全 文 ：不同营养层次挥发物对燕麦蚜茧蜂寄主
搜寻行为的影响 3
刘　勇　胡　萃1) 　(浙江大学植保系 ,杭州 310029)
倪汉祥 3 3 　孙京瑞　(中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
【摘要】　“Y”型管嗅觉计及风洞测定试验表明 ,小麦植株、麦长管蚜 ( S itobion avenae) 、禾谷缢管蚜 ( Rhopalosi2
phum padi) 对燕麦蚜茧蜂 ( A phidius avenae)雌蜂的吸引作用较小 ,而有蚜植株及蚜害植株对其吸引作用较大 ,
并以麦长管蚜有蚜植株的吸引作用最强. 尽管该蜂对禾谷缢管蚜的寄生率极低 ,但由其危害诱导产生的挥发性
信息化合物对该蜂仍具有较强的吸引作用. GC2MS鉴定结果表明 ,麦蚜取食诱导的挥发性信息化合物主要是 22
莰烯、62甲基252己烯222酮、62甲基252己烯222醇、顺232己酰醋酸酯和水杨酸甲酯. 其中 62甲基252己烯222酮和 62甲
基252己烯222醇对燕麦蚜茧蜂的吸引作用最强 ,水杨酸甲酯无明显吸引作用.
关键词 　燕麦蚜茧蜂 　麦长管蚜 　禾谷缢管蚜 　挥发物 　GC2MS
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 04 - 0581 - 04 　中图分类号 　Q966 　文献标识码 　A
Effects of volatiles from different trophic level on foraging behavior of Aphidius avenae. L IU Yong ,HU Cui ( De2
part ment of Plant Protection , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029) , N I Hanxiang , SUN Jingrui ( Institute of
Plant Protection , CA A S , Beijing 100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (4) :581～584.
The responses of female A phidius avenae to volatiles from undamaged wheat plant , S itobion avenae and Rhopalosi2
phum padi ,aphids2plant complexes and aphids damaged plant were investigated in wind tunnel and Y2tube olfactome2
ter . The volatiles from undamaged wheat plant , S . avenae and R . padi were much less attractive to A . avenae than
those from aphids2plant complexes and aphids2damaged plant . Although the parasitic rate was much lower ,the R . pa2
di2plant complexes and R . padi damaged plant were also attractive to A . avenae. Identification of volatiles by GC2
MS showed that the main volatiles induced by aphids feeding were 22camphene , 62methyl252hepten222one , 62methyl2
52hepten222ol , Z232hexenyl2acetate ,and methyl salicylate ,among which , 62methyl252hepten222one and 62methyl252
hepten222ol were more attractive to A . avenae , while methyl salicylate was not attractive.
Key words 　A phidius avenae , S itobion avenae , Rhopalosiphum padi , Volatiles , GC2MS.
　　1) 第 4 作者.
　　3 国家攀登计划资助项目 (85231202202) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 01 - 10 收稿 ,2000 - 08 - 22 接受.
1 　引 　　言
植物与植食性昆虫气味皆可成为拟寄生物寻找寄
主的潜在化学信息 ,在拟寄生物寄主生境定位、寄主定
位及寄主鉴别过程中具有重要作用[10 ,13 ] . 植食性昆虫
取食诱导的挥发性信息化合物 (互益素)对其寄生性和
捕食性天敌也具有较强的吸引作用[3 ,16 ] . 因此 ,在寄
主搜寻过程中 ,拟寄生物可利用来自不同营养层次的
信息化合物以及各营养层次相互作用诱导产生的信息
化合物. 植物挥发物虽易检测 ,但其可信性不足 ;而寄
主昆虫挥发物尽管可信度高 ,但其可检测性低 ,特别是
在远距离[12 ] . 植食性昆虫取食诱导产生的互益素可信
性与可检测性程度高 ,所以其在三营养层次相互关系
中的作用越来越受到重视[9 ,11 ] .
尽管对化学信息物质在蚜虫拟寄生物寄主搜寻过
程中的作用的研究远比鳞翅目少 ,但也有许多行为学
研究结果证明了植物挥发物[6 ,14 ] 、蚜虫蜜露及腹管分
泌物[1 ,2 ]和蚜虫取食诱导的挥发物可作为蚜虫拟寄生
物寄主搜寻的化学线索. 而且拟寄生物对寄主蚜虫、健
康植株、有蚜植株及蚜害植株的行为反应试验已在菜
少脉蚜茧蜂 ( Diaeretiella rapae) 、无网长管蚜茧蜂
( A phi di us ervi) 及茶足柄瘤蚜茧蜂 ( L ysiphlebus testa2
ceipes) 中进行[5 ,8 ,15 ] . 但不同蚜虫的拟寄生物对来自不
同营养层次的化学线索的反应不同 ,所以探明其相对
重要性很有必要. 有关麦蚜拟寄生物燕麦蚜茧蜂
( A phi di us avenae)对不同营养层次及蚜虫取食诱导的
化学信息的行为反应国内外还没有涉及 ,而对于不同
来源的化学信息在其寄主搜寻过程中的作用及相对重
要性更无从知晓. 本试验就此展开研究 ,为探索小麦2
麦蚜2天敌三者间信息联系及麦蚜综合治理奠定理论
基础.
应 用 生 态 学 报 　2001 年 8 月 　第 12 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2001 ,12 (4)∶581～584
2 　材料与方法
211 　供试材料
21111 小麦 　供试小麦品种为北京 837 ,种于小花盆中 (15cm ×
15cm) ,每盆 20 株. 在 21 ℃±1 ℃,光周期 16L∶8D ,光强 4500lx ,
相对湿度 75 ±5 %的人工气候室内生长. 2～3 叶期时供试. 蚜
害植株以每株 2～3 龄若蚜 20 头接蚜 2d 后 ,去除蚜虫和蜕皮 ,
再以蒸馏水冲洗小麦植株 ,凉干后待用 ;有蚜植株则以每株 2～
3 龄若蚜 20 头 ,接蚜 2～3d 后供试.
21112 麦蚜 　供试麦蚜为麦长管蚜 ( S itobion avenae) 和禾谷缢
管蚜 ( Rhopalosiphum padi) ,饲养品种为铭贤 169 ,条件同上. 选
2～3 龄若蚜供试.
21113 燕麦蚜茧蜂 　以麦二叉蚜饲养 ,寄主植物为铭贤 169. 条
件同上. 取 24h 内羽化已交配的饥饿雌蜂供试.
212 　研究方法
21211 风洞的设计 　参照 Grasswitz & Paine[8 ]和 Du 等[8 ,15 ]设
计而成. 大小为 90cm ×35cm ×35cm ,以有机玻璃为材料. 风机
转速由调压器控制 ,风速为 20 ±2cm·sec - 1 . 气缕结构由 TiCl4
和烛心标定. 进入风洞的空气由风洞进气口的活性 C 层净化.
21212 单味源选择试验 　供试味源花盆以 Parafilm 膜包裹 ,使
土壤与空气隔离. 每味源试验雌蜂为每天 20 头 ,重复 6d. 在气
缕范围内距味源 40cm 处放有 15cm 高玻璃释放台 ,雌蜂单头放
入两端开口的园柱形玻璃管中 (直径 5cm ,高 5cm) ,管口方向与
风向平行 ,置于释放台上. 每头蜂观察 5min ,记载直接向目标味
源定向飞行和降落在目标味源上的蜂头数. 试验在光照周期的
3～10h 内进行. 光强为 350lx ,温度 20 ℃±1 ℃,相对湿度 70 ±
5 %.计算雌蜂反应百分率 ,结果经对数转换后 ,进行方差分析
和 Tukey HSD 多重比较.
21213 网幕试验 　为消除颜色对燕麦蚜茧蜂寄主选择行为的
可能影响 ,特用双层 Parafilm 膜做一网幕 ,网幕上以针刺小孔 ,
隔开味源. 选择无网幕健康植株味源、有网幕健康植株味源、无
网幕麦长管蚜蚜害植株味源及有网幕麦长管蚜蚜害植株味源 4
种处理. 其它条件与方法同单向选择试验.
21214“Y”型管嗅觉测定 　依 Read 设计 [7 ]略加改进 ,设计成内
径 1cm 的玻璃“Y”型管. 两臂各长 10cm ,外加 5cm 磨口套管.
每臂分别与流量计、味源玻璃容器和活性碳管相连. 味源花盆
以 Parafilm 膜包裹 ,使土壤与空气隔离 ,将其置入味源玻璃容
器内. 空气流量为 150ml·min - 1 ,温度 20 ℃±1 ℃,相对湿度 70
±5 % ,光强 260lx. 将雌蜂由基部释放口单头释放 ,观察 5min ,
如到达其中一臂超过 5cm ,即视为反应. 停留在释放口附近的
不计入试验结果. 每种味源观察反应雌蜂 40 头 ,每 5 头即轮换
两臂位置. 每完成一个处理 ,即用铬酸洗液清洗玻璃器皿 ,再用
自来水、蒸馏水冲洗 ,干后再用. 试验选择在光周期 3～10h 内
进行 ,记载反应雌蜂数 ,再由卡方检验 ,比较差异显著性.
21215 味源 　试验味源为 :1) 洁净空气 ;2) 健康 2～3 叶期北京
837 小麦植株 ;3)麦长管蚜蚜害植株 ;4) 禾谷缢管蚜蚜害植株 ;
5) 300～400 头 2～3 龄麦长管蚜 ;6) 300～400 头 2～3 龄禾谷
缢管蚜 ;7)麦长管蚜有蚜植株 ;8)禾谷缢管蚜有蚜植株.
21216 挥发物的捕集与鉴定 　参照丁红建的装置 [4 ]略加改进
而成 ,分别取小麦品种北京 837 健康及长管蚜有蚜植株 2～3
叶期麦苗 250g ,抽气吸附 24h ,12h 更换麦苗 1 次 ,并以脱脂湿
棉球在其茎基部保湿. 以 Tenax GR 为吸附剂 ,重蒸正己烷洗
脱 ,吹 N2 浓缩为 2ml ,分析前置于 - 20 ℃冰箱中保存. GC2MS
分析条件 :气谱 HP6890 联用 HP5973 质谱仪 ,HP6890 工作站.
毛细管柱 HP19091J2433HP25 ( 30m ×0. 25mm) 进样口温度
200 ℃,无分流进样. GC2MS接口温度 280 ℃,程序升温 ,柱温 50
～200 ℃, 5 ℃·min - 1 ; 200 ℃保持 2min. 电离能 70ev , 载气
991999 %氦气 ,流量 1. 0ml·min - 1 , 流速 36cm·s - 1 . 进样量 1μl.
21217 挥发物活性组份的确定 　挥发物纯品购自 Sigma 公司 ,
纯度 ≥98 % ,以溶剂重蒸正己烷为对照 ,实验浓度为 10 - 2 (v/
v) ,测定方法及统计分析同 21214.
3 　结果与分析
311 　风洞试验
方差分析及多重比较结果表明 (图 1) ,燕麦蚜茧
蜂对麦长管蚜、禾谷缢管蚜和寄主植物的行为反应较
弱 (19. 2 %～23. 7 %) ,而对两种蚜虫的有蚜植株及蚜
害植株的反应较强 (51. 8 %～61. 8 %) ,其中对麦长管
蚜有蚜植株的反应最大 (61. 8 %) ,而且与对禾谷缢管
蚜蚜害植株的反应 ( 51. 8 %) 相比差异显著 ( P =
0. 040) . 可以认为 ,该蜂搜寻寄主生境的利它素主要源
于蚜虫与植株复合体产生的挥发性信息化合物.
图 1 　燕麦蚜茧蜂对目标味源的反应
Fig. 1 Responses of A . avenae to targets of odor source.
S :麦长管蚜 S . avenae ,R :禾谷缢管蚜 R . padi ,SPC :长管蚜与植株复
合体 S . avenae2plant complexes , RPC : 禾谷缢管蚜与植株复合体 R .
padi2plant complexes ,SDP :麦长管蚜害植株 S . avenae2damaged plant ,
RDP :禾谷缢管蚜蚜害植株 R . padi2damaged plant , P :健康植株 Run2
damaged plant . 图中括号内小写字母不同者为 Tukey HSD 多重比较 (α
< 0. 05)显著 The different little letters in bracket were significantly diffe2
rent (α< 0. 05) based on Tukey HSD. 下同 The same below.
312 　网幕试验
由图 2 可见 ,去除小麦植株颜色的影响 ,燕麦蚜茧
蜂对目标味源的行为反应有所降低 ,但差异不显著. P
(18. 8 %)与 SP 间 (16. 3 %) ( P = 0. 053) ,SPC(63. 3 %)
与 SSPC(59. 3 %) 间 ( P = 0. 627) ,表明燕麦蚜茧蜂的
嗅觉在其寄主生境搜寻与寄主搜寻过程中起主要作
用.
285 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 2 　燕麦蚜茧蜂对目标味源反应的网幕试验
Fig. 2 Responses of A . avenae to screened targets of odors.
SP :具网幕植株 Screened wheat plant ; SSPC :具网幕的麦长管蚜有蚜植
株 Screened S . avenae2plant complexes.
313 　“Y”型管嗅觉试验
　　由图 3 可见 ,燕麦蚜茧蜂对麦长管蚜和禾谷缢管
蚜及健康植物气味的嗅觉反应较弱 ,明显低于对有蚜
植株和蚜害植株的嗅觉反应 ;对有蚜植株的嗅觉反应
略高于蚜害植株. 这也与风洞试验结果一致. 无论是长
管蚜和禾谷缢管蚜 ,其危害后的小麦植株对燕麦蚜茧
蜂都具有较强的吸引作用 ,尽管该蜂对禾谷缢管蚜的
寄生率极低.
图 3 　燕麦茧蜂对不同味源的嗅觉反应
Fig. 3 Olfactory responses of A . avenae to different odors.3 卡方检验 Chi2square test ,α< 0. 05. A1 空气 Air.
314 　健康及有蚜小麦植株挥发物组份的鉴定
　　GC2MS 鉴定结果见图 4、5. 图 4 为健康小麦植株
挥发物 TIC 图 ,图 5 为麦长管蚜有蚜植株挥发物 TIC
图 ,二者的化学指纹图发生了较大变化 . 除量的变化
外 ,主要表现为有蚜植株产生了新的挥发物组份 :22莰
烯、62甲基252己烯222酮、62甲基252己烯222醇、顺232己酰
图 4 　健康北京 837 小麦植株挥发物 TIC 图
Fig. 4 TIC of volatiles from Beijing 837 wheat seedlings uninfested with aphids.
1) 1 ,32丁二醇 1 ,32Butanediol ;2) 2 ,32丁二醇 (可能) 2 ,32Butanediol (Not sure) ;3)反222己烯醛 E222hexenal ;4) 2 ,32丁二醇 2 ,32Butanediol ;5) 反222己烯2
12醇 E222hexen212ol ;6)苯甲醛 Benzaldehyde ;7)辛醛 Octanal ;8)顺232己烯醇 Z232hexenol ;9)里那醇 Linalol ;10) 22呋喃甲醇 (可能) 22Furanmethanol (Not
sure) ;11) 1 ,62辛二烯232醇 1 ,62Octadien232ol ;12) 32甲基212己烯232醇 32methyl212Hexen232ol ;13) 12辛烯232醇 12Octen232ol ;14) 22莰酮 22Camphor ;15) 1 ,
62己二烯242醇 (可能) 1 ,62Heptadien242ol (Not sure) ;16) 3 ,62二羟基21 ,7 辛二烯 3 ,62diol21 ,72Octadiene ;17)萘 Naphthalene ;18)十三烷 Tridecane ;19)十
四烷 Tetradecane ;20)十五烷 Pentadecane ;21)十六烷 Hexadecane.
醋酸酯和水杨酸甲酯.
315 　挥发物活性组份的确定
“Y”型管嗅觉测定结果表明 ,燕麦蚜茧蜂对 22莰
烯、62甲基252己烯222酮、62甲基252己烯222醇、顺232己酰
醋酸酯的嗅觉反应与对照相比差异显著 ( P < 0. 05) ,
其中对 62甲基252己烯222酮、62甲基252己烯222醇的嗅
觉反应与对照相比差异极显著 (α< 0. 01) (表 1) .
表 1 　燕麦蚜茧蜂对不同化合物的嗅觉反应
Table 1 Olfactory responses of A. avenae to compounds in Y2tube olfac2
tometer
化合物
Compounds
实验蜂数
No.
反应蜂数
No. of responsing
显著性
Significance
22Camphene 40 27 α< 0. 027
62methyl252Hepten222one 44 35 α< 0. 000
62methyl252Hepten222ol 42 31 α< 0. 002
Z232hexenyl2acetate 43 29 α< 0. 02
Methyl salicylate 40 24 α< 0. 206
3854 期 　　　　　　　　　　　　刘 　勇等 :不同营养层次挥发物对燕麦蚜茧蜂寄主搜寻行为的影响 　　　　　　　　　
图 5 　有蚜北京 837 小麦植株 TIC 图
Fig. 5 TIC of volatiles from Beijing 837 wheat seedlings infested with aphids.
1) 1 ,32丁二醇 1 ,32Butanediol ;2) 2 ,32丁二醇 2 ,32Butanediol ;3)反222己烯醛 E222hexenal ;4)反222己烯212醇 E222hexen212ol ;5) 22莰烯 22Camphene ;6) 苯
甲醛 Benzaldehyde ;7) 32丁烯222醇 (可能) 32Buten222ol ( Not sure) ; 8) 62甲基252己烯222酮 62methyl252Hepten222one ; 9) 62甲基252己烯222醇 62methyl252
Hepten222ol ;10)辛醛 Octanal ;11)顺232己酰醋酸酯 Z232hexenyl2acetate ;12) 2 ,32二甲基212丁醇 (可能) 2 ,32dimethyl212Butenol (Not sure) ;13) 22呋喃甲
醇 (可能) 22Furanmethanol (Not sure) ;14) 里那醇 Linalol ;15) 1 ,62辛二烯232醇 1 ,62Octadien232ol ;16) 12辛烯232醇 12Octen232ol ;17) 水杨酸甲酯 methyl
Salicylate ;18) 3 ,62二羟基21 ,7 辛二烯 3 ,62diol21 ,72Octadiene ;19)十四烷 Tetradecane ;20)十五烷 Pentadecane ;21)十六烷 Hexadecane.
4 　结 　　论
411 　无论麦长管蚜和禾谷缢管蚜 ,其本身对燕麦蚜茧
蜂的吸引作用较低 ,而其与寄主植物复合体及其危害
的寄主植物对该蜂的吸引作用较强. 通过“Y”型管嗅
觉测定试验及风洞网幕试验 ,说明在较长距离范围内
视觉刺激不是最主要的. 燕麦蚜茧蜂是利用麦蚜取食
诱导的挥发性互益素作为其寄主生境定位及其寄主定
位的利它素.
412 　麦蚜取食诱导的挥发性信息化合物主要是 22莰
烯、62甲基252己烯222酮、62甲基252己烯222醇、顺232己酰
醋酸酯和水杨酸甲酯. 其中前 4 种化合物对燕麦蚜茧
蜂的吸引作用较强 ,水杨酸甲酯无明显引诱作用.
413 　在害虫治理中 ,通过育种可能培育出释放量大、
对天敌作用谱较广的作物品种 ,但如果单靠作物品种
本身所释放的挥发性信息化合物来吸引天敌 ,以达到
控害的目的 ,对于天敌的控害作用可能是无益的 ,因为
天敌会经常产生没有回报的重复反应 ,可能会导致天
敌从搜寻地点的迁移 ,从而降低它对寄主或猎物的行
为反应. 所以应主要考虑植食性昆虫取食诱导后植物
挥发性次生物质的变化及其在育种中的应用.
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作者简介 　刘 　勇 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,讲师 ,主要从事昆虫化
学生态学和行为研究 ,发表论文近 20 篇. E2mail :liuyliuy @chi2
na. com
485 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷