应的一个优良指标 6 然而 ,
对于这两个参数的概念 、使用范围及其计算 , 目
前比较混乱 6 如赵志模等〔川认为 Ο , 恒为正值 ς
伊藤嘉昭等ΥΩΞ 、张孝羲等Υ 〕认为 Ο 6 是在最适宜
的环境条件下的最大 “5 ”值 ς华东师范大学等〔们
认为 ‘ 是在“不受限制条件下” , 能够观察到的
种群的最大的内察增长能力 ς单国祯〔, , 〕认为 5Λ
是每个雌体的即时增殖率 ς ( > Κ ΒΓ ϑ > > Α Υ“〕认为
5Λ 是一个种在给定的物理和生物环境下参数 5
的可能最大值 , 而具有最大生育力和死亡率为
零的理论潜力 5 , 才是最高的 ,在最优的物理条
件下 5Λ 将接近 5 , ς杨效文等田认为 , 对于某一
种群 , 从理论上讲 ‘ 只有一个 , 是种的内在特
性 6 同时 , 对于 5Σ 和 ‘ 二者之间的关系 ,也有许
多不同的看法 , 如伊藤嘉昭Υ6Ψ 认为 5 ‘是 5 6 的近
似值等 6 这些看法或观点与其本意有所出入 ,有
必要对这两个参数的原意 、使用范围和计算方
法进行评释 , 以便正确使用 6
本文于 9 年 ; 月 ∀ 日收到 , 年 月 ∀ 日改回 6
∀ 种群自然内察增长率的定义
种群 自然内察增长率这一概念由 ΖΦ 5Σ Γ 首
次提出 Υ∀< 〕, 简称为内察增长率 6 目前对其有许
多其它的叫法 ,如内察自然增殖率ΥΒΨ 、内在增加
率ΥΔ 〕、内察增长力 ΥΔ6 ; , ’习 、内察增长率Υ<’〕或内察
塔长力〔, , , , , , , , 〕等 6 ΖΦ5 =Γ < ! Δ 年对其给 Π 如下
定义 Ο “种群自然内察增长率是在一个不需考虑
密度增长效应的无限环境中 , 在特定物理条件
下每头昆虫的增长速率 ” , 记为“5[ 6 同时他指
出 , “尸,的意义在于从理论上讲 , 它是种群数学
模型中的一个必需参数 ς而从实践上讲 , 昆虫可
∀ 期 马继盛等 Ο 5。 及与其有关参数的评释
繁殖的温湿度范围可被精确地限定在参数大于
零的范围内〔川 6
− ? Α 5 = ϑ ≅ 5 ΒΓ≅ 和 Ζ Φ5 =Γ ;! 年将其称为内
票增长力 , 并给出了如下定义 Ο “种群的内弃增
长力是具有稳定年龄结构的种群 , 在食物与空
间不受限制 , 同种其它个体的密度维持在最适
水平 , 环境中没有天敌 , 并在某一特定的温度 、
湿度 、光照和食物性质的环境条件组配下 , 种群
的最大瞬时增长率 ”Υ<Ξ 6 为了与种群的实际增长
率相区别 , 将 5 改为 ‘ 6
· 从 上述定义 可看出 Ο < 8 − ? Α 5 = ϑ ≅ 5 ΒΓ≅ 和
ΖΦ 5Σ Γ 的内察增长力是对 ΖΦ 5Σ Γ 的自然内察增
长率在定义和符号上的系统化 , 并非是两个不
同的参数 ς ∀8 种群 自然内察增长率是对连续繁
殖且建立了稳定年龄结构的种群而言的 , 这一
概念不适合于离散繁殖的种群 ς 8 只有食物数
量 、生存空间 、同种个体间的密度这 个条件是
最适的 , 且无天敌 , 并非所有条件都是最适的或
不受限制的 ς !8 ‘ 值是在某一特定的温度 、湿
度 、光照和食物性质的环境条件组配下测定的 ,
这就是说 , 特定的温湿度及光照虽然是恒定的 ,
人为可控的 , 但却未必是最适的 , 因而 ‘ 值就
不会是固定不变的 , 当温 、湿 、光等有利时 , ‘
值就高 , 种群增长就快 ς 当温 、湿 、光等不利时 ,
‘ 值便低 , 甚至小于零 , 种群增长缓慢甚至下 6
降6 所以 , ‘ 值不可能恒为正值 , 也 不是唯一
值 ς ;8 ‘ 值是上述条件下种群最大的瞬时增长
率 6 因为它反映了在某一特定的温 、湿 、光及食
物性质组配下种群的内在增长潜力 6 在自然条
件下 , 种群因受食物数量 、生存空间 、天敌 、种内
及种间竞争等的影响 , 即使在相同的温 、湿 、光
及食物性质组配下 , 种群实际增长率也达不到
‘ 值 6
增长率和由同龄组产生的一个连续繁殖的动物
新种群在头几个世代的实际增长率 7如当一块
空地被迁入动物所占据时 86 由此可见 , 5Σ 并非
是 ‘ 的近似值 , 这二者所适合的对象不同 , 概
括地说 , 儿 不需要稳定年龄分布这一严格的条
件 , 而 ‘ 则不然 6
! ‘ 的计算
当一个种群已建立了稳定的年龄分布 , 则
‘ 的精确计算公式如下 Υ∀< 〕Ο
Θ一 ’‘一成 一“ ∀ ,当 ‘较大时 , 7∀8 式计算结果误差较大 , 且很繁琐 ,所以用下列近似方法代替Υ∀< 〕Ο
习= 一5Λ ’<二: 二 ∴ ] 7 8
同时 , ΖΦ 5Σ Γ 还推出了以下近似计算公式Υ∀ 〕Ο
‘ ⊥ %? , 。_ Π 7! 8
其中 , , 。为净生殖率 , Π 为一个世代的平均长
度 , , 。的精确计算如下 Ο
⎯ 。 一 Θ> : 二Α 二 ‘; ,
其近似计算则为 Ο
尺。 一 习‘: 二 7α 8
增长力的定义
. ≅ Κ Η Γ< Φ? Υ∀Δ 〕提出增长力的概念 , 定义为
5Σ 一 %? , 。_工 7< 8
式中 , 。为净生殖率 , ΠΣ 为同龄组世代时间 , 即
同龄组中处在生殖期母体的平均年龄 6 .≅Κ Η Γ Λ
Γ ? 指出 , 几 给出了一种世代不重叠动物的实际
而 Π ∴ 习β< 二: 扩习‘: 二 7Ω 8
式中 , <二 为雌体活到年龄 β 的概率 , : 二 为 β 年
龄的一个雌体在一个时间单位中产生雌性后代
的平均数 6
7 8 式主要有以下不足之处 Ο第一 , 含意不
明Υ∀α 〕ς第二 , 不适合于 ‘ 和其它有关生活史参
数 7如世代时间等8之间关系广泛的生物学讨
论Υ]6 〕ς第三 , 计算十分复杂山〕6 而这些不足似乎
为 7! 8式所弥补 6 但 − ? Α 5 =ϑ ≅ 5 ΒΓ≅ 和 Ζ Φ5 = Γ 认
为 , 只有 , 。、 时 , 7!8 式的近似才合理Υ<6 〕ς
# ≅ Κ Η Γ <= Μ 和 ΖΦ5 =Γ 认为 , 只有 χ、 χδ 9 6 , 7! 8式
才是合乎精确要求的〔川 ς而 . > Κ Η Γ< Φ? 通过大量
的对比计算 , 结果表明象上述那样两个严格条
件对近似的合理性是没有必要的Υ∀Δ 〕6
ε Μ ≅ Β Β 和 ε Γ ΦΒ = Υ , ,〕认为 ΖΦ5 = Γ 计算 ‘ 的
应 用 生 态 学 报 ! 卷
方法 尚存不足之处 Ο 8 要求精确的饲养条件 ς ∀8
要编制详细的生命表 ς 8 即使象蚜虫这样一生
比较短的生物也要观察数月 6 他们经过对 ! 种
温室中的蚜虫在不同光照强度 、光照时间及温
度的 ! φ 种不同组配下 5 6 值的计算Υ]φ 〕认为 , 如
果生殖前期为 Α , 那么 5 6 值的 ; γ将在从出生
到 ΝΑ 这一段时间达到 , 这对于象蚜虫一类生
命较短而生殖期相对较长的生物是有效的 6 同
时定义有效生殖是在生殖期长等于 Α 的期间
产生的幼子数7材奋8 , 且认为 拟奋是在有效日期
Π ‘ 内产生的 6 Π ‘ 相当于一个世代时间 , 那么
7 8式和 7! 8式可分别简化为 Υ ∀ ,〕Ο ·
= 一、介拟奋一 7φ 8
5Λ ⊥ 假定 Π ) 与 Α 对于年龄的 ; γ呈线性 比例 , 则
‘ ∴ Σ 7%?拟奋8 _ Α 7 9 8
‘是校正常数 6
7。8式既不需要知道总生殖数 , 也不需要
知道世代时间 , 仅需要知道一个很短时期内的
子代数 6 εΜ≅ Β 和 ε ΓΦ Β= 山〕经过对蚜虫和蜡类
的计算 , 得出 # 一。6 Ω! , 则
‘ ⊥ 9 6 Ω ! %?拟奋_ Α 7 8
几 ⊥ Α _ ‘ 一 Α _ ! 7 ∀ 8
Ζ= ? ΗΔ Β> ?Υ 州认为把平均世代时间7Π 8看作
是名‘: 二 的中值所对应的年龄来计算、 值 ,
这与其它方法相比 , 其精确性取决于 乙: 二 曲线
的自然属性 , 且计算简单 6
∃ > ϑ =Υ ∀们为了简化 、 值的计算 , 给 出了如
下公式
5 6 ∴ %? η _ 7Α 十 <_ ∀ 8 7 8
式中 , <为产下所有后代的时间 , Α 为未成熟期
时间 , η 为雌性数量 6 同时他认为 , 对于产卵期
较长的昆虫 , 可以适合的标准把产卵期划分为
若干相等的单位期 , 然后按适合的权衡系数 , 把
以后各单位期内的产卵数换算成为相当于产在
第一单位期内的卵的当量数 7∋ 8 6 这样 , 经过 Π
一 Α ι _ ∀ 的时间后 , 一个雌体开始繁殖的后代
将有
侧 一习∋ 个
因而
5 6 ⊥ %? , ‘_ 7Α ι <_ ∀ 8 7! 8
∃ > ϑ = 为了计算方便起见 歹曾以图表形式
绘 出了权衡 系数值与产卵量 、发育速率的关
系Υ∀’〕6 这个 方法通常称为 ∃ > ϑ = 氏快速计算
法 Υ‘, 〕6 对于 ∃ > ϑ = 氏快 速计算法 , ε Μ≅ ΒΒ 和
ε ΓΦ Β = 认为对于象蚜虫一类发育时间短 , 生殖
期长的生物 , 计算结果不真实〔川 6 而林昌善认
为不论从准确性还是从计算速度方面看 , 都是
一种值得推广的方法 Υ<∀ 〕6
笔者认为 , 对于 、 值的计算 , 虽则 7 8 式计
算结果精确 , 但其生物学意义不明确 , 计算复
杂 , 所以从生物学角度看用 7! 8式和 7 ! 8式计算
更为合理些 6 而对于 7!8 式和 7 ! 8式的选择 , 主
要取决于研究目的 , 如果研究环境因子对某种
群的影响 , 不需考虑十分精确的 ς 6 值 , 可选用
7!8 式 , 因其计算简单 , 便于 、 、 , 。和 Π 三者之
间生物学意义的讨论 6 如果研究某种群的可生
存环境范围或进行两种群之间的比较 , 则 7! 8
式更好些 , 因其计算较快且精确6 7!8 式相对于
7 ! 8式而言 ,其主要不足之处在于计算 5 6 值时
对不同时间产仔数给予了相同的权重 , 这当然
是不符合实际的 6
; 5 6 和 5Σ 的关系
虽然 5Λ 和 5Σ 都是描述种群增长能力的参
数 , 但两者之间既有区别又有联系 Ο 第一 , 5Β 适
合于描述世代不重叠或季节性繁殖的动物种群
的增长 , 或一个连续繁殖的新种群在头几个世
代的增长 ς而 、 则仅适合于连续繁殖且具有稳
定年龄分布种群的增长 ς第二 , 尽管 78 式和7! 8
式形式相似 , 但 7!8 式中 Π 的含意不明确 ,正如
. ≅ Κ Η Γ< Φ? Υ∀; 〕所述 Ο “它只不过是数学大厦中 Ο 6
房间的常数之一 ” ,且只要产卵曲线 7< 二: 二 8的面
积 7, 。8改变 , Π 就会变动 ς而 Π 。 则是产卵曲线
的一个很好总结 , 仅当产卵曲线改变形状或在
年龄轴上移动时才会变动 ς第三 6 只要 , 。 不等
于 ,‘ 必大于 5Β , 且差异程度随繁殖期长度和
净生殖率而变化 〔周 6
∀ 期 马继盛等 Ο 5 6 及与其有关参数的评释 ∀
尽管‘ 和 5Σ 两者之间有区别 , 但能否用 5Σ
代替 5Λ 7由7 8式计算 8或者 5Β 和 5Λ 二者的确
切关系是什么 , . ≅ Κ Η Γ< Φ? Υ∀Δ 〕经过大量的比较计
算 , 认为用 5Σ 还是 ‘ 取决于要研究的动物和研
究所需要的精确性 6 Ε≅Μ Υ∀α 〕讨论 了 几 和 ‘ 之
间的关系 ,得到
56 ⊥ ‘ 7 一 5Λ 尹篇奈一 十⋯乙% Β 7 ; 8
口∀ 是 几: 二 分布的方差
尹 ∴ 7β Ν几: 二 _ , 。 8 一 界∀ 7 α 8
对 7 ; 8式进行整理可得出用 5Σ 来估计 5Λ
精确值而造成的相对误差
, 6 。 、 , 、 , , ! ⊥ 、75 6 一 几 8 _几 ⊥ 令7%? , 。8 7ΣΧ 8∀ 7 Ω 8、一 ’ “ ‘ ” ‘ ∀ 、 Λ Λ一“ ‘ 、一 ‘
ΣΧ 是一个同龄组中生殖年龄分布的变异系数 6
ΣΧ ⊥ ≅ _爪 ‘φ 8
从 7 Ω 8式可看出 , 当 , 。二 或 ΣΧ 很小时 , 5Σ
是 ‘ 很好的近似 6
7!8 式中 Π 与 ΠΒ 的关系也 已由 Ε ≅Μ 伽〕推
出 Ο
丁 一 ΠΒ 7< 一赛ι 一 7 8
困
α 稳定的年龄分布
根据 ΖΦ 5Σ Γ Υ∀< 〕的方法 , 当 ‘ 计算出后 , 稳定
年龄组配就可计算 , 年龄 β 至 β ι 之间的个
体在种群中所占的比例 70 二8为
0二 ⊥ 娜声 一、 7’十 <8 7∀ 9 8
< _夕一 习‘= 一、‘二 ι ‘’ 7∀ 8
5公 ι <β 一 )二 <] 姚 7∀ ∀ 8
乙可由曲线直接读出 6
夕是种群在 β 至 β ι 时间内的相对出生
率 , 它与瞬时出生率7Ρ8 的关系是
Ρ ∴ ‘夕_ 7=’Λ 一 < 8 7∀ 8
瞬时死亡率 7Α 8 一 Ρ 一‘ 7∀ !8
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φ Π 6 , 6 ∋ 6 索思伍德7罗河清等译8 6 φ! 6 生态学研究方法
—适用于昆虫种群的研究 6 科学出版社 , 北京 6 , − ? Α 5= , ≅ 5Β Γ≅ , ∃ 6 2 6 ϕ Ζ Φ代卜 , . 6 # 6 ; ! 6 Π Γ= 以Δ Β5Φ Ρ一
Β Φ> ? ≅ ? Α − Ρ Κ ? Α ≅ ? = = > Θ − ? Φ: ≅ <二 + ? ΦΧ 6 #Γ Φ#≅ Η∗ 05= “ ,
# Γ ΦΣ ≅Η> ·
∀ 9 Ζ= ? Η Δ Β> ? , Ε 6 α 6 公ΒΦ: ≅ ΒΦ? Η 45>Χ Φ> Φ> ? ≅< Χ ≅ <Κ =Δ Θ> 5 Φ? ΛΒ石? 云Φ= 5≅ Β = > Θ ? ≅ Β Κ 5≅ < Φ? = 5= ≅ > = Φ? 即4 Κ <≅ Β Φ> ? Η 5 > ϑΒ Γ Δ Β Κ Α Λ
Φ=二 − Κ Δ Β 6 )6 (Σ Φ6 , ∀ 7 8 Ο ∀! 一 ∀ ; 6
∀ Ζ Φ5 =Γ , . 6 # 6 ! φ 6 Π 卜= Φ? Β α 朋 Φ= Β≅ Β = >Θ ? ≅ Β Κ 5 ≅ <Φ? = 5= 朋 = >Θ
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∀ ∀ # ≅ Κ Η Γ<=Μ , 2 6 ϕ Ζ Φ5Σ Γ , . 6 # 6 Ω 6 ,≅ Β= > Θ Φ? = 5=≅ Δ= 6 )·ε %<Α <ΦΘ= Ε ≅ ? ≅ Η = 6 , ; Ο α; φ 一 α α 6
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= ≅ Ρ Ρ ≅ Η = , Η 5= ? 0=≅ =Γ ≅ ? Α Β Κ 5 Κ ? Φ4 ≅ 0ΓΦΑ Δ ≅ Β = > ? Δ Β ≅ ? Β Β=: Λ0= 5 ≅ ΒΚ 5=Δ 6 − ? ? 6 ∋ ? Β 6 ( >Σ , − : 6 , ‘Ω Ο ∀一 α 6
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Δ Φ= 5≅ Β = >Θ Φ? =5= ≅ Δ = >Θ ≅ ? Φ? Δ=Σ Β 0即Κ <≅ ΒΦ> ? 6 − ? ? 6 − 4 4 <6 Ζ ΦΛ
9 6 , !奋Ο !一 ; 6
∀ ; 肠 Κ Η Γ<Φ? , , 6 α ; 6 #≅ 4≅ = ΦΒ Μ Θ> 5 Φ? = 5=≅ Δ = Ο ≅ Κ Δ = ΘΚ <冈4Κ Λ<≅ Β Φ> ? Δ Β≅ Β ΦΔ Β Φ= 6 )6 − ? Φ: 6 ∋Σ > <6 , ! Ο Ω Ω一 6
∀‘ Ε ≅Μ , , 6 Ε 6 Ωα 6 ∋ Δ Β Φ: ≅ Β Φ? Η 5 Ο ≅ 4 =Α ≅ Η >Η Φ= ≅ < ? > Β= 6 − : 6
& ≅ Β 6 , 9 Ο ! α一 ! 6
∀ Ω , > > Β , , 6 Ζ 6 α 9 6 − ? = Δ Β Φ: ≅ Β = > Θ ΒΓ = Φ? Β 5Φ ? Δ Φ= 5≅ Β = ∗Θ ? ≅ Β Κ Λ
5 ≅ < Φ? = 5= ≅ Δ = Φ? ΒΓ = 0<≅ ? ≅ 5 Φ≅ ? , 1 6 群Δ记 ΒΦ岁Φ月 ≅ 6 ∋ Σ> <>盯 ,
! Ο ; φ 一 α 9 Ω 6
∀ φ ε Μ ≅ Β Β , 6 )6 ϕ Ζ5 > ϑ ? , ; 6 )6 Ω Ω 6 Π Γ = Φ? Θ< Κ = ? = = >Θ 卜Β
Φ? Β= ? Δ ΦΒΜ , Α ≅ Μ<= ? Η ΒΓ ≅ ? Α Β= : 沐5 ≅ Β Κ 5= >? Φ? =5= ≅ Δ = 5≅ Β= >Θ
Θ> Κ 5 Η ≅<Δ Δ Γ > Κ Δ = ≅ 4 卜ΦΑ Δ 6 )6 − 4 4 <6 ∋ = > <6 , ! Ο 一 6
∀ ε Μ ≅ Β Β , 6 )6 压 ε ΓΦΒ = , 0 6 / 6 ΩΩ 6 ( Φ: 4<= = Δ Β Φ: ≅ Β Φ> ? > Θ Φ? Λ
Β 5 Φ? Δ Φ= Φ? = 5= ≅Δ = 5 ≅ Β = Θ> 5 ≅ 4 ΓΦΑΔ ≅ ? Α Β = Β5≅ ? Μ =ΓΦΑ : ΦΒ = 6 )6
− 4 0%6 ∋ => <6 , ! Ο Ω ; Ω一 Ω αα 6