全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀ 卷 第 ∀ 期
#∃ %& ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗ / − 00 . %∋ 1 ∋ #∗ .∗ 2 3 , )4 56 , ∀ 7∀ 8 9 ∀一 ∀ :
森林土壤氮转化的微生物功能研究 ;
李凤珍 马成新 徐 奕 张立宏 刘增柱 刘瑞君
7中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 : : <8
【摘要】 木文研究了不同林型下土壤7− 。层和− , 层 8微生物 、 土壤酶活性在森林土壤氮转化 中的作
用 = 结果表明不 同林型下土壤具有不同的固氮作用 、 反硝化作用 、 氨化作用和硝化作用 速 率 , 即
阔叶林> 针阔混交林> 针叶林 = 已经证明 , 固氮作用主要存在于森林土壤的 − 9层 , 反硝化作用主
要存在于 − 。层 = 森林土壤存在 种硝化作用过程 , 即由自养微生物所引起的自养硝化作用过程和
异养微生物所引起的异养硝化作用过程 = 它的存在与林型有关 , 某些森林土壤中这 种硝化作用过
程都存在 , 如针阔混交林下的− 。层和− ,层 = 有些林型下土壤 , 则以异养硝化作用过程为主 , 如针
叶林的− 。层 =
关健词 森林土壤氮转化 土壤酶 固氮作用 反硝化作用 氨化作用 硝化作用
?≅Α ΒΧ Χ Β Δ Ε Φ ≅ΓΗ Ε Φ Ι Φ ≅ϑ ΒΧ Δ Α Φ ϑ Β Ε Φ ΓΚΧ ΒΗ Ε ϑ≅Χ Φ ≅Φ ΚΧ ΒΑ Γϑ <: = . ≅ / Α Φ Δ Λ Μ Α Φ , ? Ε # Μ Α Φ Δ Ν ≅Φ ,
Ο 4 3主, Π Μ Ε Φ Δ .≅Μ Χ Φ Δ , . ≅4 Π Α Φ Δ Λ Μ 4 Ε Φ Ι .主4 , 4 文Θ4 Φ 7%Φ Γ ϑ≅ϑ4 ϑΑ Χ Κ − 00%之Α Ι ∋ Α Χ 5Χ Δ 6 , − Ρ Ε Ι Α Σ
Η ≅Ε ( ≅Φ ≅ΑΕ , ( Μ ΑΦ 6 Ε Φ Δ : : < 8一# Μ≅Φ = ) = −00%= ∋ Ρ Χ 5· , , ∀ 7∀ 8 9 ∀一 ∀ : ·
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Κ Χ Β Η Ε ϑ≅Χ Φ ≅Φ Κ Χ Β Α Γ ϑ < : 4 Φ Ι Α Β Ι 豆ΚΚ Α Β Α Φ ϑ Κ Χ Β Α Γ ϑ ϑ60Α Γ = Τ Μ Α Β Ε ϑΑ Γ Χ Κ Φ ≅ϑΒ Χ Δ Α Φ Κ ≅Ν Ε ϑ≅Χ Φ , Ι Α Σ
Φ ≅ϑΒ ≅Κ ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ , Ε Η Η Χ Φ ≅Κ ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ Ε Φ Ι Φ 宜ϑΒ主Κ≅Ρ Ε ϑ≅Χ Φ Ε Β Α ς 4 ≅ϑΑ Ι ≅Κ Κ Α Β ΑΦ ϑ 4 Φ Ι Α Β Ι ≅ΚΚ ΑΒ即 ϑ ΚΧΒ Α Γ ϑ
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ϑΞ Χ Ψ ≅Φ Ι Γ Χ Κ Φ ≅ϑΒ ≅Κ ≅Ρ Ε ϑΘΧ Φ ≅Φ ΚΧ Β Α Γ ϑ < : , Χ Φ Α ΘΓ Ε 4 ϑΧ ϑ Β∗0 Μ ≅Α Ε Φ Ι ϑΜ Α Χ ϑΜ Α Β < Μ Α ϑΑ Β Χ ϑΒΧ 0Μ 宜Α Σ
Τ Μ Α ΚΧΒ Η Α Β < Υ Β Χ 4 Δ Μ ϑ Ε ΥΧ 4 ϑ Υ 6 ΑΜ Α Η Χ Ε 4 ϑΧ ϑΒ Χ Ζ Μ≅Α Φ ≅ϑΒ ≅Κ6 ≅Φ Δ Υ Ε Α ϑΑ Β ≅Ε Ε Φ Ι ϑΜ Α 5Ε ϑϑΑ Β < Υ 6
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Γ Χ Η Α ΚΧ Β Α Γ ϑ < : < 4 Φ Ι Α Β Η ≅Ν Α Ι Υ Β Χ Ε Ι 5ΑΕ Ω Α Ι 一 Α Χ Φ ΘΚΑ ΒΧ 4 Γ Κ Χ Β Α Γ ϑ , ΥΧ ϑΜ Ε 4 ϑΧ ϑΒ Χ 0Μ ≅Α Ε Φ Ι Μ Α ϑΑ Β Χ Σ
ϑΒ∗0 Μ≅Ρ Φ ≅ϑΒ ≅Κ ≅Ρ Ε ϑ≅ΧΦ Γ Ε Β Α Α Ν ≅Γ ϑΑ Ι , Υ 4 ϑ 4 Φ Ι Α Β Α Χ Φ ≅ΚΑ Β Χ 4 Γ Κ Χ Β ΑΓ ϑ , ϑΜ Α Φ ≅ϑΒ ≅Κ ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ < Η Ε ≅Φ 56
Μ Α ϑΑ Β Χ ϑΒ Χ 0Μ ≅Α Σ
[ Α 6 Ξ Χ Β Ι Γ & ≅ϑΒ Χ Δ Α Φ ϑΒ Ε Φ ΓΚ Χ ΒΗ Ε ϑ ≅ΧΦ ≅Φ ΚΧ Β Α Γ ϑ < : , < : Α Φ Λ 6Η Α , & 主ϑ ΒΧ Δ Α Φ Κ ≅Ν Ε ϑ≅Χ Φ , 1 Α Φ ≅Σ
ϑΒ ≅Κ ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ , − Η Η Χ Φ ≅Κ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ , & ≅ϑΒ ≅Κ≅Α Ε ϑ≅ΧΦ =
引 言
氮在生态系统中占有极其重要 的地位 = 由
于氮本身的化学性质及其多样 的生化功能 , 使
其在生态系统中的转化过程呈现出复杂性和多
样性 =
氮在森林生态系统中进行着复杂而多样的转
化与循环过程 = 从整体而言 , 这些过程与其它 自
= 国家自然科学基金资助项目。
本文子 : 年 月 日收到 , 眨年 ∀ 月 日改回 。
然生态系统和农业生态系统中氮的转化过程有
其相似之处 , 但又有其本身的特点 , 例如在农田
土壤中自养硝化作用很强 , 而在森林土壤中则
很弱或者几乎不存在 = 森林生态系统中氮的转
化过程 , 主要由氮的输入 、输出和氮在土壤内部
的转化等三方面构成 = 它包括固氮作用 、反硝化
作用 7含硝酸盐还原作用8 、 氮的同化作用及矿
化作用7氨化作用和硝化作用8 = 为进一步了解
森林生态系统中氮的转化与循环过程的强度 ,
以长自山Θ匕坡自然保护区主要 林型下地被物层
#Μ ≅Φ = ) = − Ζ 0%。 ∋ Α Χ 5 = , ∀ 9 ∀ 7 8
∴ 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
7− 。层8和土壤层 7− , 层8为材料 , 分析研究了
不同林型下地被物层和土壤层的微生物转化氮
的过程与强度 , 尤其是对森林土壤中氮转化过
程进行了较深入的研究 = 因为这些过程的强度
不仅与森林生态系统中氮素的平衡相关 , 而且
它直接影响森林土壤肥力状况及其供氮能力 =
籍此为调控林木生长 , 为森林的适宜经营及管
理提供科学依据 =
材料与方法
= 供试样地
样地选自长白山北坡自然保护区 , 主要林型下地
被物层7− 。层 8和土壤层 7− , 层8 = 供试材料 9 & Χ = , 海
拔 ] <Η , 山地半荒漠苔原土 ,半荒漠苔原带 = & Χ = ,
海拔 ] Χ Η , 山 地苔原土 , 矮灌木苔原带 , 高山笃斯
牛皮杜鹃群落 = & Χ = ∀ , 海拔 ΧΗ , 山地生草森林
土 , 亚高山岳桦林带 , 牛皮杜鹃岳桦林 = & Χ = < , 海拔
: ΧΗ , 山地棕色暗针叶林土 , 针叶林带 , 红松 云冷
杉暗针叶林 = & Χ = ] , 海 拔 ∀ ⊥ ΧΗ , 山地棕色暗针叶
林土 , 杜香落叶松 林 = & Χ = ! , 海拔!∴: Η , 山地暗棕
色森林土 , 阔叶灌木红松林 = & Χ = , 海拔 ]: Η , 山
地暗棕色森林土 , 胡枝子长白赤松 林 = & Χ = : , 海拔
!< ΧΗ , 山地暗棕色森林土 , 阔叶林 =
= 分析项目与方法
分析了土壤氮转化强度 = 分别测定了土壤 硝化作
用 、 反硝化作用 、 固氮作用和氨化作用 _Λ⎯ =
分析了土壤过氧化氢酶 、 转化酶及蛋 白 酶 等活
性 【∀ 〕= 过氧化氢酶活性以过氧化氢为基 质 , 用 高 锰
酸钾滴定法测定 , 转化酶活性以蔗糖为基质 , 用硫代
硫酸钠滴定法测定 α 蛋白酶活性以酪素为基质 , 用福
林比色法测定 =
用修改的环流装置 ] ⎯ , 研究土壤中氮的 转化 过
程 。
∀ 结果与讨论
构成森林生态系统中氮的循环是以土壤为
中心 , 通过氮的输入 、 输出及氮在土壤内部的
转化等 ∀ 个主要过程来完成 = 微生物的功能在
氮的输入方面 , 主要通过生物固氮和回归土壤
的凋落物的分解而获得 α 在氮的输出方面 , 主
要通过径流 、 淋溶和反硝化作用而引起 = 至于
氮在森林土壤中的转化 , 主要是通过如下的方
式 9
矿化有机氮妥二全& ∃ 。 , & ∗ 石同化
在此过程中 , 氮的无机化和有机化是相互作用
进行的 = 其中氨化作用 、 硝化作用、 石肖酸还原
作用以及同化作用是发生在森林土壤氮转化过
程中的主要 内容 =
∀ = 不同林型下土壤碳 、 氮转化兑过程 强 度
的比较
在比较土壤碳 、 氮转化过程总的强度时 ,
可以转化酶活性代表森林土壤内碳转化过程的
强度 = 以蛋白酶活性代表森林土壤内氮转化过
程的强度 ‘” = 从对长 白山北坡不同林 型 下地
被物层 7− 。层 8和土壤层 7− , 层 8的酶活分析结
果来看 , 其活性变化反映了不同林 型 对 土 壤
碳 、 氮转化过程的影响 , 并且 它们之间存在一
定的关系 = 从表 结果看出 , 总的来说 , 地被
物层的活性要高于土壤层 = 对不同林型而言 ,
无论是 − 。层 , 还是 − , 层 , 蛋白酶活性都是以阔
叶林 > 针阔混交林 > 针叶林 = 转化酶活性也是
阔叶林 > 针阔混交林 > 针叶林 = 至于与腐殖质
合成有关的酶系过氧化氢酶活性也是 − 。层 >
− , 层 = 在 − 。层中不同林型的差异不大 , 而在
− , 层 中则是阔叶林妻针阔混交林> 针叶林 =
土壤酶活性说明阔叶林和针阔混交林下 − 。层
和 − , 层碳 、 氮转化过程的强度要明显强于针
叶林下 的 − 。 层和 − , 层 。 这种转化强度的差
异 , 也从土壤腐殖质碳 、 氮含量的变化结果反
映出来 , 阔叶林> 针阔混交林 > 针叶林 =
二 不同林型下土壤的生物固氮作用强度
生物固氮作用是森林生态系氮输入的主要
过程 = 森林土壤的固氮作用 同 样 包 括 个过
程 9 一是 自生的固氮过程 , 由好氧的和嫌氧的
自生固氮微生物来实现 α 二是共生 的 固 氮 作
用 , 由与豆科树种和非豆科树种共生的根瘤细
菌或放线菌来实现 = 这些固氮过程都是通过微
伪 ≅Φ 。 ) = − 00% = ∋ Α Χ ) = , ∀ 9 ∀ 7 8
∀ 期 李凤珍等 9 森林土壤氮转化的微生物功能研究 <
、一一 =一一一 β β β β β表 不同林型下土坟醉活性的变化
Τ Ε Υ = χ Ε Β≅Ε ϑ ≅Χ Φ Χ Κ < : Α Φ Π 6 Η Α Ε Α ϑ≅Ω ≅ϑ 6 4 Φ Ι Α Β Ι ≅ΚΚΑ ΒΑ Φ ϑ ΚΧ ΒΑ Γϑ ϑ 60Α
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土城编号
入匕。 Χ Κ
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层 次∃ ∗ Β ≅Σ
腐殖质 #
∃ 4 Η ≅Α 一# 腐 殖 质 &∃ 4 Η ≅Α 一& 转 化 酶%Φ Ω Α Β ϑΕ Γ Α 蛋 白 酶0 ΒΧ ϑΑ ≅Φ Ε ΓΑ
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Χ Δ 。 Φ &
3 + + 。 Ε 3
Φ Φ 。 ≅ Χ
∗∀∗ΦΕ&+3Δ∃⋯Φ3+3&Χ&≅3+Χ∀∀≅&韶3邪≅ΙΓΒ戊
生物的固氮酶作用来完成的 ∗ 通过用乙炔还原
测定固氮酶活性的方法 , 分析比较了不同林型
下 Ι 。层和 Ι , 层 自生 固氮微生物的固氮酶活
性 ∗ 结果表明 , 森林土壤的固氮作用主要存在
于 Ι ϑ 层 ϑ 不同林型下土壤的固氮酶活性也有
明显的差异 ∗ 一般情况下 , 以针阔混交林下土
壤为最强 , 其次为阔叶林 , 再则为针叶林 表
3 ! 。
表3 不同林型下土滚的生物固氮作用
Κ − Λ ∗ 3 Δ & ∃∃ ( ∋ %; 0 9 ) ( Μ ∋ 2 − %∋ 0 ( Ν ( : ) ; : ∋Μ Μ) ; ) ( %
Μ 0 ; ) /% % .Ο)
0 Μ Π 0 (
层 次
Θ 0 ; ∋ 8
5 Β (
固氮作用
卜∋ %职9 ) (Γ Γ Ρ − 毛工Β (
次卜
;
层Θ0壤号土编Σ0
加 ∃∃ Σ , 卜+ ∗∃ && + 一∃ : ; .
3、,二
/0 ∋ 1 ∗ # 一 ∋ !
因素的主要方面 , 是在反硝化微生 物 的作 用
下 , 使氮的氧化物还原成气态氮的过程 。 它的
主要产物是 Σ 5 Β和 Σ , ∗ 此外 , 森林土壤还存
在一定的硝酸盐还原过程所生成 的Σ Β 万一Σ还
原成Σ Θ 言一Σ , 其反应过程为 ,
Σ尸‘一Σ一叮Β ‘翎一“。’Σ 3 &巩 ∗—‘Σ Θ卜Σ 、从表 Χ 可以看出 , 森林土壤的 反 硝 化过程 , 据 Σ , Β 生成量来看 , 一般情况下主要发生于含有机质丰富的 Ι 。 层 , 同时不同林型下
土壤的反硝化作用强度也有明显的差异 , 阔叶
林 Τ 针阔混交林 Τ 针叶林 。
从表 Χ 还可以看出 , 森林土壤存在明显 的
硝酸还原过程 , 一般情况下土壤 Σ Β 万一Σ 和
Σ Θ支一Σ 的生成与 Σ0 石, Σ消耗有关 , 但也有
少数例外 , 如 Σ 0 ∗ ≅林型 的 Ι 。层 Σ Β 石一Σ 和
Σ Θ支一Σ 的生成总量大于 Σ Β 石一Σ 的消耗量 ,
其原因有待进一步探讨 ∗
Χ ∗ ∀ 不同林型下土壤的氨化作用强度
土壤氨化作用指的是土壤有机氮在土壤微
生物作用下被分解 , 并以 Σ Θ 吉一Σ 的形式释放
出来 , 此过程也称为矿化过程 , 不同林型下丈
(∃.Υ!?糯黯
Ι , 。∗ 3 。 ς∃ , Ι 。
3 & ∗ Χ Χ
&
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∃ 。 ∀ ≅
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∃& ∃ 。 ∀ ∀
& 。 Δ & ∃
ΧΕ 。 + &
Β 一 + Ε
≅ 3 。 Δ ≅
ΙΙ
Χ ∗ Χ 不同林型下土壤的反硝化作用
反硝化作用是森林生态系统氮输出的生物
4# ∋( , < ∗ Ι Ω Ω 1 ∗ Ξ ) 0 1· , Χ , Χ ∃ +日3 !
韶] 应 用 生 态 字 报 ∀ 卷
班 ∀ 不同林里下土幼的反确化作用强度
介Υ = ∀ < : Ι = Φ 5ϑΒ ≅Κ≅Α Ε ϑ≅Χ Φ 4 Φ Ι ΑΒ Ι ≅ΚΚΑ ΒΑΦ ϑ ΚΧ ΒΑ Γϑ
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Β
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∃ ∃ + 。 Ε Δ
∃ Φ ∀ 。 ∃&
3 Φ 。 + ∃
3 &Δ ∃ 。 + ≅
Χ& 一 &
壤的氨化作用强度也有一定的差异 ∗ 从表 ∀ 可
以看出 , 在 Ι 。层和 Ι 工 层氨化 作 用都 比较
强 , 其强度一般以阔叶林 Τ 针阔混交林 Τ 针叶
林。
班∀ 不同林组下土谊的奴化作用
了∗ Λ 。∀ Δ & ∃∃ − _ 皿 0 ( ∋Μ盆) − %∋ 0 ( Ν ( : ) ; : ∋ ΜΜ ) ; ) ( % Μ0 ; ) /%
它.Ω )
Χ ∗ Δ 不同林型下土壤的硝化作用过程
硝化作用过程是生态系统氮循环的重要环
节 , 一般是指氨被氧化为硝酸盐的过程 ∗ 其重
要性在于产生的氧化态氮可以进一 步 参 与循
环 ∗ 氨氧化成硝酸盐的过程 是 先 氧 化成亚硝
酸 , 再由亚硝酸盐氧化成硝酸盐 ∗ 完成这过程
的微生物属于化能自养型的亚硝酸细菌及硝酸
细菌 。 其反应式为 Σ Θ 吉8 Σ一Σ Β 石一Σ一Σ Β 石一Σ ∗ 在农田生态系统中 , 这 3类自养型细
菌的作用和过程研究较多 , 但对于酸性环境的
森林土壤的硝化作用过程 , 及参与这一作用过
程的微生物则研究甚少 ∗ 在分析研究森林土壤
时 , 往往很难分离到自养型硝化细菌 , 同时也
很难测出硝化作用强度 ∗ 从对长白山北坡不同
海拔高度 , 不同林型下土壤样品的分析结果来
看 , 与前人在研究其它地区森林土壤相同 , 用
常规的分离测定硝化细菌的方法 , 并没有分离
到自养型硝化细菌的纯 培养 〔” ∗ 同时 , 对它
的硝化能力测定结 果 来 看 , 加 至 土 壤 中 的
Σ Θ 言一Σ却明显被耗用 , 但氧化生成的Σ Β 万一
Σ ⎯ Σ Β 万一Σ 的量 却很 少 。 其 生 成量 只 占
ΣΘ 支一Σ耗量的& ∗ &∃ 一∃ ∗ Φ∀ 表 Δ ! , 这说明
酸性森林土壤不利于 自养型硝化细菌的生长 ∗
据报道 , 土壤中存在的某些异 养型 微生
物具有将有机氮直 接 转 变 为 Σ Β 万一Σ 的能
力 〔∀ ’ Δ ’Φ ’ ∗
Χ ∗ ≅ 森林土壤中氮转化的特征
如上所述 , 森林土壤的自养硝化作用过程
是非常弱的 ∗ 为了进一步研究森林土壤中氮转
化的动态变化 , 采用环流技术测定了长白山北
坡3种主要林型 , 即阔叶灌木红松林 Σ 0 ∗ Φ , 针
阔混交林 !和云冷杉暗针叶林 Σ 0 ∗ Δ , 针叶林 !
下的地被物层 Ι 。层 !和土壤层 Ι , 层 ! , 在添
加有机氮 蛋白陈!和无机氮 硫钱!为氮源时氮
的动态变化 图 ∃ 一 ∀ ! ∗
从图 ∃ 和图 Χ 可以看出 , 森林土壤中有机
氮的转化过程一般可划分 为 Χ 个 时期 , 即 前
期 、 中期和后期 ∗ 前期为有机氮的矿化时期 ,
Ι1山ΒΓ扣与Γ83ΧΔ)+Φ[&
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∀ 期 李凤珍等9 森林土壤氮转化的微生物功能研究
衰< 不同林型下土城的自葬礴化作用
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:附 八
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∗ 硝化能力 ! 二
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一 2 一 Ι 0 ΣΘ 蕊一Σ ⋯ 2∗ ” Ι 1 Σ Θ卜Σ
一 0 一 Ι 0 Σ Β三一Σ ⋯ 。 ⋯ Ι ∋ ΣΒ 三一Σ
一一 Ι 0 Σ Β 三一Σ ⋯ 一 Ι 1 ΣΒ三一Σ
图 3 一 ≅ 的表示同图五。ΣΒ %) / ∋ ( ι ∋ 9 ∗ 3 一 ) − ; ) %# ) / −_ ) − / ∋ ( ι∋9 ∗ ∃ ∗
ΣΒ喻∋
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或称为氨化作用时期 ∗ 此时期加入土壤中的有
机氮矿化为Σ Θ言一Σ , 并在环境中累积 ∗ 中期
为Σ Θ 言一Σ减少期和 Σ Β 石一Σ生成期 , 此时期
的转化特征是伴随着Σ Θ 言一Σ 的减少 , 在环境
中逐渐积累Σ Β石一Σ ∗ 后期则是 Σ Β石一Σ减少
期和Σ Β 石一Σ 生成期 , 此时期的转化特征是伴
随着Σ Β 万一Σ 的减少 , 在环境中逐渐累积 Σ Β石
一Σ 。 必须指出 , 从整个有机氮矿 化 结 果 来
看 , Σ Β石一Σ 的生成量往往大于 Σ Θ言一Σ 的减
少量 , 说明Σ Β万一Σ 的生成并不是完全由Σ Θ 言
一Σ 的氧化生成 , 有可能直 接从有机氮转化而
来 。 不同林型下地被物层与土壤层的氮的转化
规律基本一致 , 所不同的只是过程延续的时间
长短和过程的强度上的差异 。 针阔混交林下的
地被物层 , 用蛋白膝环流Χ& 天的结果表明 , 环
流液中Σ Θ吉一Σ 含量为 ∃ ≅ ∗ ≅协9 δ _ 1, Σ Β三一Σ
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圈 3 针阔混交林 Σ & ∗ Φ ! Ι 。层和Ι 1 层环流中含Σ 化 合 物
的动态变化 用。 ∗ ∃ Φ∀ 硫俊缓冲液环流!
ι ∋ 9 ∗ 3 ϕ. ( − _ ∋ ) η− ; ∋−% Μ0 ( 0 Μ Σ β0 ( %− ∋ ( ) : β0 _ Ω0 8Ν ( :/ ∋ ( #0 ; ∋Π0 ( Ι 0 − ( : Ι , Ν ( : ) ; _ ∋2 ) : Λ;0 − : 1) 8
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应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
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图Χ 针叶林 Σ 0 ∗ Δ !Ι 。层和Ι 1 层环流中含 Σ 化合物的动态
变化 用。∗ ∃ 蛋 白脉缓冲液环流 !
ι ∋吕∗ Χ ϕ . ( −_ ∋ ) η−; ∋−% ∋ 0 ( 0 Μ Σ ) 0 ( %− ∋ ( ) : ) 0 _ Ο0 Ν ( : /∋ ( # 0 ; ∋Π 0 ( Ι 0 − ( : Ι ∋ Ν (: ) ; ) 0 ( ∋Μ) ; 0 Ν / 、、%; ) ) Σ 0 ∗ Δ ! ,
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图∀ 针叶林 Σ 0 ∗ Δ! Ι 。层和Ι 1层环流中含 Σ化合物的动态
变化 用。 ∗ ∃Ε 硫按缓冲液环流 !
ι ∋ 9 ∗ ∀ ϕ . ( − _ ∋) η − ; ∋ − %∋0 ( 0 Μ Σ β0 ( %− ∋ ( ) : 印_ Ω0 8
Ν ( : / ∋( #0 ; ∋Π0 ( Ι 0 − ( : Ι ∋ Ν ( : ) ; β0 ( ∋Μ) ;0 Ν /
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为Δ∃ ∗ ∀ , Σ Β 石一Σ 为3≅ ∗ + ∗ 环流过程中Σ Θ 言一
Σ 的最大累积 量 为 ΦΕ ∗ ∀协9 δ _ 1, Σ Β 石一Σ 为
Ε3 ∗ Δ & +δ 时 ∗ 在土壤层 , 环流液中Σ Θ 言一Σ 含
量为 3 3 ∗ ∃协9 δ _ 1, Σ Β百一Σ为 Φ + ∗ Χ , Σ Β 石一Σ
为∀ ∗ ∀ , 环流过程中 ΣΘ 育一Σ 的最大累积量为
∀ Φ ∗ ≅协9 δ _ 1, Σ Β 石一Σ 为了+ ∗ Χ件9 δ _ 1∗
针叶林下的地被物层 , 用蛋 白膝环流∀≅ 天
的结果表明 , 在环 流 液 中 ΣΘ 言一Σ 含量 为
∃ ≅ ∗ ∀ , 9 δ _ 1, Σ Β 万一Σ 为 Δ Δ ∗ + , Σ Β石一Σ 为
∃& ∗ Χ ∗ 环流过程中 Σ Θ 吉一Σ 的最大累积量为
+≅ ∗ 郎 9 δ 而 , Σ Β 三一Σ 为 Ε ∃ ∗ Ε ∗ 土壤层的环流
结果是 , 环流液 中 Σ Θ 吉一Σ 含量为 ∀& ∗ Χ协9 δ
_ 1, Σ Β王一Σ 为 3 ∗ Φ , Σ Β 石一Σ 为∃ ∗ Φ ∗ 环流液
中Σ Θ 言‘‘Σ 的最大累积量为 ≅ Χ ∗ Ε协9 δ (∋1 , Σ Β 石
一Σ 为3 ∗ Φ卜9 δ _ 1。
从 图 3 、 ∀ 可以看出 , 森林土壤中无机氮
的转化过程也可分为 Χ 个时期 , 前期、 中期和
后期 ∗ 前期是氮转化的迟滞期或称为适应期 ∗
此时期 , 加至土壤中的无机氮源 Σ Θ ‘ ! 3 Δ & ‘
不变化 , 环流液中Σ Θ 言一Σ 含量既不增加也不
减少 , 同时 , 、环流液中也无 Σ Β 飞一Σ 和Σ Β ϑ一
Σ 出现 ∗ 中期是Σ Θ 支一Σ减少期和 Σ Β 三一Σ 的
生成期 , 此时期 , 环流液 中的 Σ Θ 吉一Σ含量逐
渐减少 , 而Σ Β 万一Σ 和 Σ Β 石一Σ 逐渐累积 。 后
期是Σ Β 三一Σ 的减少期和 Σ Β 石一Σ 的生成期 ,
此时 , 环流液中Σ Θ 言一Σ 含量继续减少 , 同时
Σ叽一Σ开始减少 , 伴随着Σ 11言一Σ和 Σ Β 万一
Σ 的减少 , Σ Β 石一Σ 逐 渐 增加 ∗ 无机氮在森
林土壤中的这种变化 , 同一林型下 , 以地被物
层 Ι 。层 ! 比土壤层 Ι , 层 ! 明显 ∗ 不同林型
中 , 以针阔混交林 Σ 0 ∗ Φ ! 比针叶林 Σ 0 ∗ Δ !
明显 。
在针阔混交林 Ι 。层中, 添加硫钱环流 ∀∃
天的结果表明 , 环流液 中ΣΘ 言一Σ 的减少量为
Χ & + ∗ & 一 ∃ Ε Φ ∗ Δ π ∃ 3 ∃ ∗ Δ协9 δ Γ(1 , Σ Β 石一Σ 的 累
积量为 & , Σ Β 石一Σ为 Ε& ∗ 3林9 δ _ 1∗ 环流过程
中 , Σ Β 石一Σ 的最大生成量为 3 ∃ ∗ ∃林9δ _ 1∗ 土
壤层的情况 , 环流液中 ΣΘ 言一Σ 的减少量为
3 3 Ε ∗ Ε 一 3 ∃ 3 ∗ Δ π ∃ ≅ ∗ Χ协9 δ _ 1 , Σ Β 百一Σ 、Σ Β万一Σ
的累积量为 0 和3 ∀ ∗ ≅协9 δ : ∗ 环流过程中 Σ Β三
一Σ 的最大生成 量 为 ∀ ∗ ∀拼9δ _ 1, Σ Β石一Σ 为
Χ & ∗ Χ卜9 δ _ 1∗
在针叶林的地被物层 , 添加硫铁环流∀≅ 天
的结果表明 , 环流液中 Σ Θ 育一Σ 的 减少量为
Χ Χ ∃ 一 Χ 3 + “ 3 卜9 δ ΓΚ∋1 , Σ Β 万一Σ和 Σ Β 石一Σ 的
累积量为 Ε ∗ & 和 3 ∗ Χ协9 δ_ Λ 土壤层环流液中
Σ Θ 吉一Σ 的减少量 为 Χ ∃Φ 一 3 Ε + π 3 Ε卜9 δ _ 1,
4# ∋( ∗ < ∗ Ι ΟΟΓ ∗ Ξ ) 0卜 , Χ , Χ 工+ +3 !
∀ 期 李凤珍等9 森林土壤氮转化的微生物功能研究
之∗印一3&川ν5
Σ Β 三一Σ 和 Σ Β 石一Σ 的累积量为 。和 ∃ ∗ ∃卜9
δ而 。
从森林土壤添加有机氮或无机氮后 , 土壤
中氮的动态变化来看 , 很明显 , 森林土壤的地
被物层和土壤层中, λ 存在着 3 条截然不同的硝
化作用途径 , 即由异养微生物所实现的硝化作
用过程和由自养微生物所实现的硝化 作 用 过
程 , 有些林型土壤 , 如针阔混交 林 Σ0 ∗ Φ ! ,
这 3 种过程同时存在 图 ∃ 、 3 ! ∗ 有些林型土
壤 , 如针叶林 Σ 0 ∗ Δ ! 则是以异养硝化作用过
程为主 图 Χ 、 ∀ ! ∗ 同时 , 有机残体丰富的地
被物层 , 也是 以异养硝化作用为主 ∗
关于森林土壤中存在异养硝化作用问题 ,
在不添加任何氮源 , 仅用缓冲液环流试验 , 在
地被物层中也观察到 , 原来存在于地被物层中
的有机氮 , 经过矿化成 Σ Θ 言一Σ后 , 能再转化
为Σ Β 石一Σ 如针叶林的地被物 层 ! ∗ 用缓冲液
环流 ∀∃ 天的结果 表明 , 环流液中Σ Θ 言一Σ 含量
为 ∃ ≅ ∗ ∀协9 δ _ 1 , Σ Β万一Σ 为 & , Σ Β 石一Σ 为
3 ∀ ∗ Δ卜9 δ间 ϑ 环流过程中 Σ Θ言一Σ 的最大累积
量为 3≅ ∗ +协9 δ _1 图 Δ ! ∗ 针阔混交林 下地被物
层的情况也相同 。 环流Χ∃ 天的结果表明 , 环流
液中 Σ Θ言一Σ 含量为 Χ Ε ∗ ≅件9加Γ , Σ Β 石一Σ 为
& , Σ Β孟一Σ为 Δ ∗ Φ林9 δ _ 1∗
乏3& & 价一
、少Δ 。委伙,笋日川了户χ,声,δ了刁∃权Γ,,2如气φ之1尹国5 3 & Χ&
日·<ς、习 Κ ∋ , 4: “. !
图 & 针阔混交林 Σ匕∗ Φ! Ι 。层和 Ι 1层环流中含 Σ 化合物
的动态变化 用。。 3 蛋 白陈 ⎯ 。。 ∃Ε 硫按缓冲液环流!
ι ∋ 9 ∗ ≅ ϕ. ( − _ ∋ ) η − ; ∋−% ∋ 0 ( 0 Μ Σ β0 ( %− ∋ ( ) : β0 _ Ω0 8Ν ( : / ∋ ( #0 ;三勿 ( Ι 0 − ( : Ι ∋ Ν ( : ) ; _ 议) : Λ ;0 − : 1) − 8
η ) : 一 β0 ( ∋ Μ) ; 0 Ν/ %; ) ) ΣΒ ∗ Φ ! , Ο) ;ΜΝ/ ) : κ ∋% # & ∗ 3 Ο) 8Ο%0 ( ) ⎯ & ∗ 3Δ Σ Θ 一! 3 Δ & 一 Λ Ν且 ) ; ) : /0 1Ν %场( ∗
的加入 , 并不影响地被物层和土壤层的有机氮
的矿化 , 同时它们的转化过程只按添加有机氮
时的情况进行 ∗ 后期Σ Θ 言一Σ 的释放量 , 最高
可达 3 Φ 3 ∗ ∀ 一 ∃ , Φ 。 Χ π ∃ ∀ Δ ∗ ∃件9 δ _ 1 Ι 。层 ! 和
3 ∀ 3 ∗ Ε 一 3 3 Φ ∗ Χ π ∃ ∃ Δ ∗ Δ“9 δ Γ( Ι , 层 ! ϑ 中期
Σ Β 王一Σ 的累积量 , 最高可达 ∃ Χ ∃ ∗ 3 协9δ _ 1 Ι 。
层 !和∃ ∃ Δ 。 Φ卜9 δ而 Ι , 层 ! ϑ 后期 Σ Β 石一Σ 的生
成量 , 最高可达∃ Δ ∗ ∀拼9δ 间 Ι 。层 !和 ∃ 3 ∗ 3 卜9 δ
而 Ι , 层 ! ∗ 环流 3+ 天的结果表明 , 环流液中
Σ Θ 言一Σ 含量为 Ε3 ∗ Χ件9δ 而 Ι 。层 !和 ∃ ∃ ≅ ∗ Δ件9 δ
耐 Ι , 层 ! ϑ Σ Β 石一Σ 含量为 Ε & ∗ Χ协9 δ (∋1 Ι 。
层 !和 + Δ ∗ Χ协9 δ _ 1 Ι , 层 ! ϑ Σ Β 万一Σ 含 量 为
∃ Δ ∗ ∀卜9 δ耐 Ι 。层 ! 和 ∃3 ∗ 3卜9 δ (∋1 Ι , 层 ! ∗ 同
时添加无机氮和有机氮源的环流液中 Ι 。 层的
Σ Θ 言一Σ 含量为 ∃ ⊥ Φ ∗ Χ卜9 δ _ 1, 环流3+ 天 , 用
去 Σ Θ 言一Σ 量为 ∃ 3Φ ∗ Χ 一 Ε3 ∗ Χ π ∀ Δ林9 δ间 , 生
成 Σ Β石一Σ ⎯ Σ Β 石一Σ 量 为 Ε & ∗ Χ ⎯ ∃ Δ ∗ ∀ 之
+ Δ ∗ Φ协9 δ间 ∗ 同样 , 在 Ι , 层环流 3+ 天 用去
Σ Θ言一Σ 量为 ∃ , Φ ∗ Χ 一 3 3 ≅ ∗ Δ π 3 & ∗ Δ件9 δ _ θ , 而
生成 Σ Β 夏一Σ 十 Σ Β 石一Σ 量为 + Δ ∗ Χ 十 ∃ 3 ∗ 3 二
∃ &Φ ∗ Δ林9δ _ 1∗ 由此可见 , 森林土壤中Σ Β 万一Σ
十 Σ Β 石一Σ 的来源 , 不完全靠自养型硝化细菌
3&1&厂一任Ζ叨谈5
∃】,了Η日< Κ 1_ ) : − .夕
圈Δ 针叶林 〔Σ 0 ∗ 动Ι 。层 和Ι 1层环流中含 Σ 化合物的动态变
化 用磷酸缓冲液环流 !
ι∋ 9 ∗ Δ ϕ. ( −_ ∋ ) η − ; ∋−% ∋ 0 ( 0 Μ Σ β0 ( %− ∋ ( ) : β0 _ ΟΒ 8Ν ( :/ ∋ ( #0 ; ∋Π0 ( Ι 0 − ( : Ι , Ν ( : ) ; β0 ( ∋Μ) ; 0Ν / %; ) )Σ0 ∗ Δ ! , Ο) ; ΜΝ/ ) : κ ∋ %# Ο# 0 /Ο# − %) Λ Ν ΜΜ) ;) : /0 1Ν %∋0( ∗
在另一组试验中图 ≅ ! , 用含有硫按和蛋
白膝的缓冲液进行环流时 , 可观察到 Σ Θ 言一Σ
4# ∋( , <。Ι ΟΟΓ ∗ Ξ β 0 1一 Χ , Χ ∃ + +3 !
∀ : 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
氧化& ∃言一& 而得到 , 有很大一部分是异养 微
生物转化而来 = 此外 , 从环流土壤中分离得到
的异养型细菌中 , 亦巳证明它们能在蛋白膝为
氮源的培养基上生长 , 并且生成 & ∗ 石一& 或
& ∗ 石一& 。 关于森林土壤异养型微生物的硝 化
作用的机制 , 有待进一步探讨 =
今 考 文 做
许光辉、 郑鸿元等 。 ⊥ ∴ 。 长白山北坡 自然保护区森林
土城徽生物的生态分布及 其 生 化 特 征。 生态 学 报 ,
∴ 7∀ 8 9 : !一 ∀ 。
许光辉、 郑鸿元等。 ⊥ ] 。 土壤微生物分析方法手册 =
农业 出版社 , 非京 , Α一 ∴ <=
∀ 郑鸿元等。 韶 。 土城动态生物化学研究法 = 科学出版
社 , 北京 , ”一 < 。
∴ − Ι Ε ΒΦ Γ , ) = − = 5Χ Γ ] = & ≅ϑΒ二Κ5ΡΕ ϑΚΧ Φ Ε Φ Ι
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