全 文 ：黄山松更新特性与光因子关系的研究 3
傅松玲 3 3 　黄成林　曹恒生　吴泽民　(安徽农业大学森林利用学院 ,合肥 230036)
【摘要】　通过对 4 种透光度下黄山松苗及黄山松与麻栎混播苗连续 3 年生长、生理指标的定期观测 ,以及黄山
松种子综合测试 ,探讨了黄山松种群在天然林下更新的机理. 结果表明 ,黄山松种子饱满率 65 % ,发芽率仅为
27 % ,综合逆境活力为 26 %. 较低的发芽率在一定程度上影响了黄山松的繁殖能力. 黄山松光合速率受太阳辐
射能的影响较大 ,而受湿度、地表温度影响较小. 黄山松光补偿点高 ,从而导致其林下更新较为困难. 由于黄山
松苗生长缓慢 ,针阔混播区的黄山松苗因受光条件差而生长势较弱 ,从而处于竞争劣势.
关键词 　黄山松 　更新 　物种保护
Relationship between light and regeneration character of Huangshan pine. FU Songling , HUAN G Chengling ,CAO
Hengsheng ,WU Zemin ( College of Forest Utiliz ation , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2000 ,11 (6) :801～804.
The growth and physiological characters of 1～3 years old Huangshan pine seedlings in pure and mixture plots with
four different transparancy were determined , and the germination percentage of seeds and their complex stressing
vigour were tested. Meanwhile ,the regeneration mechanism of Huangshan pine in natural forest was studied in this pa2
per. The results showed that the plumpness of seeds was 65 % ,the germination percentage was 27 % ,and the complex
stressing vigour was 26 %. The lower germination percentage affected the reproduction of Huangshan pine. The photo2
synthetic rate was more affected by solar energy ,but less by humidity and surface temperature. With high light compo2
sation ,Huangshan pine’s regeneration under forest was difficult . The seedlings of Huangshan pine in mixed coniferous
and broadleave tree plots were at a disadvantage because of slow growth and insufficient ligth.
Key words 　Pinus huangshanensis , Regeneration , Species protection.
　　3 安徽省自然科学基金资助项目 (952生205) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 01 - 17 收稿 ,2000 - 08 - 08 接受.
1 　引 　　言
黄山松 ( Pi nus huangshanensis) 是我国珍贵的自
然财富. 但在天然群落中 ,随着林分郁闭度的逐渐增
大 ,其更新不良. 尤其在立地条件较为缓和地带 ,一些
阔叶树种如小叶青冈 ( Cyclobalanopsis m yrsi naef oli2
a) 、短 柄 苞 栎 ( Q uercus glandulif era ) 等 易 于 侵
入[3 ,11 ] .迄今为止 ,国内外有许多关于阳性树种更新
困难的报道[5 ,7 ] . Lauri [6 ]等证实 ,影响种间竞争结果的
关键因素是植物对于光照条件的生态适应性及植物本
身的生物学特性. 本文通过对黄山松繁殖能力、苗期生
理特性、种间竞争状况等进行研究 ,旨在探讨影响黄山
松更新的内外因素 ,摸索适宜黄山松更新的生态条件 ,
从而为制定保护现存黄山松林及扩大黄山松林经营面
积的有效措施提供可靠依据.
2 　材料与方法
211 　实验室种子活力及发芽率测定
采用综合逆境法测定种子活力. 先将待测种子置常温
(25 ℃)温水浸泡 48h ,然后低温 (5 ℃) 浸泡 48h ,再进行发芽观
察.将萌发的幼苗分为 4 等 : Ⅰ- 高活力幼苗 ,幼苗长度大于 5
株最长幼苗平均长度值的 1/ 4 ; Ⅱ- 低活力幼苗 ,幼苗长度小于
5 株最长幼苗平均长度值的 1/ 4 ; Ⅲ- 不正常幼苗 ; Ⅳ- 不发芽
种子及发霉种子. 综合逆境活力 = Ⅰ/ ( Ⅰ+ Ⅱ+ Ⅲ+ Ⅳ) ×
100 %. 发芽率测定采用常规方法 ,将种子置人工气候箱设置 8h
光照、28 ℃,16h 黑暗、23 ℃条件进行发芽观察.
212 　育苗试验区概况及样地设计方法
试验地设置于合肥市安徽农业大学试验林场 ,地处 117°
17′E ,32°15′N ,属于北亚热带季风气候区. 年均气温 1515 ℃,年
均降水量 940mm ,年均日照时数 211212h ,无霜期 227d. 土壤为
粘盘马肝土 ,经取样分析 ,土壤全 N 含量 (116g·kg - 1) ,速效 P
1812mg·kg - 1 ,速效 K 120mg·kg - 1 . 试验地于 1996 年冬翻耕 ,
翌春做苗床 ,分别以透光率 16127 %、3618 %、45128 %拉遮阳
网. 并设全透光 (100 %透光率)对照区. 分别于不同透光率的苗
床进行纯黄山松播种及黄山松与麻栎 ( Quercus acutissim a) 隔
行混播 ,共 8 种处理 ,重复 2 次. 纯苗区以 30cm 行距条播 ,播种
量 0101kg·m - 2 ,混播区以 50cm 行距隔行条播.
对于 8 种处理 ,分别采用固定样行法每月测定 1 次生理及
生态因子指标 ,每 10d 测定 1 次生长指标. 光合速率用 GX2250
型红外 CO2 分析仪测定 ;蒸腾速率用 ZHF 型蒸腾仪测定 ;叶片
水势用 ZL Z24 型植物水分状况测定仪测定 ;L I21800 型便携式
分光光谱仪测定 300～1100mm 范围内各波段辐射能 ,L I2188B
型辐射量子照度计测太阳辐射强度.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 12 月 　第 11 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2000 ,11 (6)∶801～804
3 　结果与分析
311 　种子发芽率及活力状况
取黄山松种子 4 ×100 粒及麻栎种子 4 ×25 粒进
行实验室发芽测定统计发芽率. 取 4 ×50 粒黄山松种
子及 4 ×20 粒麻栎种子进行综合逆境活力测试. 其结
果如表 1.
表 1 　种子发芽率及活力测定
Table 1 Germination percentage and the complex vigour of the seeds ( %)
树　种
Species A B C D E F
黄山松 Huangshan pine 65 73 6 21 27 26
麻栎 Sawtooth oak 99 4 11 85 96 81
A1 饱满率 Plumpness of seeds ,B1 不发芽率 Ungermination rate ,C1 不正
常发芽率Abnormal regermination rate ,D1 正常发芽率 Normal regermina2
tion rate ,E1 发芽率 Germination tate ,F1 逆境活力 Stressing vigour.
发芽率是种子萌发成新植株的能力 ,而活力是反
映树种抗逆性的指标 ,其原理是使种子在初始萌动及
缺氧状况下继续低温浸泡 ,促使种子的细胞膜系统处
于较弱生理活性状态 ,加剧缺氧 ,活力差的种子逐渐丧
失生化控制功能 ,从而导致生理上的损伤并表现在种
子萌发幼苗上. 麻栎种子饱满且发芽率高 ,但综合逆境
活力明显低于其本身发芽率. 黄山松种子饱满率较低 ,
为 65 % ;种子发芽率很低 ,仅为 27 %. 这一结果与罗世
家[9 ] 对黄山光明顶黄山松种子测试结果 (饱满率
60 % ,发芽率 2116 %)相近 ,说明低发芽率是该物种的
生物学特性之一. 这与其生境条件差 ,母树营养不良 ,
以及在高海拔区受粉期湿度大、温度低等气候有关. 种
子萌发能力差 ,在一定程度上影响了黄山松的繁殖能
力. 但黄山松种子综合逆境活力为 26 % ,接近于实验
发芽率 ,说明黄山松对于高海拔的较低气温条件有相
对适应性 ,即黄山松种子萌发能力较差 ,但萌发后的幼
苗抗逆性却较强. 可以说黄山松种子的低发芽率是造
成林下幼苗数量少的重要原因. 其影响机理及改善措
施有待进一步探讨.
312 　种间竞争对黄山松幼苗生长的影响
不同处理的黄山松苗 ,苗高及地径当年生长量如
表 2. 经方差检验 ,同一透光度不同混交处理的黄山松
苗 ,地径差异不显著 ,而高生长差异显著 ,纯黄山松苗
区苗木高生长量明显大于混播区黄山松苗木的生长
量. 而且 ,苗木透光度越大 ,这种差异越明显. 这是因为
透光度越大 ,麻栎苗对黄山松苗的遮荫效果越明显 ,也
就是说麻栎苗对黄山松高生长造成的抑制作用与麻栎
改变了黄山松光照强度有关.
3 年生黄山松、麻栎苗生长量调查结果表明 ,两树
种苗高、地径生长量差异极显著 ,黄山松平均苗高为
1617cm ,平均地径 0134cm ,冠幅为 1719cm ,而麻栎同
龄苗高度为 149cm ,地径 212cm ,冠幅 96cm. 麻栎苗显
居上层 ,且枝叶伸展面积大 ,对强阳性树种黄山松苗造
成长期遮光影响. 各透光度下纯黄山松苗与混播区黄
山松苗平均生长量生物量如表 3.
表 2 　黄山松 1 年生播种累积生长量
Table 2 Height and diameter data of one2year2old sowing seedling of Huangshan pine ( cm)
日期
Date
透光度　Transparency
100 %
H
混播
Mixture
纯播
Pure
D
混播
Mixture
纯播
Pure
45 %
H
混播
Mixture
纯播
Pure
D
混播
Mixture
纯播
Pure
37 %
H
混播
Mixture
纯播
Pure
D
混播
Mixture
纯播
Pure
16 %
H
混播
Mixture
纯播
Pure
D
混播
Mixture
纯播
Pure
418 2139 2139 2100 2103 1194 1195 1193 1193
4118 2141 2174 2149 2170 2166 2166 2149 2178
4128 2144 2195 2171 2178 2191 3100 2177 2198
518 2170 3142 2190 3119 3104 3146 2198 3125
5118 2181 3187 3101 4101 3140 3180 3141 3164
5128 2184 3192 3134 4131 3161 3190 3147 3186
618 2193 4106 3137 4179 3171 4100 3181 4100
6118 3100 4137 3144 5111 3191 4115 3190 4139
6128 3107 4177 3149 5122 3199 4176 3199 4164
718 3110 5104 3155 5145 4110 5100 4131 4171
7118 3114 5140 3162 5161 4119 5117 4199 5164
7128 3132 5171 3167 5178 4131 5126 5127 6110
818 3150 5183 3137 6100 4139 5144 5171 6120
8118 3155 5190 3179 6104 4158 5161 6104 6142
8128 3161 6110 3188 6123 4170 5174 6124 6162
918 3171 6115 01101 01114 3194 6150 01101 01107 4190 6120 01100 01104 6141 6174 01097 01097
9118 3178 6136 01107 01118 3199 6170 01106 01109 4199 6180 01102 01107 6149 7100 01104 01107
9128 3180 6150 01113 01123 4117 6171 01110 01113 5121 7110 01107 01111 6155 7110 01106 01108
1018 3183 6151 01124 01133 4144 6171 01113 01114 5141 7112 01109 01113 6169 7112 01109 01110
10118 3189 6153 01131 01136 4150 6180 01117 01117 5167 7117 01111 01114 6179 7127 01106 01112
10128 3197 6167 01137 01143 4154 6181 01119 01122 5181 7126 01114 01115 7100 7126 01108 01113
1118 4100 6167 01142 01149 4160 6181 01120 01125 5192 7126 01116 01116 7100 7126 01109 01114
208 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　3 年生黄山松苗木生长量及生物量
Table 3 Total increment and weight of 3rd2year seedling
小 　区
Plot
苗 　高
Height
(cm)
地 　径
Diameter
(cm)
根 　长
Root
(cm)
鲜 　重
Fresh
weight
(g)
干重
Dry weight (g)
根 Root 茎 Steam 叶 Leaf
纯黄山松苗区 1614 0136 1314 8179 0135 0152 1174
Pure plot
混播苗区 1818 0132 1218 5102 0122 0153 0199
Mixture plot
　　从表 3 看出 ,纯黄山松苗木的质量明显优于混播
区苗木. 这是因为黄山松苗生长缓慢 ,在混苗区中显处
于下层 ,长期受光不足降低了其光合速率 ,从而导致黄
山松苗木生长量更小. 这在天然林中也被证实. 天然针
阔混交林群落中 ,随着郁闭度增大 ,黄山松的更新渐处
于劣势 ,阔叶树种逐占优势. Lauri[6 ]对花旗松与红杞
木的苗期竞争研究表明 ,树种竞争能力与植物水势、生
长速度、叶面积和光能利用率有关.
313 　种间竞争对黄山松苗期生理的影响
连续 3 年 ,每年 5～10 月份对混苗区及纯苗区黄
山松苗分别进行生态因子及光合速率、叶片水势等因
子测定 ,以 1997 年 6 月 15 日全透光区为例 ,其观测结
果如表 4.
表 4 　黄山松苗木生理及环境因子日变化
Table 4 Variation of physiological and environment factors
小区
Plot
时间
Time
x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 y1 y2 y3
纯苗区 8 :00 2216 82 2918 2910 411 29517 14516 2175 01724 01703
Pure 10 :00 2812 76 3015 2915 736 53115 26716 6188 01338 01795
12 :00 3212 62 3314 3015 807 63018 32413 7135 01211 01814
14 :00 3616 70 3314 3115 735 45214 22311 8175 01077 01902
16 :00 3318 53 3010 3115 393 32015 16011 9128 01094 01771
18 :00 3318 59 2816 2815 280 13015 63102 1176 01447 01663
混苗区 8 :00 2412 78 2419 2416 147 6717 2910 1177 01011 01694
Mixture 10 :00 2518 76 2618 2611 332 17311 9114 3123 01075 01711
12 :00 2619 57 3015 2619 361 27010 13014 6109 01134 01742
14 :00 2917 71 3010 2911 290 20213 10016 7188 01342 01800
16 :00 3111 47 2914 2913 191 7714 3919 8101 01220 01814
18 :00 3010 82 2717 2610 69 6118 2912 4123 01331 01677
　x1 :气温 Air temperature ( ℃) ,x2 :相对湿度 Relative humidity ( %) ,x3 :地表温度 Surface temperature ( ℃) ,x4 :地温 (5cm) Earth temperature ( ℃) ,x5 :太
阳辐射强度 Radiation intensity (w·m - 2·s - 1) ,x6 :300～1100 波段辐射能 Radiation energy of 300～1100 wave length (w·m - 2·s - 1) ,x7 :400～760 波段辐
射能 Radiation energy of 400～760 wave length (w·m - 2·s - 1) ,y1 :光合速率 Photosynthetic rate (μmol·m - 2·s - 1) ,y2 :呼吸速率 Respiration rate ( mg·g - 1·
h - 1) ,y3 :水势 Water potential ( Pa) .
　　为找出影响苗木光合速率的关键因子 ,以 140 组
观测数据为依据 ,求出生长因子与光合速率的关联度.
以气温 、相对湿度、地表温度、土壤温度、太阳辐射强
度、300～1100mm (可见光) 波段辐射能、400～760mm
(生理有效辐射) 波段辐射能为子因子 Xi ( i = 1 ,2. . .
7) ,以光合速率为母因子 y 并在 N 个时点上观测 ,则
Xi 与 y 的关联度
Rot =
Σ
n
t = 1
lot ( t)
N ,
Rot 越大 ,表明 Xi 与 y 的关系越密切. 求得光合速率
与 7 因子关联度依次为 018311、015151、015230、
017114、018901、018680、018927 ,表明与黄山松光合作
用关系最密切的生态因子是生理有效辐射 ,然后依次
是可见光辐射能、太阳总辐射能、气温及土壤温度 ,而
受地表温度及相对湿度的影响最小. 可见 ,光照强度是
制约黄山松光合速率的最关键因子. 从而推知 ,混苗区
黄山松生长明显受抑的主要原因是麻栎苗在很大程度
上削弱了黄山松苗的太阳辐射量 ,进而减小了其光合
速率而造成苗木长势弱. 从表 4 还可看出 ,混苗区的黄
山松苗光合速率低于纯苗区 ,而水势值高于纯苗区. 这
说明纯苗区因太阳辐射量大、气温较高、湿度较小 ,生
境比混苗区干旱 ,导致苗木渗透势高 ,吸水迅速. 而较
为干旱的生境对黄山松苗木生长并未造成不利影响 ,
相反 ,干旱、透光度大的纯苗区生境下苗木质量却较
好 ,表明黄山松具有良好的抗旱性 ,而耐荫性能较差.
黄山松是强阳性树种 ,对光的要求较严 ,在林分郁闭度
大于 015 时 ,便难以顺利完成更新.
以麻栎和黄山松苗木光合速率与太阳辐射强度的
140 组观测数据 ,回归得出下列关系式 ,令光合速率 (y
值)为 0 ,求得两树种光补偿点分别为 4162 和 5126w·
m
- 2
. 由表 5 可看出 ,中等耐阴树种的光补偿点为
300L x[1 ] ,相当于 218w·m - 2 . 可见 ,该两树种光补偿点
显著高于中等耐阴树种 ,而黄山松光补偿点又高于麻
栎. 光补偿点是植物能够生存的最低光量 ,要完成其生
长发育过程 ,显然需要产生比呼吸消耗更多的同化产
物. 在低于光补偿点的光强下 ,即当植物净光合速率为
负值时 ,无法积累同化产物. 因此 ,在郁闭度较高的林
下 ,黄山松苗木生长缓慢甚至死亡 ,而光补偿点较低的
树种会取而代之. 为稳定黄山松种群结构 ,应适当加以
人为干扰[4 ,10 ] ,如通过疏枝等措施干扰林冠层 ,增大
3086 期 　　　　　　　　　　　　　　　傅松林等 :黄山松更新特性与光因子关系的研究 　　　　　　　　　
透光面积 ,或适当采取人为措施造成小块林隙 ,以创造
条件促进更新.
表 5 　树种的光补偿点
Table 5 Light compensations of the tree species
树　种
Tree species
光合速率 (y)与太阳1)
辐射强度 (x)关系式
光补偿点 (w·m - 2)
Light compensation
point
黄山松 Huangshan pine Y = - 3117 + 1911LnX 5126
麻　栎 Sawtooth Oak Y = - 2175 + 1181LnX 4162
1) Relationship between photosynthesis rate and radiation intensity.
4 　结 　　语
黄山松种子发芽率较低 ,这在一定程度上影响了
黄山松的繁殖能力 ;由于黄山松对光的需求量大 ,且幼
苗生长缓慢 ,导致在环境条件较好的立地条件下处于
竞争劣势 ,逐步形成针阔混交林 ,且随着林分郁闭度增
大 ,黄山松因受光不足更新困难 ,最后进展为阔叶林 ;
而在干旱、瘠薄的恶劣条件下 ,先锋树种黄山松能够顺
利完成天然更新 ,形成黄山松纯林[11 ] . 从黄山松种群
保护以及维持黄山景观生态稳定的角度出发 ,可适当
采取疏伐周围木、幼苗移密补稀等措施增加透光度 ,人
工辅助黄山松天然更新. 该项试验已进行 ,其更新效果
有待进一步检验.
参考文献
1 　Beijing Forestry College (北京林学院) . 1980. Plant Physiology. Bei2
jing : Agricultural Press. (in Chinese)
2 　Editorial Committee of Chinese Trees(中国树林杂志编委会) . 1983.
Silviculture Technology of Chinese Main Tree Species Beijing : China
Foretry Press. 141～146 (in Chinese)
3 　Editorial Committee of Chinese Forest (中国森林编委会) 1999. Chi2
nese Forest2Ⅱ. Beijing : China Forest Press. (in Chinese)
4 　Former RE. 1980. Comparative analysis of 1st2year growth in six de2
ciduous tree species. Can J For Res ,1 :35～41
5 　Klinka K et al . 1996. Height growth2elevation relationships in sub2
alpine forests of interior British Columbia. The Forest ry Chronicle ,72
(2) :193～198
6 　Lauri J S and Radosevich SR. 1992. Mechanisms of competition be2
tween dauglas2fir and red alder seedling. J Ecol ,73 (1) :30～45
7 　Li W2H(李文华) . 1963. Light condition and its seedeing growth of
saveral forest type. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,8 (4) :310～319 (in
Chinese)
8 　Lu X2X (卢新雄) . 1990. A new method of protesting seed vigour.
Seed ,47 (3) :61 (in Chinese)
9 　Luo S2J (罗世家) . 1998. Study on specific characters of Huangshan
pine. M. Desser Nanjing :Nanjing Forestry University (in Chinese)
10 　Wang S2L (王树力) et al . 1998. Study on the relationship between
regeneration with stand structure of Korean pine. J Jili n For Coll (吉
林林学院学报) ,14 (1) :6～10 (in Chinese)
11 　Wu Z2M (吴泽民) ,Huang C2L (黄成林) ,Wei C2L (韦朝领) . 2000.
Light effect of gaps in Huangshan pine community and regeneraton of
Huangshan pine. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 11 (1) :13～18
(in Chinese)
作者简介 　傅松玲 ,女 ,1962 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事林木
生理生态研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail : Fusongl @mail. hf . ah.
cn
《应用生态学报》加入万方数据网络系统 (China Info)数字化期刊群的声明
　　为了实现科技期刊编辑、出版发行工作的电子化 ,推进科技信息交流的网络化进程 ,本刊现已入网“万方数据
网络系统 (ChinaInfo)数字化期刊群”. 所以 ,向本刊投稿并录用的稿件文章 ,将一律由编辑部统一纳入万方数据
网络系统 (ChinaInfo) ,进入因特网提供信息服务. 凡有不同意者 ,请另投它刊. 本刊所付稿酬包含刊物内容上网
服务报酬 ,不再另付.
　　万方数据网络系统 (ChinaInfo)数字化期刊群是国家“九五”重点科技攻关项目 ,截止 1998 年底已有 200 种期
刊全文上网 (网址 :http :/ / www. chinainfo. gov. cn/ periodical) ,将在近年内增至 1000 余种科技期刊. 本刊全文内
容按照统一格式制作编入万方数据网络系统 (ChinaInfo) ,读者可上因特网进入万方数据网络系统 (ChinaInfo) 免
费 (1 年后开始酌情收费)查询浏览本刊内容 ,也欢迎各界朋友通过万方数据网络系统 (ChinaInfo) 向本刊提出宝
贵意见、建议或征订本刊.
《应用生态学报》编辑部
408 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷