全 文 ：应 用 生 态 学 报 1 9 9 3 年 10 月 第 4 卷 第 4 期
C H IN E S E JO U R N A L O F A P P L I ED E CO LO G Y , O e t
.
1 9 9 3 , 4 ( 4 )
: 3 5 3一3 弓8
受干扰的生态系统 I , 柞蚕林的养分循环 ‘
杨 ,思河
李敦求
温达志
姜 波
文诗韵 (中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 “。。‘5 ,
(韩国汉城大学 , 汉城 )
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 5 1 0 6 5 0)
干 只 木 , :-T 。 * 二 、“ 二 、. , 二。 “ 曰 。 、 1 。 1 。。 、~ 占一 C二 J 护. 、、 、 ,七‘ J 侧 刀 无 』吏. 千丫刁确 附1 7 七 口l 一 j 八、刁找 1 1 0 1 甘甘 /
t摘要 ] 本文通过田 间实验与测试揭示了柞蚕林养分循环状态和干扰因素对养分平衡的影响 . 结果
表 明 , 地下部储存的养分占总积 累的比重较大 . 同时叶部养分向树体转移能力较强 . 柞蚕林二级生产
力是以收获蚕茧为主要形式 , 其养分输出水平对系统的养分平衡产生的影响主要表现对树体养分内
循环方面 . 林木养分储量的下降是造成生产力衰退的重要原因 . 对养分循环格局的认识有助于对该
系统干扰强度进行调控 , 以增强柞蚕林生态系统的稳定性 .
关键词 柞蚕林 养分循环 二级生产力
A d i s t u r b e d e e o s y s t e m 1
.
N u t r i e n t e y e l i n g i n t u s s a h 一 f e e d in g o a k P l a n t a t io n . Y a n g S ih e , W e n
S h iy u n ( In s t i t u t e o f A p p l ie d E e o lo g y
.
A e a d e m ia S i n ie a , S h e n y a n g 一1 0 0 一5 ) , DO n K
.
L e e (S e o u l N a -
t io n a l U n iv e r s i t y , S e o :一I )
.
W e n D a z h i ( S o u t h C h i n a In s t l t u t e o f B o t a n y , A e a d e m i a S i n ie a ,
G 、l a n g z h o 、1 5 1 0 6 5 0 )一 C h in . J . A p p l . E e o l . , 1 9 9 3 , 4 ( 4 ) : 3 5 3 一 3 5 8 .
F ie }d e x p e zi m e n t s a n d ]a b o r o t o zi a ] w o z玉 w e r e e a ,丁 ie d o u t t o u n d e r s t a n d t h e n u t r ie n t e y e lin g p a t t e r n s
i n t u s s a h 一 fe e d in g o a k p la n t a t io n a 一l d t h e e f fe e t o f d i s t u r b a n e e o n n u t r ie n t e q u il ib r iu m
.
T h e r e s u l t s
s h o w t h a t l a r g e r p r o p o r t io n o f n t : t r ie n t 15 s t o r e d in r o o t a n d m o r e n u t r ie n t s e a n t r a n s f e r f r o m le a f t o
s t e m
.
T h e e o e o o n 15 t h e m a in fo r m o f t h e s e e o n d a r y p r o d u e t i v i t y o f t u s s a h 一 f e e d in g o a k p l a n t a t io n
.
I t s n u t r ie n t o u t p u t le v e l h a s a g r e a t e r e f f e e t o n t h e in t e r n a l n u t r ie n t e y e l in g in t h e t r e e
.
T h e d e e r e a s e
o f n u t r ie n t s t o r a g e in t h e t 一℃e 15 th e n l a i n e a u s e o f t h e d e e r e a s e o f i t s p r o d u e t i v i t y . U n d e r s t a n d in g t h e
p a t t e r n s o f n u t r ie n t e y e l i n g i、 b e n e f ie ia l t o e o n r r o l t h e d is t u r b a n e e a n d t o e n h a n e e t h e s t a b i lit y o f t h e
e c o s y s t e m
·
K e y w o r d s T u s s a h 一 fe e d i ll g o a k p la n t a t 一o n
.
N u t r 一e 一、t e y e l in g , Se e o n d a r y p r o d u e t iv i t y
.
l 引 言
柞蚕林是受强度干扰的一种森林生态系
统 , 由于长期用于柞蚕放养和周期性剪伐 , 形成
了特殊的林分结构 、养分循环格局与经营利用
方式 . 柞蚕林经营的最终 目的不仅是获得较高
的初级生产力 , 而且要保持较高的二级生产 力
和稳定的生态功能 . 在强度干扰下为使柞蚕林
经营达到这一 目的 , 考虑这一系统的养分平衡
是重要的一环 . 柞蚕林的经营在中国虽有较长
‘ 辽宁省科委基金资助项目 .
参加本研究工作的还有林继惠 、黄 刚 、 尹忠馥等.
本文于 19 9 3 年 6 月 5 日收歹I】, 8 月 2 8 日改回 .
的历史 , 但作为一种生态系统加以研究 , 特别是
对系统 内养分循环的研究在此之前 尚未开展 .
对夭然柞林的养分动态在国外曾有不少报道 .
K im : , r a ” 、 R a w a t L‘’
一 、
P I : , m b L川以及 P h il ip t ‘。」曾
对柞林 ( 自然林分 )的结构 、功能 、生态适应能力
以及萌生柞林的养分循环等作过研究 , 但未涉
及经营条件下的柞林 . 由于国外没有大规模的
野蚕放养业 , 对于像我国柞蚕林这样一种森林
生态系统 , 在国外未见报道 . 国内对柞蚕林的研
究多偏重于类型 区划 、树型修剪和植被保护等
方面 L’、 5 」. 对柞蚕林分现 已存在的树势衰退和生
产力下降问题 , 至今未有人从养分平衡角度进
行研究 . 作者认为柞蚕林生态系统的稳定性与
35 4 应 用 生 态 学 报 4 卷
生产力 , 决定于经营过程对系统 内养分循环的
干扰程度 . 为此 , 从 19 8 8 年开始在实验蚕场 内
进行了养分动态测定 .
2 实验地概况与测定方法
实验地位于辽宁省凤城县柞蚕场及辽宁蚕业科学
研究所实验蚕场内 , 海拔高度为 40 o m . 样地均在 15 。左
右的南向和东南向山坡中部 . 该区属中温带湿润气候
区 , 年降雨量 50 一 9 0 m m , 年平均气温 5 一 8 ℃ , 年 日
照时数 2 2 0 0 一 2 3 0 0 h , 总辐射量 5 0 2 . 4 2 一 5魂4 . 2 8K J ·
c m 铭
·
yr
一 , , 土壤类型 为棕壤LcJ . 柞蚕场为辽东栋 、麻栋
和蒙古栋 人工林分. 剪伐龄为 3 一4 年 , 中干树型 . 林木
株数 225 株 · ha 一 , . 林下植被除有人工播种的花木兰
( I , , d ig oj 卜r a 龙i r i l o w i i ) 、苦参 (S o p h o r a 刀a v e 、: e , ‘: , 、紫
穗槐 ( A m o rP h a fr , ‘t ‘e o s a )和胡枝子 ( L e s p e d e z a 占: 。0 10 : )
外 , 尚有天然散生的棒子 ( C o卿 l , ‘s h e 一e ro 勺11。 ) 、三花械
(A e 君r ‘r价 o r “m ) 、毛毒悬钩子 (R , ‘b , ‘、 户a ,勺 : : , 0 1: 之‘: ) 以及
多种草本植物 .
在实验蚕场内设标准地 3 个 , 面积为 20 火 1 5m . 各
表 1 蔽古株蚕场的养分积累与分配 (k g · ha 一 , )
T a b . 1 N u t r i e n t a e e u m u l a t i o n a n d d i s t r i b u t i o n i n Qu , rc u s 脚o n g o l icu
选平均标准木 3 株 , 测定地上 、地下各部位生物量 (鲜
重 ) , 采集小样本 , 在 80 ℃下烘干测定干物质重及分析
养分含量 . 土壤样品采集是在各标准地内的 3 个取样
点进行的 , 在 。一 2 0c m 土层内混合取样 . 植物与土壤样
品 N 的测定采用凯氏定氮法 , 测 P 用酸溶钥 、锑抗比色
法 , K 用火焰光度计法 . 柞蚕各令期食叶量 、排粪量通
过室内饲养测定、
3 研究结果
3
.
1 蚕场柞林的养分 累积与分配
柞蚕林生态系统生物量 、养分 累积量主要
在乔木层 . 经营活动的干扰因素如柞蚕放养 、树
冠剪伐和蚕茧收获等 , 也主要涉及乔木层 . 因
此 , 蚕场柞树 一柞蚕一土壤系统的养分循环状态
代表着柞蚕林初级生产力和二级生产力水平 .
根据柞林生物量及各部位的养分浓度 , 计算了
蒙古栋和辽东栋蚕场柞林 N 、 P 、K 的积 累与分
配格局 (表 1 、 2) .
地上部 A b o v o g r o 。 n (l 地下部 U n d e r g r o u n d
元 素
E l e m e n t 口十_
七e 赶一t
当年枝
T w ig
多年枝
B r 芝一n e l飞
树 干 根 桩
S t u m P
侧 根
L a t e r a l
细 根
乓n兮
r U U t
总 量
T o t a 】
N 3 8
. 2 4
.
8 7
. 3 19
.
8 2 0 . 9 12 . 2 4 . 1 1 0 7 . 3
P 2
. 9 0
.
5 ( )
.
8 2 . 3 3 . 3 1 . 4 0
.
5 1 1
.
7
K 1 0
. 9 3 . 3 3 . ( ) 8
.
2 8 . 2 3 . 9 1 . 2 3 8
. 7
表 2 辽东栋蚕场的养分积 累与分配 ( kg · 加 一, )
T a b
.
2 N u t r i e n r a e e u m u l a t i o n a n d d i s t r ib u t 云o n i n Q u e rc u s l i a o t u n g ‘ n s i s
地上部 A bo v e g r o u n d 地下部 U n d e r g r o 。 n d
元 素
E l e m e n t p十_
L e 之、1
当年枝
, T w ig
多年枝
B r a n c h
根 桩
S t u m P
侧 根
L a t e r 奋业1
细 根
F 一n e
r OO t
总 量
T o t a l
N 3 4
.
4 5
.
8 1 8
.
7 1 9
.
7 20 . 6 7
.
7 3
.
6 1 10 5
P 3
.
( ) 〔) . 4 1 . 3 2 . 4 3 . 2 1 . 5 0
.
5 12 . 3
K 9
. 9 3 0 4 5 6 8 9 . 9 1 . 7 1
.
7 4 0
.
0
从表 l 、 2 两个不同树种柞蚕林养分积累来 大部分营养元素的叶生物量的消长对整个柞蚕
看 , 在各组分中 N 所占比重最大 , 林分对 N 的 林养分循环起着决定性作用 .
需求量超过 P 、K 数倍 , 看出养蚕柞树吸收不同 N 、 P 、K 在地上 、地下各部位的分配状况是
元素的比例关系与天然柞林大致相同“ 」 . 在地 由于叶储存较多的营养元素 , 地上部分元素总
上各部位中 , 养分元素绝大部分积累于叶器官 量超过地下部分 . 但落叶之后 , 根系中的养分总
中 , 这主要由于周期性剪伐形成特殊的冠层结 量则超过地上枝 、干 . 柞蚕林养分分配大部分储
构 , 显著增加了叶面积指数及叶生物量在地上 存于根系 , 这为保持较高的叶生物量 、稳定初级
部生物量中的比重 , 同时也说明储存 着地上部 生产力和保护抗干扰能力提供了物质基础 . 当
4 期 杨思河等 : 受干扰的生态系统 1 . 柞蚕林的养分循环
叶生物量受到损耗 , 地下部分的养分即动员出
来 , 保证叶部生长 , 不致使冠层光合生产力出现
较大影响 . 这可能是柞蚕林具有较强抗干扰能
力的一个重要原因 .
3
.
2 养分元素的转移
蚕场柞林 同北方其他落叶阔叶林一样 , 叶
生物量中储存的相当一部分营养元素在落叶之
前从 叶中转运出去 , 储存于枝 、干和根中 . 这种
季节性元素转移是树木对环境的适应性表现 .
养分从叶中输出的份额大小 , 因树种和树木体
内营养状态而异 . 对于放养柞蚕消耗叶生物量
的林分来说 , 叶部养分元素向树体的转移有着
特殊的意义 , 它不仅影响到系统内养分的输出
数量 , 而且关系到养分再利用效率和受干扰后
的恢复能力 . 对蒙古栋和辽东栋蚕场柞树绿叶
期和枯叶期 叶部 N 、 P 、K 含量进行 了测定 , 据
公式
R ( % ) 二 (G 一 D ) / G X 10 0
式中 R 为元素回运率 , G 为绿叶期叶中元素含
量 , D 为枯叶期叶中元素含量 .
计 算了两种蚕 场叶 中养分 的回运率 (表
3 )
,结果表明 , 柞叶衰老过程中约有 50 %的 N 、
P 和 7 0 %的 K 回运到树体 . 这一转移率似乎
表 3 柞叶营养元紊的转移
T a b . 3 T r a n s l o e a t i o n r a t e o f N , P a n d K f r o m o a k Ie a , e s
据叶内养分含量和转移率 , 对两种蚕场柞林叶
部 N 、 P 、 K 的回运量和输出量进行 了计算 (表
4)
. 表 4 所列数值为蚕场叶生物量无损耗情况
下的结果 ,也即未经放养时的养分状态 . 此时可
以看出 N 、 P 、K 总量的约 5 写转运树体 , 而另
一部分约 45 % 则随落叶归还至土壤 , 参与植物
一土壤系统的养分循环 .
表 4 柞叶内主要营养元素向树体的回运 t ( kg · 加a 一, )
T a b . 4 N u t r i e n t , i t h d ra 甘 fr om lea 锐5 t o o a k 亡r e
树 种
S P e e i e s
回运量
N u t r i e n r w i t b d r a w
落叶中养分
N u t r ie n t i n
fa l}i n g l e a ve s
N P K N P K
辽东栋
Q
.
l i a o t l‘,l g e n s i s 17
.
4 5 1
.
35 7
.
2 2 16
.
9 7 1 . 3 5 2 . 8 6
蒙古栋
Q
. m 口n g 讨 i e a 1 9
. 2 0 1
.
6 5 8
. 26 1 9 . 0 3 1 . 2 5 2 . 64
叶内养分贮存量 (k g · h a 一, )
N u t r ie n r s i n 】e 矛I v e s 转移率树 种
S P e e ie s
元 素
E l e 功 己” t 绿叶期 枯叶期
G r e e n l e 盗一f F 壬一l l i n g l e a f
T r 奋一n s l o e a t io n
r a t e
( % )
蒙古栋
O
, ’ , o n
g ol i c a
3
.
3 蚕场柞树养分吸收量 、归还量与养分循环
系数
蚕场柞树对养分的吸收利用能力 , 不仅决
定初级生产 力和二级生产力的高低 , 也是消耗
土壤养分的主要因素 , 因此它构成了养分循环
的基础 . 两种蚕场柞林养分年吸收量 (表 5) 的
绝大部分分配在树木地上部组织 中 , 主要是 由
于新生组织—叶和幼枝占地上部总生物量的比例较大所致 , 而叶又占其中的大部分 . 因此 ,
叶养分消耗对养分循环格局起着主导作用 .
吸收总量是根据生长季节当年生组织养分
表 ‘ 蚕场养分年吸收 t ( kg · 如g 一, )
T a b . 5 A n n u a l a b s o r P亡奋o n a n d a e e 口m u l a t百o n o f N , P a n d K 孟n
o a k t r e e
邵位
P 托r t s
蒙古栋
Q
. 功 o n g o t J记a
辽东栋
Q
.
l记 o t 。一n g 。刀 s 。一一辽东栋Q . l i a o -t “刀 g e n s i s N P K N P K4 7 . 8 0 3 9 0 16 . 1 0 4 6 . 5 3 3 . 6 6 1 4 . 80
0内b匕J,目0()肠3564958192.169()70209()438乞1()42.9NPKp
比天然 柞林 L’Z j和其他阔叶树种为高 (M il e r ,
196 3)
. 较高的转移率避免了养分过多的输出 ,
有利于新组织的生长 . 这对强度经营 中的柞蚕
林生产 力的持续性和抗干扰力极为重要 . 在饲
养过程中留叶量的多少嘉响着养分的转移回运
量 , 进而影响到第 2 年新枝 、叶的生长 . 为查明
这种转移在柞蚕林养分循环中的数量关系 , 根
地上部
A b o v e g r o u n d
地下部
U n ( l e r g r o u n d
吸收总量
3 6 0
.
73 2
.
6 3
丁。艺习 . ~ “ ” ~ ’ 1 ‘ 。“ 。 U 占 ‘ . “ ~ . “ 孟 “ , ‘
含量确定的 , 而新生组织中营养元素一部分来
自根 、茎中上一年的储存 . 因而 , 实际的当年净
吸收量应当是 总吸收减去叶中的回运转移量
(表 6 , C ) . 叶中营养元素除一部分 回运树体以
3 5 6 应 用 生 态 学 报 4 卷
外 , 另一部分则通过降雨淋洗和随落叶归还土
壤中 (表 6) . w . 拉夏埃尔 L, 」曾引用 B . U lri o h 提
出的计算落叶林养分循环系数公式 , 并对天然
柞林进行过计算 .
K 材 从 + 从从 I)’
表 ‘
T a b .
0 . k
蚕场养分的吸收 、归还与循环系数
‘N u t r i e n t a b s o r p t i o n , r e t u r n a n d e y e . i n g e o e f f i e i e n t i n
蒙古栋
Q
. 功 o n 即 l ic a
辽 东栋
项目
E t e m
Q
. l ia o t u n g ‘n s ‘s
N P K N P K一一总吸收 ( A )T o t a !a b s o r b e d 5 4 . 83 1 2 2 2 . 6 () 52 . 3 9 4 . 7 4 2 1 . 6 1转移回运 ( B )
W i t h d r 矛l w
fr o m 】e a f
1 9
.
1 9 1
.
6 5 8
.
2 3 17
.
4 5 1
.
3 5 7
.
2 2
净吸收
( C ) = ( A 一 B )
N e t a bs o r P t i o n
归还 t ( D )
R e t u r n
3 5
.
64 3 . 4 7 14
.
3 7 34
.
9 4 3
.
3 9 14
.
3 9
1 9 () ( ) 1
.
2 8 2
.
6 4 16
.
9 5 1
.
3 5 2
.
6 8
淋洗 (M r )
L e a e 卜i n g ( )
. 5 3 ( )
.
3 8 4
.
3 7 ( )
.
5 ( ) ( )
.
3 5 4 . 18
循环系数 ( E )
C y e l i n g
e o e ff i e i e n t
( ) 7 1 ( ) . 6 5 ( )
.
6 7 ( )
.
6 7 ( )
.
6 4 ( )
.
6 5
式中 , K , 为循 环系数 (表 6 , E ) . 从。 为年吸收
总量 (表 6 , A ) , 从 为落叶养分输出量 (表 6 , B
+ 1 ) , Mr 为冠层淋洗量 .
根据这一计算方法 , 对蚕场柞林养分循环
各组分 进行 了计 算 (表 6) . 落地 中养分输 出
(M l )表现为表 6 中 B 和 D 两项 , 即向树体的转
移回运量与落叶归还量之和 , 对冠层养分淋洗
部分没有进行实测 , 据 D L , v i g l l e a : :〔I 等对北半球
落叶栋林的测定结果 , N 的淋洗量约占总吸收
量的 1 % , P 为 8 % , K 为 24 % ” . 参照此值 , 计
算了蚕场柞树的 M : 值 . 3 种营养元素的循环系
数计算结果 (表 6 , E )表明 , 两种蚕场柞林都表
现出 N 的循环率最大 , P 、 K 的循环率稍低于
N
. 据 D . R a p p ( 19 6 9 )对法国栋林的测定结果 ,
N 的循 环系数 为 0 . 72 , P 、 K 分别 为 0 . 67 和
0
.
8 3 , K 表现较高的循环率 . 对蚕场柞林来说树
木吸收的 N , 约 71 %在生态系统内 (包括树木
体内及树木一土壤之间 )处于循环之中 . 因此 , 经
营活动的干扰极易影响养分平衡 , 特别是极敏
感的 N 平衡 .
3
.
4 柞蚕场二级生产过程 (柞蚕放养 )的 N 循
环
蚕场中柞蚕的放养和蚕茧的收获是二级生
产过程 . 柞蚕是柞蚕林生态系统中初级生产物
的消耗者 , 又是二级生产物的制造者 . 作为生态
系统中一种干扰因素 , 柞蚕的放养增加了系统
中养分循环链条 , 如蚕的食叶 、代谢与结茧等这
些都牵涉养分的消耗 、 归还和输出 , 这不仅使通
常的养分循环模式更加复杂 . 同时也是可能打
破养分平衡的主要干扰因素 . 因此 , 研究循环中
的这些链条 , 对揭示这一复杂系统养分循环规
律 , 寻求维持养分平衡对策是不可缺少的.
养分输出主要是以蚕茧收获的形式 , 由于
蚕茧中 N 含量最高 , 占矿物元素总量的绝大部
分 . 因此 , 收获蚕茧作为二级生产力的标帜和养
分输出因素 , 都是 N 占最大比重 , 对整个生态
系统养分平衡的影响也最大 . 我们研究了二级
生产过程中 N 转化的数量动态 . 首先通过人工
饲养实验 , 测定了不同龄期蚕虫对不同树种的
食叶量 , 同时记录了各发育时期排粪量 、成蚕率
及最后的蚕茧重量 . 这些都是养分循环研究中
不可缺少的基本参数 (表 7 ) .
根据表 7 中有关参数和各组分干物质中 N
的含量 , 研 究了在食 叶率为 5 0 %的干扰强度
下 , 柞蚕生活期中的 N 消耗和归还量 , 进而计
算了 N 输出水平 (表 8) .
表 8 中 N 消耗部分包括全龄蚕和非全龄
蚕通过食叶对 N 的摄取量 . N 的归还包括蚕粪
和死蚕体中的 N 量 , 这两部分中除少量蚕体被
鸟取食之外 , 绝大部分返回土壤 . 因此 , 表 8 中
归还量与输出量之和接近于 N 的消耗 . 两个蚕
场树种有相同的趋势 :叶 N 消耗量的一半以上
又归回土壤 , 43 一 46 %的 N 输出生态系统 .
辽东栋和蒙古栋蚕场每年 N 输出分别为
7
.
47 和 8 . 6o k g · h a 一, . 除这部分输出之外 , 有
效 N 消耗量的 54 一 57 % , 虽返还土壤 , 但仍是
作为有机物 , 必须经过多年的分解和硝化 , 才能
4 期 杨思河等 :受干扰的生态系统 1 . 柞蚕林的养分循环
表 , 各龄期柞蚕食叶 t 及物质转化 (干皿 g /单蚕 )
,fa b
. 7 C o n s u m P e云。比 a n d b i o m a s f o r m a 吐云o n by 盆. : s a 加 w o r m a 之 d 云f f e r e n 睡 a g e s 盆a g e s ( g d , / s i n g一e w o r m )
树种
S P e e i e s
龄期
L a r v a s t a g e
柞蚕成活率
L 是一r v a s u r v i v ;11
r a t e %
食叶量
L e a v e
c o n s u m P t l o n
蚕粪
D r o P s
蚕茧
C O e O O n
乃5326貂9308L1640.巧8
672“3804090.2.182()2930亡J印‘QU辽东栋
Q
. l ia o t u ” g 己n s i s
总计 T o t a l
蒙古栋
Q 功 o n g o l i c a
5 ( )
7 ( )
8 0
总计 T o t a l
表 8 蚕场二级生产过程 N 的循环 ( kg · h a 一 , · yr 一 , )
T a b . 8 N i t r o g e n e y e l i n g i n s e e o n d a r y P r o d u e t 泛o n o f t u s s a h 一 fe e d i n g p l a n t a t i o n
N 消耗
C o n s 王子m P r i o n
N 归还
R e t u r n
N 输出
N o u t P u t
树种 气
SP e e i e s 全龄蚕
S u r v i v e ( l
1士‘r y 走‘e
非全龄蚕
D e 乏一(l
1矛l r y 是一e
计
T o t 于一l
排泄物
D r o P s
死蚕残体
D e a d
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成为有效 N . 因此 , 实际上蚕场柞林有效 N 的
损失量大于蚕茧的 N 输出量 .
从柞蚕林初级生产和二级生产过程养分循
环 , 各链条转换数量的关系 , 可知在产叶量 (干
重 ) 为 2 6 5 o k g · h a 一 ‘的蚕场 , 以食叶 5 0 %的放
蚕强度 , 蚕茧收获量则为 2 0 一 2 3 Ok g · h a 一 , . 除
了 N 纯输 出 7 . 47 一 8 . 6 0k g · h a 一, 之外 , 还 有
9. 6 9 一 I o . 4 1 k g · h a 一‘有效 N 又 以有机物形式
束缚于土壤 , 虽然没有输出生态系统以外 , 但也
减少了可利用的有效 N 的数量 .
3
.
5 剪伐作业与养分输出
柞蚕林的长期经营中为促进幼嫩枝叶的生
长和便于放蚕作业 , 常常要定期剪伐 , 即林业上
称为矮林或中林作业 , 剪伐下来大量的枝干和
宿存叶被取出作为薪材利用 . 这部分生物量取
出 , 为构成柞蚕林生态系统一项重要干扰因素 ,
造成相当数量的养分输出 . 生产实践中一般采
用 4 年为一个剪伐周期 , 为查明这 一输出因素
所造成的养分损失 , 根据标准地剪伐实验 , 测定
一次剪伐的生物量及养分含量 , 计算了剪伐作
业的养分输出 (表 9) .
由于柞树具有较强的萌生能力 , 剪伐后生
表 ,
T a b
.
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蚕场剪伐作业养分精出盖
9 N u 吸r i e n t o u t p u t i n e o p p宜e i n g o 伴r a t i o n o f o a k P l a n t a -
剪伐周期 一次剪伐量 ( 干重 )
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干物质年损失量
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养分损失量
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物量的年增长率有较大幅度的提高 , 必然增加
养分的吸收 , 促进养分循环 . 但对养分平衡来讲
影响较大的仍是取出的养分数量 . 结果表明 , 4
年一次剪伐 , N 、 P 、 K 取 出量分别为 23 . 5 , 15 和
3 o k g
. 每年平均分摊的输出量接近收获蚕茧的
输出量 .
3
.
6 干扰中柞蚕林 N 的循环
根据蒙古栋蚕场养蚕林分及未养蚕林分各
组分含 N 量的测定 , 并按相应 比例关系将总吸
收量和柞叶中 N 总量换算到同一基数 , 比较了
放蚕林分 (图 1 , b) 和未放蚕林分 (图 1 , a )N 循
环各链条的数量关系 . 从方框图看出 , 在柞蚕食
叶为 5 0 %的干扰强度下 , 由于叶生物量和 N 消
耗 , 使 叶中元素回运 量及 落叶归还量均 减少
5。% . 柞蚕消耗的 N , 有半数以上通过蚕粪和死
3 5 8 应 用 生 态 学 报 4 卷
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图 1 柞蚕林氮循环方框 图
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蚕体又归还土壤 . 只有 8 . 6k g N 作为蚕茧被输
出 , 0 . I k g N 因鸟食幼蚕而输出 . 定期剪伐作业
每年平均输出 5 . gk g . 放蚕林分每年 N 总输出
为 j2 . 6k g . 受这一输出影响最显著的是柞林的
养分积累. 由于叶中养分回运量减少 , 树体养分
浓度下降 , 这可能是造成生长势衰退的主要原
因 . 从归还量来看 , 由于大部分蚕组织的归还 ,
补偿了落叶养分归还的减少 , 使两种林分归还
量相近 . 尽管如此 , 因树体营养缺乏而增加的从
土壤的吸收 , 会在土壤养分不足情况下加剧土
壤肥力的衰退 .
4 结 论
柞蚕林是以放养柞蚕为主要经营 目的的特
殊林种 , 也是一种受强度干扰的生态系统 . 柞蚕
林养分动态既有阔叶落叶林的特征 , 即落叶前
的养分转移特征 , 又具有养分分配格局的独特
J注 , 即根部的养分储存能力强 . 这两个方面的特
征均有利于树体 内部的养分储存 , 使其具有较
强的萌生力 . 这为提高该系统的抗干扰能力提
供了物质基础 . 在地上部分生物量中 , 养分的绝
大部分存在于叶部 , 二级生产力的形成是以消
耗叶生物量 为基础的 , 因此柞蚕收获的养分输
出量对养分平衡产生重要影响 . 柞蚕林定期剪
伐引起的养分输出接近于蚕茧的养分输出量 ,
是该系统第二大干扰因素 . 这两部分 N 输出总
量相 当于蚕场柞树净吸收量的 32 % . 通过落
叶 、 柞蚕排泄物和死蚕体的 N 归还量 , 占吸收
量的 4 4 % . 在没有养分输入或土壤肥力 自然增
长率较低的情况下 , 柞蚕林生态 系统的养分平
衡将受到严重干扰 , 养分循环的不平衡状态必
然影响初级与二级生产力 . 事实上 已有相当数
量的柞蚕场出现生产力衰退现象 , 是与养分循
环失去平衡有关 . 充分了解这一生态系统养分
循环状态 , 采取适当调控措施 , 减弱干扰强度 ,
增加养分投入 , 有可能使干扰下的这一生态系
统具有稳定的两级生产力.
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