全 文 ：丁香 ( Syringa L. )种间杂交幼胚离体培养研究 3
周　莉1 3 3 　罗凤霞2 　代力民1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 北京市农林科学研究院植保环保研究所 ,北京 110089)
【摘要】　采用幼胚离体培养方法克服幼胚败育从而直接获得杂种实生苗 ,对影响丁香幼胚培养成功的各
种因子作了较系统的研究. 结果表明 ,丁香幼胚培养的最适培养基为 Monnier ;最佳糖浓度为 50 g·L - 1 ;幼
胚在 50～60 d 胚龄时培养最容易成功 ;加入适量的椰乳、谷氨酰胺或谷氨酸及活性炭可以促进幼胚的萌
发和生长. 低浓度 (0. 01 mg·L - 1) BA 的加入可以提高幼胚的萌发率 ;NAA 浓度以 0. 01 mg·L - 1为最佳.
关键词 　丁香 　幼胚 　离体培养
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 03 - 0382 - 05 　中图分类号 　S722. 3 　文献标识码 　A
On hybrid embryo culture in vit ro of Syringa L. ZHOU Li1 ,LUO Fengxia2 ,DAI Limin1 (1 Institute of A p2
plied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Institute of Plant and Envi ronment
Protection , Beijing Academy of A gricultural and Forest ry Sciences , Beijing 100089 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (3) :382～386.
S yringa L . is the famous ornamental shrub in China , but its embryo always dies before seed mature during cross
breeding , and hence , the breeding work is very difficult . The main object of this study is using embryo culture
in vit ro to get the seedling directly and to improve the succeed rate of cross breeding. The factors that influenced
the embryo culture were researched in detail. The results showed that the optimal medium for embryo culture
was Monnier , and the second was MS or LS , which meant that the embryo of Syringa needed abundant macro2
elements and microelements , especially Ca2 + and K+ . The optimal sugar concentration was 50 g·L - 1 . At this
level , the sugar could offer enough nutrition and high osmotic pressure for embryo. When the embryo age was 50
～60 days , the culture was easy to be succeed. At this time , the cotyledon in ovule began to form , or organ be2
gan to differentiation , so , the embryo was very easy to germinate , and the seedling was very easy to form.
Proper coconut milk , glutamic acid or glutamine , and activated charcoal could improve the germination and
growth of the embryo. When the BA of low concentration (0. 01 mg·L - 1) was joined in the medium , the ger2
mination rate could be improved. The best NAA concentration was 0. 01 mg·L - 1 .
Key words 　Syringa L . , Embryo , Culture in vit ro.3 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA510B07 ,2002BA516A20) 和国
家重点基础研究发展规划资助项目 ( G19990430721) .3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 29 收稿 ,2002 - 12 - 30 接受.
1 　引 　　言
丁香属植物 ( S yri nga L . ) 为木犀科 (Oleaceae)
著名的观花灌木或小乔木[8 ,16 ] ,但近些年来 ,丁香
花存在着严重的退化现象[10 ,11 ,13 ] . 因此 ,培育优良
丁香新品种的任务迫在眉睫. 大多数育种工作者侧
注重于引种、优良单株的选育及品种调查等方面的
研究[7 ,14 ,17 ] . 但丁香属植物进行种间杂交时 ,相互
间通常不孕不育或杂交结实率很低 ,使得杂交育种
工作有一定困难 ,进展也比较缓慢[4 ,15 ] . 刘玮等[5 ]
试图利用生长素、化学药剂等方法来提高杂交结实
率 ,但效果并不理想. 而应用幼胚离体培养法[18 ]来
克服丁香杂种败育直接获得杂种实生苗 ,国内外报
道甚少[2 ,19 ] . 本实验对丁香属植物的种间杂交幼胚
培养进行了比较系统的研究 ,旨在为组织培养技术
应用于丁香属植物的杂交育种工作提供一定的理论
依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
什锦丁香 ( Syringa chinensis) 与华北紫丁香 ( S yringa
oblata)杂交获得的胚龄为 40～90 d 的丁香幼胚. 基本培养
基为成分不同的 MS、SH、LS、Monnier、改良 White、改良 N6 、
DCR、WPM 8 种培养基[8 ] .
212 　研究方法
选取胚龄分别为 40、50、60、70、80 和 90 d 的丁香种子 ,
用 70 %酒精表面消毒 30 s 后 ,置于 0. 1 %的升汞中消毒 8
min ,无菌水冲洗 5～6 次后剥除种皮接种于各种培养基上 ,
观察萌发率及成苗率. 培养温度 25 ±2 ℃,日光灯每天光照
14 h ,光照度 1 000～1 200 lx. 所有数据均采用 SPSS 软件进
行处理和分析[1 ] .
应 用 生 态 学 报 　2003 年 3 月 　第 14 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶382～386
3 　结果与讨论
311 　培养基种类对丁香幼胚萌发及成苗的影响
　　幼胚的离体培养能否成功 ,关键在于能否提供
给幼胚合适的营养需求[9 ] . 丁香幼胚在不同培养基
上的萌发和成苗情况见表 1.
表 1 　不同培养基对幼胚萌发的影响
Table 1 Effect of different culture medium on the germination and for2
mation of embryo in Syringa L.
培养基
种 　类
Basal
medium
萌发率
Germina2
tion rate
( %)
成苗率
Forma2
tion rate
( %)
生长情况
Response
MS 72. 5 79. 29 长势一般 ,生长不明显 Grew commonly , no
obvious growth
SH 42. 5 35. 42 子叶肥大 ,真叶较小 ,苗小 Cotyledon hy2pertrophy ,small leaf and seedling
改良 White
Modified White 40 18. 25
子叶展平浓绿色 ,但不长真叶 Cotyledon
outspreaded and turned thick green , no leaf
改良 N6
Modified N6 35 16. 67
胚刚转绿 ,不长真叶 ,随即枯死 Embryo be2
gan to turn green , no leaf and die soon
Monnier 90 91. 80 幼苗粗壮 ,绿色 ,有明显增高生长 Seedlinggrew strong , has obvious heighten growth
Wpm 10 0. 00 胚少数萌发 ,随后变褐色死亡 Few embryogerminated , turned brown and died soon
L S 70 82. 14 苗长势一般 ,细弱 ,并且发黄 Grew com2
monly , slim and fragile
DCR 5 0. 00 少数萌发 ,多数胚白色 Few embryo germi2
nated , most of all white
　　由表 1 可以看出 ,丁香幼胚在各种培养基上均
可以萌发 ,但萌发率、成苗率及幼苗的生长情况则存
在很大差异. 幼胚萌发和成苗的效果为 Monnier >
MS > L S > SH > 改良 White > 改良 N6 > WPM >
DCR , 其中接种在 Monnier 培养基上的丁香幼胚的
萌发率为 90 % ,成苗率为 91. 8 % ,而且幼苗的长势
较好 ,表现为叶色较绿 ,有真叶 2～3 片 ,并伴有很大
程度上的增高生长 (图 1) ;其次为 MS、L S 培养基 ,
幼胚的萌发率分别达到 72. 5 %和 70 % ,成苗率分别
达 79. 29 %和 82. 14 % ,与 Monnier 相比 ,苗长势一
般 ,增高生长不明显 ,即使个别幼苗增高生长较大 ,
苗也是十分细弱 ; SH、改良 White、改良 N6 培养基
上的丁香幼胚萌发率为 30 %～45 % ,但是成苗率极
低 ,仅有少数萌发的幼胚可以最后长成幼苗 ; WPM
和 DCR 培养基幼苗的萌发率和成苗率都十分低 ,大
多数胚先变白 ,然后变褐 ,最后死亡 ,说明这几种培
养基不适合培养丁香幼胚. 分析几种培养基的组成
成分发现 ,差别在于大量元素和微量元素 ,与组织培
养中最常用的 MS 培养基相比 , Monnier 培养基的
钙盐和微量元素都加倍 ,并且又加入了一定量的
KCl (350 mg·L - 1) ,提高了 K+ 水平 ,还降低了硝酸
铵 (N H4NO3) 和蛰合铁 ( Fe2ED TA) 近半 ,使得该培
养基能够支持幼胚迅速生长 ,显著提高了丁香未成
熟胚的萌发率和成苗率.
图 1 　丁香幼胚的萌发 (a)和成苗 (b)
Fig. 1 Germination (a) and formation (b) of embryo of Syringa L .
312 　碳源与幼胚胚龄的相关性
　　在幼胚离体培养过程中 ,碳源不仅作为一种能
源和底物供给细胞呼吸代谢 ,满足幼胚生长的需要 ,
而且对保持培养基内适宜的渗透压也有重大影响 ,
因此对幼胚的萌发起着非常重要的作用[6 ] . 而渗透
压的高低又与胚龄的大小有直接关系[8 ] . 将不同胚
龄的幼胚分别培养在附加不同浓度碳源的培养基
上 ,结果见表 2.
表 2 　不同胚龄、不同糖浓度对丁香幼胚萌发与成苗的影响
Table 2 Effect of different embryo age and different sugar concentration on germination and formation of embryo in Syringa L.
糖浓度
Sugar concentration
(g·L - 1)
胚龄 Embryo age (d)
40
萌发率1)
( %)
成苗率2)
( %)
50
萌发率
( %)
成苗率
( %)
60
萌发率
( %)
成苗率
( %)
70
萌发率
( %)
成苗率
( %)
80
萌发率
( %)
成苗率
( %)
90
萌发率
( %)
成苗率
( %)
20 0 - 20 23. 4 25 5901 15 68. 5 25 58. 9 10 50
30 0 - 35 51. 1 40 64. 3 45 73. 6 20 61. 7 30 38. 9
40 0 - 90 85. 4 85 77. 2 80 91 45 69. 6 25 0
50 40 16. 5 100 90 90 92 65 61. 5 10 59. 4 5 0
60 60 79 85 87. 1 35 93. 2 30 42. 4 0 - 0 -
70 65 78. 3 55 49. 6 30 55. 3 15 28. 9 0 - 0 -
80 20 42. 3 35 19. 3 20 53. 1 0 - 0 - 0 -
90 10 31. 6 15 9. 56 10 49. 8 0 - 0 - 0 -
1) Germination rate ;2) Formation rate.
3833 期 　　　　　　　　　　　周 　莉等 :丁香 ( S yringa L . )种间杂交幼胚离体培养研究 　　　　　　　　
　　由表 2 可知 ,幼胚萌发率和成苗率最高的是将
胚龄为 50～60 d 的丁香幼胚接种于附加有 50 g·
L - 1白糖的培养基 ,萌发率和成苗率均达 90 %～
100 % ,其次是将胚龄为 70 d 的幼胚接种于附加有
40 g·L - 1白糖的培养基上 ,萌发率和成苗率分别达
到 80 %和 91 %. 同时还可以得出丁香幼胚培养过程
中胚龄与糖 (碳源) 浓度的依存关系. 胚龄越小的幼
胚所需要的糖 (碳源) 浓度越高 ,所需要的渗透压越
高 ,相反 ,胚龄越大 ,所需要的糖 (碳源)浓度越低 ,即
需要较低的渗透压. 但胚龄若低于 40 d 时 ,则不仅
剥胚困难 ,操作复杂 ,而且不论糖浓度高低 ,萌发率
及成苗率均较低 ,或者干脆不萌发 ;而胚龄若超过
90 d ,则幼胚开始变褐发黑 ,虽个别萌发但很脆弱 ,
培养一周后就接近死亡. 其原因可能是由于幼胚的
胚珠中子叶原基在 50 d 以后开始形成或器官开始
分化 ,因而容易诱导萌发以至成苗.
313 　天然提取物、氨基酸类物质、活性炭对幼胚萌
发和成苗的影响
　　在丁香幼胚培养基中分别加入各种天然提取物
(表 3) ,结果表明 ,加入椰乳后的培养效果要优于对
照 ,椰乳中存在着某种促进胚生长的“胚因子”. 它补
足某些糖类、氨基酸和其它关键代谢产物在培养基
中的缺失 ,即存在所谓的“CW”效应[8 ] . 而加入其它
天然提取物的丁香幼胚萌发及成苗情况均不如对
照 ,说明其它天然提取物对丁香幼胚不存在“CW”
效应.
表 3 　不同天然提取物对丁香幼胚萌发及成苗的影响
Table 3 Effect of different additives species on germination and forma2
tion of embryo in Syringa L.
提取物种类
Additives
species
萌发率
Germinating rate
( %)
成苗率
Formation rate
( %)
胡萝卜汁 Carrot juice 37. 5 33. 33
马铃薯汁 Potato juice 43. 75 42. 86
番茄汁 Tomato juice 50 25. 00
黄瓜汁 Cucumber juice 25 0. 00
香蕉汁 Banana juice 12. 5 0. 00
大豆汁 Soybean extract 12. 5 50. 00
椰　乳 Coconut milk 93. 75 86. 67
对　照 CK 87. 5 85. 71
　　在培养基中分别加入各种氨基酸类物质后培养
丁香幼胚 (表 4) ,结果表明 ,加入不同氨基酸类物质
后 ,丁香幼胚的萌发率和成苗率有很大的差异 ,从高
到低依次为谷氨酰胺 > 谷氨酸 > 对照 > 肌醇 > 水解
乳蛋白 > 水解酪蛋白 > 精氨酸 ,其中加入谷氨酰胺
和谷氨酸的培养基上的幼胚萌发率和成苗率均高于
对照 ,且加入谷氨酰胺的培养基上的幼苗生长旺盛 ,
明显优于其他 ,说明谷氨酰胺对丁香幼胚的成熟生
表 4 　不同氨基酸种类对丁香幼胚萌发及成苗的影响
Table 4 Effect of different amino acid on germination and formation of
embryo in Syringa L.
氨基酸种类
Amino acid
species
萌发率
Germinating
rate ( %)
成苗率
Plantlets
rate ( %)
生长情况
Response
　
谷氨酸 88. 89 43. 75 长势好 ,苗生长明显 Grew well ,has
Glutamic acid obvious heighten growth
谷氨酰胺 94. 44 70. 59 生长旺盛 ,健壮 Grew bloom and
Glutamine strong
肌 　醇 50. 00 44. 44 苗长势一般 Grew commonly
Inositol
精氨酸 33. 33 33. 33 苗少 ,真叶小 ,长势一般 Few seed2
Arginine lings ,small leaf ,grow commonly
水解乳蛋白 44. 44 50. 00 大部分胚开始褐化死亡 Most of
Lactalbumin hydrolysata embryo began to turn brown and die
水解酪蛋白 44. 44 37. 50 萌发少 ,多数死亡 Few germinated
Casein hydrolysata and most of all died
对 　照 83. 33 53. 33 长势较好 ,但苗有些细弱 Grew
CK well ,but seedlings seemed fragile
长起到极其显著的促进作用 ,可以增加胚原的分化
和胚的大小 ,从而促进胚的萌发生长 ;其次是谷氨
酸 ,而其他几种氨基酸类物质却不适合于丁香的幼
胚培养. 尤其是加入水解乳蛋白和水解酪蛋白后 ,不
仅萌发率和成苗率没有较大的提高 ,污染程度却明
显加重. 丁香幼胚培养中常出现褐化现象 ,加入适量
的活性炭可以有不同程度的减轻[8 ] ,从而促进幼胚
的萌发和成苗.
图 2 　不同活性炭浓度 (a)和 p H(b)对丁香幼胚萌发及成苗的影响
Fig.2 Effect of different activated charcoal concentration ( a) and p H
(b) on germination and formation of embryo in Syringa L .
Ⅰ. 萌发率 Germination rate ( %) ; Ⅱ. 成苗率 Formation rate ( %) . 下同
The same below.
　　由图 2a 可见 ,当活性炭加入量为 0～2 g·L - 1
时 ,幼胚的萌发率比较高 ,各个处理结果差异不显
著 ,加入量为 1. 5～2 g·L - 1时 ,萌发率最高 ,可达
90 % ;但当加入量增大到超过 2 g·L - 1以后 ,萌发率
明显下降. 分析原因可能是因为活性炭浓度过高 ,使
培养基呈现黑色吸收光照 ,容易使培养基内温度急
483 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
剧升高 ,影响幼胚的正常生长萌发. 但从各个处理的
幼胚成苗率来看 ,活性炭加入量的大小对其产生较
大的影响. 成苗率随活性炭的加入量增加而逐渐提
高 ,当加入量为 1. 5 g·L - 1时 ,成苗率达到最高峰 ,
为 88. 89 %. 此时幼苗生长极其健壮 ,有明显的高生
长 ,个别幼苗还出现了根系 ;之后 ,随加入量的增加
而降低. 说明活性炭的吸附作用在幼胚萌发后开始
成苗的过程中才能充分表现出来. 它可以减少培养
基内一些不利于幼苗生长的有害物质或者是胚生长
过程中自身释放出来的生长抑制物的影响 ,使胚萌
发以后可以正常生长与成苗.
314 　不同 p H 值对幼胚萌发和成苗的影响
　　组织培养中 ,p H 值对外植体成活的影响十分明
显[3 ] . 不同植物种类及同一植物不同器官的培养对
p H 值的要求也存在一定差异. 本试验中丁香幼胚在
不同 p H 值的培养基上萌发及成苗情况如图 2b. 由
此可见 ,丁香幼胚生长及发育所需的 p H 值从优到
劣依次为 p H 6. 2 > 6. 4 > 6. 0 > 6. 6 > 5. 8 > 5. 6 >
5. 4 > 5. 2 > 6. 8 > 7. 0 ,萌发率以 p H 6. 2 为最大 ,达
到 87. 5 % ,此时成苗率为 88. 55 %. p H 值在低于6. 2
时 ,幼胚萌发率和成苗率随 p H 值的逐渐升高而增
大 ,而 p H 值高于 6. 2 时 ,则随 p H 值的升高而减小.
说明 p H 6. 2 是培养丁香幼胚的最适 p H 值 ,此时苗
的长势非常好 ,增高生长明显 ,生长健壮. p H 值过高
过低 ,萌发率和成苗率均降低. 这是由于 p H 值的变
化可以影响一些离子的溶解度 ,使一些溶解度小的
盐类沉淀 ,影响幼胚对各元素的吸收比例 ,甚至可以
产生缺素症状而直接表现在幼苗上.
315 　植物激素种类及浓度对丁香幼胚萌发及成苗
的影响
　　试验在培养基其它成分相同的条件下加入了不
同种类及浓度的细胞分裂素和生长素 ,此时幼胚的
萌发及成苗情况如图 3.
　　丁香幼胚在添加不同浓度吲哚丁酸 ( IBA) 萌发
情况均不如对照 ,但差异不显著 (图 3a) . 当幼胚萌
发后开始成苗时 ,添加不同浓度的 IBA 起到了抑制
作用 ,成苗率都低于对照 ,而且苗的长势较差 ,较细
较弱 ,叶色发黄 ,无法进行继代培养 ,说明 IBA 不是
适合于丁香幼胚培养的生长素. 但添加不同浓度的
萘乙酸 (NAA) 对幼胚的萌发和生长与对照相比有
所差异 ,萌发率的 NAA 添加浓度为 0. 01 mg·L - 1 >
0 > 0. 001 mg·L - 1 > 0. 1 mg·L - 1 > 1 mg·L - 1 ,可见
幼胚在添加 0. 01 mg·L - 1的 NAA 的培养基上萌发
最高 ,稍低或不加也可以得到较高的萌发率 ,但高于
图 3 　不同生长素 (a)和细胞分裂素 (b) 水平对丁香幼胚萌发及成苗
的影响
Fig. 3 Effect of different auxin level (a) and cytokinin level (b) on ger2
mination of embryo and formation of plantlets in Syringa L .
此浓度则不仅萌发率明显降低 ,即使萌发也最终不
能或很少成苗.
　　不同的细胞分裂素种类及浓度对丁香幼胚的萌
发和成苗都有很大的影响 (图 3b) . 添加了不同浓度
的 (糠基氨基嘌呤) KT ,幼胚萌发率显著下降 ,不如
对照 ,即使个别萌发成苗 ,幼苗的长势也较差 ,真叶
较小 ,无法进行进一步继代培养. 但添加不同浓度的
BA 却对丁香幼胚的萌发起到了良好的促进作用 ,
萌发率均比对照有所提高. 在添加BA0. 01 mg·L - 1
时 ,萌发率最高达到 90 % ;在添加BA0. 001 mg·L - 1
时 ,萌发率也可达到 85 % ,促进效果十分明显 ,而且
此时幼苗长势粗壮 ,旺盛 ;添加 BA 浓度超过0. 01
mg·L - 1后 ,萌发率开始下降 ,到 BA 浓度为 1 mg·
L - 1时 ,已降到 62. 5 % ,此时容易出现愈伤组织[12 ] ,
并不再进行分化成苗 ,即使成苗也表现畸形 ,无法继
续生长. 因此 ,加入低浓度的 BA 可以促进丁香幼胚
的萌发 ,而高浓度则具有抑制作用.
4 　结 　　论
411 　丁香幼胚离体培养的最适培养基为 Monnier ,
其次为 MS 和 L S. 丁香幼胚对大量元素和微量元素
的需求量都很大 ,而且需要较高水平的 Ca2 + 和 K+ ,
原因在于 K+ 是维持阴阳离子平衡的主要离子 ,也
是最常见的有机离子结合者 ,细胞质中许多酶的构
像、活性以及胞质的渗透势都离不开 K+ . K+ 也同
样影响其它营养物质的吸收.
412 　丁香幼胚培养最适合的糖浓度为 50 g·L - 1 .
5833 期 　　　　　　　　　　　周 　莉等 :丁香 ( S yringa L . )种间杂交幼胚离体培养研究 　　　　　　　　
此浓度的糖既可提供给幼胚生长充足的营养 ,又可
维持胚生长所需要的高渗透压. 而一旦幼胚萌发成
苗以后 ,必须及时转移到较低糖浓度的培养基上 ,才
利于幼苗对水分的吸收 ,从而促进器官的生长.
413 　丁香幼胚培养的最佳胚龄为 50～60 d ,必须严
格把握好培养时期 ,以求最高的萌发率.
414 　培养基中加入适量的椰乳、谷氨酰胺或谷氨酸
及活性炭可以促进幼胚的萌发和生长.
415 　低浓度的细胞分裂素可以提高幼胚的萌发率
和成苗率 ,浓度以 BA 0. 01 mg·L - 1为好 ;生长素以
NAA 0. 01 mg·L - 1为佳.
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作者简介 　周 　莉 ,女 ,1977 年生 ,硕士 ,主要从事树木生理
生态等方面研究 ,发表论文 2 篇. E2mail :zhouli930 @163. com
683 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷