全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
# ∃ %& ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋ #∗ . ∗ 2 3 , − 4 5 6 , ! 7∀ 8 9 ! : ;一! ∀
日本落叶松人工林针叶中矿质营养元素的
季节吸收特点及其相互关系
李培芝 范世华 张颂云 呻国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 , , : , < ,
【摘要】 本文测定了日本落叶松人工林针叶中& 、 0 、 = 、 # > 、 ? 5 、 # 4 、 ≅Α 、 /Β 、 ? Α 5 种矿质营养元素含量并研究了生长期内元素含量的变化规律 。 结果表明 , 在生长期内各元素含量随季节变化
可用修正指数曲钱描述 , 探讨了落叶松针叶中常量元素与某些土壤化学因子之间的关系。 土壤有机
质仅与土壤全量氮 、 水解氮表现了显著的线性相关 , 与落叶松针叶中的氮没有直接的线性相关。 土
壤中钙镁的含量则表现出明显的对针叶中磷、钾的含量的制约关系6 在日本落叶松针叶中的氮、 磷 、
钾 ∀ 个元素之间 , 氮、磷的比值与钾的含量有显著的线性负相关 , 而磷与钾之间则表现为显著的线性
正相关关系。
关健词 人工林 矿质元素
(Β > Χ Δ Α > Ε > Φ ΧΔ ΓΦ Β Η ΙΒ > ϑ4 ΓΒ Χ Δ Ι Κ ΛΑ Β Γ > Ε Β ΕΒ Κ Β Α ϑ Χ > Α Η ϑΜ Β ΛΓ ΓΒ Ε> ϑΛΔ Α ΧΜΛ0Χ ΛΑ Α Β Β Η ΕΒ Χ Δ Ι
0%> Α ϑΒΗ . > Γ ΛΝ %Β Οϑ Δ ΕΒ 0ΛΧ 6 . Λ 0 Β Λ≅ Μ Λ , /> Α ( Μ ΛΜ 4> > Α Η ΠΜ > Α 5 ( ΔΑ 5 Θ4Α 7%Α Χ ϑΛϑ 4 ϑ Β Δ Ι −0 Ρ0ΕΛΒ Η ∋ Β Δ 二Δ 5 Θ , − Σ> Η Β Κ Λ> ( ΛΑ ΛΒ > , ( Μ ΒΑ Θ> Α 5 : : < 8一# Μ ΛΑ 6 ) 6 − 00% 6 ∋ Β Δ Ε 6 , , ! 7∀ 8 9 ! : ;一
! ∀ 。
#ΔΑ ϑΒΑ ϑ Χ Δ Ι Α ΛΑ Β Κ ΛΑ Β Γ> Ε Β ΕΒ Κ ΒΑ ϑ Χ 7& , Ο , = , #> , ? 5 , # 4 , Π Α , / Β > Α Η ? Α 8 ΛΑ Α Β Β Η ΕΒ Χ
Δ Ι Ο Ε> Α ϑ Β Η .> Γ ΛΝ ΕΒ Οϑ Δ ΠΒ Ο主< Τ Β ΓΒ > Α > ΕΘ ΧΒ Η , > Α Η Υ > Γ Λ> ϑ ΛΔΑ 0> ϑ ϑΒ Γ Α Χ Δ Ι ϑΜΒΧ Β Β ΕΒ Κ ΒΑ ϑ Χ ΛΑ
5 ΓΔΤ ΛΑ 5 ΧΒ> ΧΔΑ Τ Β Γ Β ΛΑ Υ ΒΧ ϑΛ5> ϑΒ Η 6 ς Μ Β Γ ΒΧ 4 Εϑ Χ ΧΜ Δ Τ ϑΜ > ϑ Κ Δ Η ΛΙΛΒ Η ΒΝ 0: Α ΒΑ ϑ Λ> Ε Β 4 Γ Υ Β Χ > ΓΒ
Χ 4 Λϑ> Φ ΕΒ ϑΔ Η ΒΧ Β Γ ΛΦ Β ϑΜ Β ΧΒ> ΧΔΑ > Ε Υ > Γ Λ> ϑ ΛΔ Α Δ Ι ΒΕΒ Κ ΒΑ ϑΧ ΛΑ . 6 了Β0 ϑΔ ΠΒ 0玄< Α Β Η Ε巴 6 ς Μ Β ΓΒ Ε> Ρ
ϑ ΛΔΑ ΧΜ Λ0 Φ Β ϑΤ邸 > Φ Χ Δ Γ Φ Β Η Κ > Β Γ Δ ΒΕΒΚ ΒΑ ϑ Β Δ Α ϑΒΑ ϑΧ > Α Η ΒΜΒΚ ΛΣ> Ε Ι> Β ϑ Δ Γ Χ Β ΙΙΒΣ ϑΛΑ 5 ϑΜ Β Η ΛΧ ϑ ΡΓ ΛΦ 4 ϑΛΔ Α Δ Ι Β ΕΒ Κ ΒΑ ϑΧ ΛΑ Α Β Η Ε韶 < Η ΛΧ Β 4 Χ Χ Β Η , > Α Η ϑΜ > ϑ Φ Β ϑΤ Β Β Α Β Δ Α ϑΒΑ ϑΧ & , 0 > Α Η = <
> )ΧΔ Η ΛΧΒ 4 Χ‘Β Η 。
= Β Θ Τ Δ Γ Η , 0 Ε> Α ϑ> ϑ ΛΔ Α , ? ΛΑ ΒΓ > Ε ΒΕΒΚ ΒΑ ϑ 6
引 言
为促进林木的速生丰产制订合理的林木施
肥制度 , 必须加强对林木营养状况的研究 6 林
木叶片是反映其树体营养状况的最灵敏部位 ,
在林业生产中可通过分析叶片中营 养 元 素 含
量作为其营养状况诊断 指 标 。 日 本 落 叶 松
7. 。Γ ΛΝ Ε。0 ϑ。Ε。力ΙΧ 2 Δ Γ Η 8具有生长速度快 ,
经济利用价值高的优点 , 是我国东北地区引种
的主要速生树种之一 。 目前对松 树针叶中营养
元素的含量的报道多为油松和红 松 〔“ ’ ”’ , 对
落叶松 中的含量报道则很少 6 本文测定了日本
落叶松人工林针叶中 种矿质元素 7& 、 0 、
= 、 # > 、 ? 5 、 #4 、 Π Α 、 / Β 、 ?Α 8 的含量 ,
研究了这些元素的季节吸收特点 , 并初步探讨
了这些元素与某些土壤化学因素之间的关系 ,
以便在更为合理地供给林木所需的矿质元素时
有所借鉴 。
! 样品采集与分析方法
本文于 。年 < 月! 日收到 6
根据 日本落叶松生长特点 , 在生长期的 < 一 月
< 个月的时间内采集辽宁抚顺县五龙林场 日本落叶松
人工林中< 年生 日本落叶松朝南生轮枝上的针叶 6 采
集后放于烘箱内于Ω <℃下烘干 。 磨碎过 Ε Κ Κ 尼龙筛 ,
#Μ王Α 6 ) 6 − 00%6 ∋ Β Δ Ε6 , ! 9 ∀ 7 8
! : 应 用 生 态 学 报 ! 卷
装入样品瓶中供分析使用 6 采集与针叶样品点位相应
的土样 , 自然风干 , 剔除杂物 , 磨细过 ΕΚ Κ 尼龙筛 ,
装入带盖玻璃瓶内供分析用6 一气 ’ 一 、
土壤全量& 育。< : , 7务行速剂劣Β 4 ΧΔ ‘一Ξ ! < : ‘8
消煮 , 气体扩散一流动注射分析法测定 6
土壤全量0 ∃ ΠΧΔ 9 一∃ Σ ΕΔ 9 一车醉弟杭显色 , 流动
注射分光光度法测定 6
土壤全量 = 、 Β > 、 ? 5 、 # 4 、 ≅ Α 、 / Β 、 ? Α
∃ Β ΕΔ ‘一∃ & Δ ∀ 一∃ /三酸消煮 , %Β Ο 光谱法测定 6
植物全量& ∃ Π(∗ ‘一∃ Π∗ 9 消煮 , 气体扩散一流
动注射分析法测定 6
植物全量 Ο 、 = 、 #> 、 ? 5 、 Β 4 、 ≅ Α 、 /Β 、 ? Α
< : : ℃灰化 , ! : Ψ ∃ & Δ ∀溶样 , %# Ο 光谱法测定 6
土连有机质 油浴加热‘ 重铬酸钾容量法测定 6
土壤水解& 碱解扩散 , 打! < : ‘ 滴定法测定 6
土壤速效0 ∗ 6 ( ? &> ∃ #∗ 9 浸提 , 钥锑抗比色
法测定。
土壤速效= % ? & ∃ Ζ ∗ − Σ 浸 提一火 焰光 度 法
测定。
∀ 结果与讨论
∀ 6 日本落叶松生长季节针叶中矿质元素含量
表 日本落叶松针 叶中矿质无索的平均含ϑ
ς 6 Φ 6 − ΥΒ Γ> 5Β Β Δ Α ϑΒ Α ϑΧ Δ Ι Κ ΛΑ Β Γ >一Β ΕΒ Κ Β Α ϑ Χ ΕΑ Α Β Β Η ΕΒ Χ Δ Ι ΟΕ> Α ϑΒ Η . ·ΕΒ Ο ϑΔ ΕΒ Ο ΛΡ
元 素∋ ΕΒ Κ Β 亡ϑ & 0 = # > /
Β Π Α ? Α
平 均? Β> Α [ >泵Β ; Ω : ‘ : 。 Ζ ; : 。 ;; ! ; Ζ 。 ! ∀ 。 <
标 准 差(ϑ> Α Η > Γ Η Η即Λ> ϑ ΛΔ Α : 。 : 。 : < ∗ 。 ! < ∗
。 ! ; Ω 。 < 。 <
Ζ 。
Ζ ! 。
注 9 & 、 0 、 = 、 Β > 、 ? 5 为百分比 浓度 , Β 4 、 ≅ Α 、 /Β 、 ? Α 为已 5 ∴ Ξ‘·
&Δ ϑΒ 9 Ψ ΙΔ Γ = , & , 0 , # > 瓦Α Η ? 5 ] Κ 5 ∴Ξ5 ΙΔ Γ # 4 , Π Α , /Β > Α Η ? Α 6
表 ! 矿质元素的月含Ε
ς > Φ 6 ! ? Δ Α ϑΜ ΕΘ Σ Ο Α ϑΒ Α ϑ Δ Ι Κ ΛΑ Β Γ > Ε Β ΕΒΚ Β Α ϑΧ
月 份 , 。? Δ Α ϑΜ
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注 9 & 、 0 、 = 、 # > 、 ? 5 为百分含么 #4 、 Π Α 、 /Β 、
? Α 为Κ 5∴ Ξ 5 , Χ为林木样本之 间的标准差 6
& Δ ϑΒ 9 Ψ ΙΔ Γ & , 0, = , # > > Α Η ? 5 , Κ 5 ∴ Ξ 5 ΙΔ Γ
#4 , Π Α , /Β > Α Η ? Α 6 Χ一( ϑ> Α Η > Γ Η Η Δ Υ Λ> ϑΛΔ Α ΦΒ ϑΤ Β Β 皿
Η ΛΙΙΒ ΓΒ Α ϑ Χ >Κ 0⊥ Β 5 ,
所测定的 种元素的含量平均值列于表 6
各元素的含量水平有较大差异 , 整 个 生 长 期
7 < 一 月8 各元素的平均含量其顺 序如下 9
& _ # > _ = _ ? 5 _ 0 _ 处 _ ? Α _ Π Α _ # 4 6
以氮的含量为最高 , 铜的含量为最低 6 根据文
献〔Ζ 〕可以判断 , 抚顺五龙林场 日本落叶松人
工林其针叶中氮的含量属于正常含量范围 , 磷
的含量处于正常含量范围的下限 , 而元素钾的
含量则明显低于正常含量 , 仅为: 6 Ζ; Ψ 6
∀ 6 ! 日本落叶松针叶中矿质元素的变化
各元素的生长季节含量见表 ! 6 根据公式
7⎯ 9 一 ⎯ 9 8∴ 77⎯ , α ⎯ Π 8 ∴ ! 8 〔Ω ’计算得 出 各
元素的季节变化率列于表 ∀ 。 对于大量元素 ,
平均变化幅度为= _ # > _ 0夕? 5 _ & 6 对于微
量元素 , 变化率顺序 是 # 4 _ Π Α _ ? Α _ /Β 6
由表 ∀ 还可看出多数元素生长期的 < 一 ; 月份
含量波动较大 , 而在 一 月波动 较 小 6 仅
/ Β 、 ? Α 例外 6 这可能是落叶松针叶吸收矿质
元素的速率与林木生物量增长速率两者综合作
·‘6#Μ ΛΑ , ) , − 00β 6 ∋ Β Δ Ε 6 , ! 9 ∀ 7χ 8
∀ 期 李培芝等9 日本落叶松人工林针叶中矿质营养元素的季节吸收特点及其相互关系 ! :
表 ∀ 各矿质元素含ϑ 的生长季节变化率
ς > Φ 6 ∀ (Β > Χ Δ Α > Ε Υ >Γ Λ> ϑΛΔ Α Γ > ϑΒ Δ Ι ΒΔ Α ϑΒ Α ϑΧ Δ Ι 功%Α Β Γ > Ε Β Ε6 Β Α ϑ ΛΑ . 6 ΕΒ 0ϑΔ ΕΒΟ ΛΧ Α Β Β Η ΕΒ Χ
月, , 尹 & 0 = Β > ? , # Δ Π Α / Β ? ”
< 一 Ω
Ω Ρ ;
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一
, 999 ! 。 ∀ 一 Ω ; 。 Ω! 。 Ζ
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∀ ∀ 。 ;
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。 ! 999
平入朗Α 均Υ > Ε4 Β
! 。 Ζ 盆。
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Ζ 。 Ζ ∀ 。Ω
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Ζ 。 Ζ Ω 。 Ω ! 。 ! ! 。 ∀ ; 。 ∀
! 。 ∀
: 。 Ζ
∗甘月:曰⋯Α卜,孟
! ∀ #
衰 ∃ 矿质元介生长攀节变化的傲学摸式
% & ∋ 。 ∃ ( & )∗ + , & )− + & . 功/ 0 + . / 1 2 + & 2 / 3 & . 4 & 5 − & ) − / 3
/ 1 , 谊3 + 5& . + .+ , + 3 )2 − 3 6 .& 3 )+ 0 7 8 .+ 9) / .+ 6王2
3 + + 0.+ 吕
元 素
: .+ , + 3 )
数学模式
( & )五+ , & ) − + & .伽 0 + .
相关系数; / 5扮< & ) − / 3+ / + 11 − = − + 3 )
> 二 。 ∃ ? ≅ Α Β Χ 。 ? ? Χ Δ Ε / 。 Φ ≅ Γ Η 云 Χ 。 Α ? ? ≅什
Ι 二 Χ 8 ?Χ ϑ Β / 8 ≅ ≅ / Φ Ε / 8 ≅ / 2 .八云 、 Χ 8 , 2 , 。书朴
> 二 / 。 ≅? Χ。Β ‘ 8 2∃ ΚΛ Ε / 8 . ΧΧ Χ Η 云 Χ 8 Χ ϑ。的8
> 二 / 。 。≅ ϑ‘ 一 Χ 8 Λ ≅ / . Ε / 8 2 / Φ Η ) 一 。。。Α ϑϑ 井 8
> Μ / 。 Δ Λ ?? 一 。。 。。Ε / 。 ΦΧ Φ ϑ 八 ) 一 。。 , ∃ Α Χ扦
> Μ Δ Α 。 ≅ Β Χ 。 Φ ϑ / Ε Δ 。 ≅ Λ Χ Η 亡 Χ 8 Α Λ ≅ ≅ 8 谷
> Μ Δ Δ 了。 ≅ Β ϑ 8 ≅ Δ 2 Ε .。 Φ ∃ ΑΧ Η 亡 Χ 8 Α Χ Δ ϑ签 番
> Μ Χ 。 ? ≅ Β Γ ?≅ 8 Φ2 Ε / 。 Χ Χ Χ 八才 一 。。 Α , Φ Χ苦赞
> Μ 5 8 Φ 。一 Ν ≅ 8 Φ ϑ Φ日 Ε / 。 2 /Δ ϑ Η 云 Χ 8 ∃ Φ Φ
9Ο;&珑(3Π+/Γ3
Θ次#月8‘8Ρ/。Ν&旧一甲吕芝如翻铁嘲暇按8次Σ.&ΡΤ/8Υ8+.ςΤ芝啊如搬阔暇粉
ϑ ? 一 Φ Λ Α月!陇 3 )卜#
图 落叶松针叶中常量元素含量生长季节变化曲线
Π − Ω 8 Ξ & 5 −& ) −/ 3 + Ρ 5 4 + 2 / 1 , & + 5/ 一 + .+ , + 3 ) + / 3 ) + 3 )2
− 3 3 + + 0.+ 2 8 用的结果 。
≅ 8 ≅ 日本落叶松针叶中矿质元素含量随生长季
节变化的数学模式
为描述各元素生长季节的变化规律 , 采用
下述数学公式进行模拟 Ν
! # > Μ Η Β Ψ 义 Ζ , ! Δ # > 二 Η Ε Ψ 八Ζ [
! ≅ # > 二 Ο 一 Η Ε Ψ 八Ζ [ ! ∃ # > 二 Η ! 一
+ Ε9 ! 一 Ο Ζ # # [ ! ϑ # > Μ Ο ∴ ! Β ( Ε + Ζ9
! 一 ] Ζ # # [ ! ? # > Μ Η 又 + Ε 9 !Ψ ∴ Ζ # 8 拟合
结 果 表 明 , 上述几种元素 ! ⊥ 3 例外 # 含量随
季 节 的 变 化基本遵循下述数学模式 Ν 即可用
修正指数曲线描述 8 拟合曲线参见图 < 、 Δ 和
表 ∃ 。
氮在刚萌发的针叶中含量为 8 Α≅ ∀ , 以后
.Ρ8Χ叼繁 解Ω ∴ _Ω( 3 ≅ ΔΧ曰⎯8侣Χ
αΡ‘日工甲。ςβ芝喇加翻暇训很ΔΛΧ拗Γ3Π+
ΔΛ?一‘山日。8χ/ςβ芝
8
; Ρ
Π + , ( 3
‘勺3⎯介)Δ
如麒喇收担Ρ,
δ;
ϑ ? Φ Λ ≅月 ! ( / 3 )∗ #
圈 Δ 落叶松针叶中微量元素含量生 长季节变化 曲线
Π −Ω 8 Δ Ξ & 5 − & ) −/ 3 + Ρ 5 4 + 2 / 1 , − + 5/ 一+ .+ 口+ 3 ) + / 3 ) + 3 )2
− 3 3 + + 0 .+ 弓8
; ∗ −3 8 ε 8 Η 99< 8 : + / .8 , Δ Ν ≅ ! Α Α #
应 用 生 态 学 报 ! 卷
随新叶生物量的增长逐渐下降 , 月份降至最
低 , 为 6 Ω! Ψ左右 6 磷在刚萌发的新叶中含量
为: 6 !Ω Ψ , 以后逐渐下降 , 并渐 趋 平 缓 ,
月份降至 : 6 ; Ψ 6 钾在萌发的新叶 中含 量 为
: 6 < Ψ , 之后逐步减少 , 月份降至最低 , 为
: 6 ∀ Ψ , 月份又略有回升 6 钙与氮、磷、钾的变
化趋势相反 , 在整个生长期都呈逐步上升趋势 6
新萌发的叶片中钙的含量为: 6 < Ψ , 到 月份
增加 倍 , 达 6 : Ψ 6 镁在 日本落叶松 整个生
长期呈相对稳定状态 , 尽管在刚萌发的新叶中
含量偏低 , 但到 Ω 月份就基本趋于稳定 , 波动
与季节关系不明显 6 铜 、 锌 、 铁 、 锰这 Ζ 种元
素属于微量元素 , 含量较低 6 其季 节 变化 是
铁 、 锰元素在生长期开始时含量低 , 随时间增
加逐步积累到 月份达最高值 ] 锌、 铜两个元
素在< 、 Ω月份波动较大 , 以后渐趋稳定 6
综上所述 , 以上 种元素含量随季节变化
规律大体可分为 ∀ 种类型 9 7 8 虽有波动但
基本呈季节下降型的元素有氮、 磷 、 钾。 其共
同特点是在新叶生长初期含量较高 , 在生长旺
盛期下降较快 6 钾在秋天叶片开始变黄时含量
有回升 , 而氮的含量在整个生长季节都表现为
下降趋势 6 退铆习能由于形成新组织细胞原生质
所需的蛋白质和形成叶绿素和细胞色素所需的
氮大部分来自林木自身的储存, 森林土壤中可
利用的氮一般较低 , 树木从土壤中吸收补充氮
的过程又比较缓慢 , 因而在整个生长季节氮的
消耗大于氮的吸收 , 造成了氮的含量持续下降 ,
而不仅仅是 “稀释作用”之故 6 这∀种元素在日本
落叶松嫩叶中含量较高而在老叶中浓度偏低 ,
说明了这些元素在林木体内移动性较大 , 可利
用的程度较高 6 7 ! 8 钙 、 铁 、 锰 ∀ 个元素属
于季节积累型元素 6 在针叶生长初期含量低 ,
随叶的老化含量增加 6 这几种元素在日本落叶
松体内移动性较小 , 可利用的程度低 6 7 ∀ 8
季节稳定型元素有镁 、 铜、 锌。 尽管在生长初
期这 ∀ 种元素浓度有波动 , 但以后基本呈稳定
趋势 6 基于以上分析结果 , 在进行落叶松营养
诊断, 评价营养状况时应充分考虑不同类型的
元素随时间变异的情况和特点 6
∀ 6 Ζ 日本落叶松针叶中常量矿质元素与某些土
壤化学因子之间的关系
为了研究日本落叶松中常量矿质元素与土
壤化学因子之间的关系 , 利用主成分分析方法
对土壤有机质 、 土壤全量 氮 、 磷 、 钾 、 钙 、
镁 、 针叶中的氮、 磷、 钾、 钙、 镁和土壤速
效氮、 磷、 钾 Ζ 个变量进行信息浓缩 , 使包
含在原始变量的信息量在损失最小的情况下用
尽可能少的新分量代替原始变量 。 用新的分量
表示原始变量之间的组合关系 , 目的在于对落
叶松针叶中的氮、 磷 、 钾的含量与土壤化学因
子之间的内在联系进行探讨 6 Ζ 个变量之间的
相关矩阵列于表 < 。 前 ∀ 个主成分值 , 累积贡
献率及因子负荷量列于表 Ω 6 前 ∀ 个主成分值
所提取的信息量已占信息总量的 Ψ , 几乎概
括了原来变量的全部信息 6
对第一主成分值影响最大的变量是落叶松
针叶中的磷 、 钾和土壤全量钙 、 镁 , 其因子负
荷量分别为 一 : 6 Ζ Ω ; 、 一 : 6 Ζ < 、 : 6 ! ; 、
: , : !Ω 6 土壤钙 、 镁与植物磷、 钾 的 效 应 相
反 , 其它变量影响不大 6 因而第一主成分值基
本反映了土壤钙 、镁元素与针叶中磷 、钾的组合
关系 6 这是因为土壤代换性阳离子以钙 、 镁为
最多 , 特别是钙对土壤的酸碱度起着重要的调
节作用 ] 钙又通过土壤 Ο ∃ 影响土壤氮、 磷供
给的有效性 , 钾的有效 性 则 受 到 = ∴ 77# > α
? 5 8八: 6 < 8的比例的支配 〔∀ ’, 因而最终 制 约
着针叶中的磷 、 钾的吸收 。 土壤中的钙 、 镁含
量的偏高可导致针叶中磷 、 钾的含量的降低。
第二主成分值由土壤有机质 、 土 壤 全 量
氮、 磷和速效钾构成 。 其因子负荷 量 分 别为
: 6 ! Ω 、 : 6 ; : ; 、 : 6 : ! 、 : 6 ∀ Ζ 。 第二主成
分主要反映了土壤有机质在森林土壤肥力中的
作用 , 说明了土壤有机质含量与土壤氮、 磷之
间的相互关系 。 因为土壤氮的有效性属于生物
学和生物化学过程 , 氮的有效性实质是有机质
#Μ ΛΑ 6 ) 6 − ΟΟ Ε 6 ∋ 只: 6 , ! 9 ∀ 7 8
应 用 生 态 学 报 ! 卷
随新叶生物量的增长逐渐下降 , 月份降至最
低 , 为 6 Ω! Ψ左右 6 磷在刚萌发的新叶中含量
为: 6 !Ω Ψ , 以后逐渐下降 , 并渐 趋 平 缓 ,
月份降至 : 6 ; Ψ 6 钾在萌发的新叶 中含 量 为
: 6 < Ψ , 之后逐步减少 , 月份降至最低 , 为
: 6 ∀ Ψ , 月份又略有回升 6 钙与氮、磷、钾的变
化趋势相反 , 在整个生长期都呈逐步上升趋势 6
新萌发的叶片中钙的含量为: 6 < Ψ , 到 月份
增加 倍 , 达 6 : Ψ 6 镁在 日本落叶松 整个生
长期呈相对稳定状态 , 尽管在刚萌发的新叶中
含量偏低 , 但到 Ω 月份就基本趋于稳定 , 波动
与季节关系不明显 6 铜 、 锌 、 铁 、 锰这 Ζ 种元
素属于微量元素 , 含量较低 6 其季 节 变化 是
铁 、 锰元素在生长期开始时含量低 , 随时间增
加逐步积累到 月份达最高值 ] 锌、 铜两个元
素在< 、 Ω月份波动较大 , 以后渐趋稳定 6
综上所述 , 以上 种元素含量随季节变化
规律大体可分为 ∀ 种类型 9 7 8 虽有波动但
基本呈季节下降型的元素有氮、 磷 、 钾。 其共
同特点是在新叶生长初期含量较高 , 在生长旺
盛期下降较快 6 钾在秋天叶片开始变黄时含量
有回升 , 而氮的含量在整个生长季节都表现为
下降趋势 6 退铆习能由于形成新组织细胞原生质
所需的蛋白质和形成叶绿素和细胞色素所需的
氮大部分来自林木自身的储存, 森林土壤中可
利用的氮一般较低 , 树木从土壤中吸收补充氮
的过程又比较缓慢 , 因而在整个生长季节氮的
消耗大于氮的吸收 , 造成了氮的含量持续下降 ,
而不仅仅是 “稀释作用”之故 6 这∀种元素在日本
落叶松嫩叶中含量较高而在老叶中浓度偏低 ,
说明了这些元素在林木体内移动性较大 , 可利
用的程度较高 6 7 ! 8 钙 、 铁 、 锰 ∀ 个元素属
于季节积累型元素 6 在针叶生长初期含量低 ,
随叶的老化含量增加 6 这几种元素在日本落叶
松体内移动性较小 , 可利用的程度低 6 7 ∀ 8
季节稳定型元素有镁 、 铜、 锌。 尽管在生长初
期这 ∀ 种元素浓度有波动 , 但以后基本呈稳定
趋势 6 基于以上分析结果 , 在进行落叶松营养
诊断, 评价营养状况时应充分考虑不同类型的
元素随时间变异的情况和特点 6
∀ 6 Ζ 日本落叶松针叶中常量矿质元素与某些土
壤化学因子之间的关系
为了研究日本落叶松中常量矿质元素与土
壤化学因子之间的关系 , 利用主成分分析方法
对土壤有机质 、 土壤全量 氮 、 磷 、 钾 、 钙 、
镁 、 针叶中的氮、 磷、 钾、 钙、 镁和土壤速
效氮、 磷、 钾 Ζ 个变量进行信息浓缩 , 使包
含在原始变量的信息量在损失最小的情况下用
尽可能少的新分量代替原始变量 。 用新的分量
表示原始变量之间的组合关系 , 目的在于对落
叶松针叶中的氮、 磷 、 钾的含量与土壤化学因
子之间的内在联系进行探讨 6 Ζ 个变量之间的
相关矩阵列于表 < 。 前 ∀ 个主成分值 , 累积贡
献率及因子负荷量列于表 Ω 6 前 ∀ 个主成分值
所提取的信息量已占信息总量的 Ψ , 几乎概
括了原来变量的全部信息 6
对第一主成分值影响最大的变量是落叶松
针叶中的磷 、 钾和土壤全量钙 、 镁 , 其因子负
荷量分别为 一 : 6 Ζ Ω ; 、 一 : 6 Ζ < 、 : 6 ! ; 、
: , : !Ω 6 土壤钙 、 镁与植物磷、 钾 的 效 应 相
反 , 其它变量影响不大 6 因而第一主成分值基
本反映了土壤钙 、镁元素与针叶中磷 、钾的组合
关系 6 这是因为土壤代换性阳离子以钙 、 镁为
最多 , 特别是钙对土壤的酸碱度起着重要的调
节作用 ] 钙又通过土壤 Ο ∃ 影响土壤氮、 磷供
给的有效性 , 钾的有效 性 则 受 到 = ∴ 77# > α
? 5 8八: 6 < 8的比例的支配 〔∀ ’, 因而最终 制 约
着针叶中的磷 、 钾的吸收 。 土壤中的钙 、 镁含
量的偏高可导致针叶中磷 、 钾的含量的降低。
第二主成分值由土壤有机质 、 土 壤 全 量
氮、 磷和速效钾构成 。 其因子负荷 量 分 别为
: 6 ! Ω 、 : 6 ; : ; 、 : 6 : ! 、 : 6 ∀ Ζ 。 第二主成
分主要反映了土壤有机质在森林土壤肥力中的
作用 , 说明了土壤有机质含量与土壤氮、 磷之
间的相互关系 。 因为土壤氮的有效性属于生物
学和生物化学过程 , 氮的有效性实质是有机质
#Μ ΛΑ 6 ) 6 − ΟΟ Ε 6 ∋ 只: 6 , ! 9 ∀ 7 8
应 用 生 态 学 报 ! 卷
的含量与其矿化的可能性的问题 , 土壤有机质 由上述 ∀ 个主成分 因子负荷量 的 分 析可
尽管与落叶松针叶中的氮的含量没有直接的线 见 , 土壤有机质影响着土壤全量氮和速效氮的
性相关 , 但确与土壤中的氮的含量有显著的线 含量 , 速效氮的含量又制约着针叶中的氮的吸
性相关 6 有机质与土壤全量及速效氮均呈线性 收 ] 针叶中磷、 钾的吸收受到土壤钙 、 镁含量
正相关 7表 < 8 , 最终会影响到针叶 中 的 氮 、 的影响, 在养分吸收过程中元素之间有内在联
磷、 钾的吸收 6 系而不是单个元素孤立作用的结果 6 以上分析
第 ∀ 主成分由土壤速效氮、 磷 、 土壤全量 与逐步回归分析的结果大体相同 6 逐步回归分
钾和针叶中氮组成 6 因子负荷量为 一 : 6 Ζ Ζ < 、 析得出的落叶松针叶中氮、 磷 、 钾 ∀ 个因子变
一 。6 < ∀ ; 、 一 : 6 < ; Ω 、 : 6 ; ; : , 反 映 了 针 叶 量的回归方程及拟合结果列于表 了、 6
中氮的含量与土壤中速效氮、 磷和土壤全量钾 ∀ 6 < 日本落叶松针叶中常量元素氮、 磷 、 钾之
之间的内在联系 , 即土壤中速效磷、 氮和全量 间的关系
钾影响着针叶中氮的吸收 6 δ 6 ? 6 Α Δ Ο Γ> Σ> Ο 〔‘〕根据其研究结果指出 ,
裹 ; 落叶松针叶中氮、 确 、 钾∀个元素的回归方程及拟合结 6
ς > Φ 6 ; , Β 5 Γ Β Χ Χ ΛΔ Α Β ε 4 > ϑΛΔ Α Χ > Α Η Β Χ ϑΛΚ > ϑΒ Η Υ > Ε4 Β Χ ΙΔ Γ Β ΕΒ Κ Β Α ϑ & , Ο > Α Η =
元 素 回 归 方 程 复相关系数
∋ ΕΒ Κ Β Α ϑ , Β 5 ΓΒ Χ Χ ΛΔ Α Β ε 4 > ϑΛΔ Α ? 4 ΕϑΛΟΕΒ Σ Δ Π ΙΙΛΒ Λ比 ϑ
& 3 φ ! 6 : <Ω ∀ 一 Δ 6 ≅ Χ ≅ Δ⎯ ≅ 一 Δ 6 Ζ Δ Χ Δ⎯ 一 α Δ 6 Δ Δ ∀Ζ ⎯ , 一 Δ 6 Δ Δ < !⎯ Χ α Δ 6 ΔΔ ! ; ⎯ , : 6 : Ζ Ω :
0 3 二 : 6 ! < ! ! α : 6 ‘Ω : :⎯ ∀ 一 Δ 6 Δ! Ω ϑ⎯ Χ : 6 : < ; :
= 3 φ ! 6 Ζ : : < α Δ 6 Δ ΧΧ Δ⎯ Λ 一 : 6 通< Ω 魂⎯ 一 Δ 6 ! ∀ ∀Δ ⎯ Χ α Δ 6 Ζ Ζ Ω Δ⎯ Ω : 6 。。。
注 9 Ν Ε一有机质 , Ν ‘一土壤全量钾 ] Ν 。一土壤全量钙 , Ν Ω 一土壤全盆镁 , Ν; 一土城水解氮 , Ν Χ 一土坡速效碑 , Ν , 一土壤速效钾
&∗ ϑΒ 9 Ν Λ 一Δ Γ5 > Α ΛΒ Κ > ϑϑΒ Γ ΛΑ <: , Ν 一ϑΔ ϑ> Ε = Α <: , Ν Χ 一ϑΔ ϑ> Ε #> ΛΑ <: , Ν Ω 一 ϑΔ ϑ> Ε ? 5 ΛΑ <: ] Ν , 一 > Υ > ΛΕ> Ρ
ΦΕΒ & ΛΑ <: , Ν Χ 一> Υ> ΛΕ> 卜ΕΒ 0 ΛΑ <: , Ν , 一> Υ > ΛΕ> Φ ΕΒ = ΛΑ <: 6
裹 回归方畏估阵位与侧定值比较
ς > Φ 6 # Δ Κ Ο > ΓΛΧΔ Α Δ Ι Κ ΛΑ Β Γ> Ε Β ΕΒ Κ Β Α ϑ Β Δ Α ϑ Β Α ϑΧ Β Χ ϑΛΚ > ϑΒ Η ΦΘ ΓΒ 5 ΓΒ Χ Χ ΛΔ Α Β 5 4 > ϑΛΔ Α Χ > Α Η Κ Β > Χ 4 Γ ΒΗ
元 紊
∋ ΕΒ Κ Β Α ϑ
结 果 对 比
#Δ Κ 0 > Γ ΛΧΔ Α Δ Ι ΓΒ Χ4 ΕϑΧ
测 定 值
拟 合 值
洲 定 值
拟 合 值
测 定 值
拟 合 值
? Β >邪ΓΒ Η
∋ ΧϑΛΚ > ϑΒ Η
?Β> 叭ΓΒ Η
∋ (ϑΛΚ > ϑΒ Η
?Β> 别ΓΒ Η
∋ Χ ϑΛΚ > ϑΒ Η
。 ! ! 。 : ! 。 : 一 。 ;
。 ; ! 。 : ! 。 : 一 ; 。 ;
: 。 ! Ω : 。 ! ; : 。 ! ; Ζ : 。 ! < : : 。 ! Ζ : 。 ! !
: 。 ! ;∀ : 。 ! Ζ : 。 ! ; ∀ ∗。 !<
7Ψ 8
。
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: 。 ! Ω
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: 。 ! Ζ : 。 ! <
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: 。 ∀ : 。 Ω ∀ : 。 : : 。 Ω : ∗ 。 : : : 。 Ζ <
限制松树生长的主要元素是氮、磷这两种元素 ,
而松针内钾的浓度在很多方面取决于氮、 磷营
养状况的相互作用 6 本文的研究表明 , 在 日本
落叶松生长期 7 < 一 月 8内 , 针叶中氮、 磷的
比值大体在 ; 一 之间] 氮、 磷含量的比值与
钾的含量有极显著的负线性相关 7图 ∀ 8 ] 同
时磷 、 钾的含量之 间呈极显著的正 线 性 相 关
7图 Ζ 8 , 即有同步吸收的趋势 6
以上分析说明 , 日本落叶松元素的季节吸
收不是单独进行的 , 元素间有一定的内在联系 ]
因而在施肥时既要考虑每种元素的丰缺, 也要
注意到元素之间的内在关系 , 同时还要考虑到
施肥的具体时间 6
小 结
6 日本落叶松在生长期内矿质元素含量随季
#Μ ΛΑ 6 ) 6 − 00 %6 ∋ Β Δ Ε6 , ! 9 ∀ 7 8
含期 李培芝等9 日本落叶松人工林针叶中矿质营养元素的季节吸收特点及其相互关系 ! ∀
知6δ∗Ω:Ζ 一训::6:
6! :
3 7Ξ 8二 Ε·Ω ∀ ; 一Δ 6 %ΠΧΠ Ν
Γ φ 刃 6 : Ζ<
7Α φ %吕 8
6
6
6
6 、 6
: 6 Ζ :
⋯γ
! & ∴ 0
圈 ∀ 落叶松针叶 中元素= 的含量与& 、 0含量比值相关曲线
/Λ5 6 ∀ #∗ Γ ΓΒ Ε> ϑΛΔ Α Β 4 Γ Υ Β Δ Ι = Β Δ Α ϑΒ Α ϑ Τ ΛϑΜ & 、 0
ΒΔ Α ϑΒ Α ϑ Γ > ϑΛΔ : Α Β Β Η ΕΒ Χ 6
节变化趋势大体可分为 ∀ 类 9 7 8 季节下降
型元素有氮 、 磷、 钾 ] 7 ! 8 钙 、 铁 、 锰属于
季节积累型的元素 ] 7 ∀ 8 铜 、 锌 、 镁为季节
稳定型的元素 6 上述元素的季节变化趋势遵循
一类数学模式 , 即可用修正指数曲线描述 6
Ζ 6 ! 土壤化学因子与日本落叶松针叶中的常量
元素含量之间关系密切6 土壤钙 、 镁对林木针
叶中磷 、 钾的含量有一定的制约作用 , ‘ 钙 、 镁
浓度偏高会引起针叶中磷 、 钾浓度的下降 6 土
壤有机质最终影响到针叶中氮的供求 6
Ζ 6 ∀ 日本落叶松针叶中氮 、 磷 、 钾三者吸收关
系 9 氮 、 磷两元素含量的比值在 ; 一Α 之间波
动 6 其比值与钾的含量呈极显著的 线 性 负 相
关, 磷与钾两个元素含量之间呈极显著的线性
正相关 。
: 6 : : 6 !口 : 6 ∀ : , Ψ 8
圈 Ζ 落叶松针叶中元素= 与/含量的相关 曲线
/ Λ‘6 Ζ #Δ Γ ΓΒ Ε袱ΛΔ Α Β 4 Γ Υ Β Δ Ι ΒΔ Α ϑΒΑ ϑΧ Δ Ι Β ΕΒ Κ Β Α ϑ =
Τ ΛϑΜ 0 ΛΑ Α Β Β Η ΕΒ Χ Ρ
今 考 文 献
中国林业科学研究院情报所编译 。 ! 6 树木生理与
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态 6 林业科技 , 7Ζ8 9 ∀一 Ω 6
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素含量及其年度和季节变化 6 林业科学 , !∀ 7∀ 8 9 ! Ω
一 ! ; 6
# Μ ΛΑ 6 ) 6 − 00% 6 ∋ Β Δ Ε 6 , ! 9 ∀ 7 8