全 文 ：一个海洋食物链能流的初步研究 3
杨纪明　周名江　李　军　(中国科学院海洋研究所 ,青岛 266071)
【摘要】　选择我国北方海岸带水域中属于第一、二、三、四营养级的 4 个经济种 ,构成一个
简单的人工食物链 ,即金藻 →卤虫 →玉筋鱼 →黑鱼君. 测定了各营养级间物质 (湿重、干重) 、
能量的转换效率 ,求出了食物链各环节的生产量比值. 结果表明 ,在这个食物链运转过程
中 ,生产 1kg 湿重的黑鱼君 (第四营养级)需要消耗相当于初级生产力 235. 2kg 湿重的金藻
(第一营养级) ;生产 1kg 干重的黑鱼君需要消耗相当于 148. 3kg 干重的金藻 ;黑鱼君富集 1kJ
能量需要消耗含有 110. 7kJ 的金藻.
关键词 　食物链 　能流 　金藻 　黑鱼君
Energy flow in a marine food chain. Yang Jiming , Zhou Mingjiang and Li J un ( Institute of
Oceanology , Academia S inica , Qingdao 266071) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (5) :517～
519.
Four commercial species belonged to the first , second , third and fourth trophic levels in the wa2
ters of northern China seacoast were selected to form an artificial food chain , that is , Isochrysis
galbana →A rtemia salina →A m modytes personatus →Sebastes f uscescens . Estimations on the
conversion efficiencies of substance (fresh and dry weight) and energy among different trophic
levels show that in the operation of the food chain , producing 1kg fresh S . f uscescens needed a
consumption of primary productivity of 235. 2kg fresh I . galbana , producing 1kg dry weight
S . f uscescens needed 148. 3kg dry weight I . galbana and accumulating 1kJ energy by S .
f uscescens needed a consumption of 110. 7 kJ energy in I . galbana.
Key words 　Food chain , Energy flow , Isochrysis galbana , Sebastes f uscescens .
　　3 国家自然科学基金资助项目 (38970586) .
　　1998 - 03 - 17 收稿 ,1998 - 05 - 29 接受.
1 　引 　　言
　　食物链能量转换是生态系统的主要功
能之一. 海洋生物生产就是海洋食物链能
量流动的一种表现形式. 它把来自以藻类
为主的植物性生产 ,通过被食者2摄食者多
级转换 ,形成了贝、虾、鱼等各级动物性生
产 ,为人类提供了丰富的渔业资源. 海岸带
水域是我国目前海洋开发的主攻目标 ,揭
示这个海区中食物链能流转移的定量过
程 ,对其经济生产力估算和开发前景预测
有着重要意义. 测定自然条件下海洋食物
链能流极其困难 ,而借助实验结果进行推
算则比较方便. 本研究是这方面的初步尝
试.
2 　材料与方法
2. 1 　供试材料
　　选择我国海岸带水域中属于不同营养级的
金藻 ( Isochrysis galbana) 、卤虫 ( A rtemia salina) 、
玉筋鱼 ( A m modytes personatus) 和黑鱼君 ( Sebastes
f uscescens) 4 个经济种 ,进行培育或养活试验 ,供
食物链能量转换研究用. 这 4 个经济种均取自我
国北方 (青岛等地) 沿海 ,分别作为食物链第一、
二、三、四营养级[5 ]的成员 ,构成一个简单的人工
食物链 ,即金藻 →卤虫 →玉筋鱼 →黑鱼君. 它包括
被食者2摄食者 3 个连续组合.
　　把每一组合分别安放在水族缸或池中进行
摄食生态实验.
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶517～519
2. 2 　摄食实验
　　金藻2卤虫组合的摄食实验是安放在 5L 玻璃
方缸中进行 ,内盛经过滤消毒实验用海水2. 5L .
实验于 1991 年 7～8 月在黑暗、通气条件下进行 ,
每次实验延续时间约 15h. 实验开始前约 4h 对卤
虫幼体不喂食 ,使之呈空消化道状态. 然后取一
定数量 (4000～6000 尾)称取干重 ,得实验起始时
每尾卤虫的平均干重 ,另取 4000～6000 尾用以实
验 ,实验结束时 ,计卤虫个体数并测干重 ,得结束
时每尾卤虫的平均干重. 选用生长良好的金藻 ,
计数并取一定量使摄食实验开始时它的细胞数
在 3. 0 ×105～8. 0 ×105·ml - 1之间. 实验前后取
样 ,准确计数 ,金藻细胞数量与干重关系由另一
系列实验确定. 先配制一系列不同密度的金藻
液 ,准确计数 ,此藻液分别经 1. 2μm 滤膜真空抽
滤 ,称出湿重 ,再在 80 ℃烘至恒重后称出干重. 得
出湿重与干重之比 (1∶0. 823) ,又经回归分析即
得金藻计数与干重间的定量关系 (每个金藻的干
重为 21. 1pg) .
　　卤虫2玉筋鱼组合摄食实验在陶缸中进行 ,陶
缸直径为 60cm ,高度为 70cm ,内盛过滤海水
140L ,实验自 1992 年 5 月 3～23 日连续 20 天. 这
个期间水温为 14～18 ℃. 实验玉筋鱼 (体长 90～
110mm)为 50 尾 ,第一天计量投喂卤虫 (幼体) ,
第二天同样时间先测定水体中残存的卤虫 ,计算
出玉筋鱼吃下的卤虫量. 接着再计量投喂卤虫 ,
实验起始时测定玉筋鱼的体重 ,实验结束时再测
定玉筋鱼体重 (即饲养 20 天后的体重) ,求出体
重增长量.
　　玉筋鱼2黑鱼君组合摄食实验 ,在 100cm ×
80cm ×90cm 的水族池中进行 ,内盛过滤海水0. 6
t ,实验自 1990 年 6 月 1 日至 7 月 1 日连续 30
天.实验水温为 17～21 ℃. 实验黑鱼君 (体长 150～
180mm)为 10 尾. 每天计量投喂玉筋鱼 ,上午和
下午各喂一次 ,投入而未被吃下的这种饵料 ,立
即从池中取出. 实验起始时测定黑鱼君的体重 ,实
验结束时再测定黑鱼君的体重 (即饲养 30 天后的
体重) ,求出体重增长量.
2. 3 　热值测定
　　金藻、卤虫、玉筋鱼的热值均用氧弹测热仪
( 美国Aiken公司的 Phillipson , Microbomb Calori2
meter)测定. 黑鱼君的热值 ,由于氧弹测热仪故障
是通过测其蛋白质 (利用 Pekin2Elmen 240C 型元
素分析仪测定样品中的总氮量 ,然后乘上系数
6. 25) 、脂肪 (用索氏提取法 ,使脂肪溶于乙醚 ,在
水浴上加热赶走乙醚 ,再置于 100～105 ℃干燥箱
内 1. 5h 后 ,称量即得) 、碳水化合物 (将样品直接
用 25 %HCl 加水 ,在洄流冷凝器沸腾水浴锅上加
热后进行分解 ,用 0. 05mol 硫代硫酸钠溶液滴定)
的含量乘以各项热值系数 (蛋白质为 23. 6kJ ·
g - 1 ,脂肪为 36. 2kJ·g - 1 ,碳水化合物为 17. 2kJ·
g - 1) [3 ,4 ]而得. 测定热值前 ,均称样品湿重 ,分别
烘干至恒重 ,称干重 ,得含水量和湿重与干重之
比.各营养级间物质 (重量) 、能量的转换效率按
式 (1) ,食物链生产量 (g ,J )按式 (2)计算 :
　T i - 1 = PiCi 　　i = 2 ,3 , ⋯⋯n (1)
　
Pi = Cj + 1 ∏
i - 1
k = j
Tk 　　i = n , n - 1 , ⋯⋯2
aij =
1
∏
i - 1
k = j
Tk
　　j = i - 1 , i - 2 , ⋯⋯1
(2)
式中 , T 为转换效率 , P 为生产量 (摄食者体重或
能量增长量) , C 为食物消耗量 , i 为较高位营养
级序数 , j 为较低位营养级序数 ( i > j) , aij为生成
第 i 营养级单位重量或能量所需第 j 营养级重量
或能量的单位数.
3 　结 　　果
3 . 1 　转换效率
　　根据上述实验所测定的摄食者的体重
增长量和食物消耗量 ,按式 (1) 计算 ,得出
了物质 (湿重、干重) 和能量 (表 1) 的转换
效率 (表 2) . 其中湿重的转换效率 :金藻到
卤虫为 32. 7 % ;卤虫到玉筋鱼为 10. 4 % ;
玉筋鱼到黑鱼君为 12. 5 %. 干重的转换效
率 :金藻到卤虫为 18. 1 % ;卤虫到玉筋鱼
为 25. 7 % ;玉筋鱼到黑鱼君为14. 5 %. 能量
的转换效率 :金藻到卤虫为19. 9 % ;卤虫到
玉筋鱼为 32. 2 % ; 玉筋鱼到黑 鱼君 为
14. 1 %.
3 . 2 　食物链生产量
　　根据上述物质和能量的转换效率 ,
按式 (2) 计算 ,得出了这个食物链各营养
815 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 1 　入链生物的含水量和热值
Table 1 Water contents and heat values of organisms en2
tering food2chain
物种
Species
含水量
Water content
( %)
干样品热值
Heat values of
dried specimens
(kJ·g - 1)
金藻 Ig 82. 3 18. 6
卤虫 As 90. 0 17. 6
玉筋鱼 Ap 75. 8 22. 3
黑鱼君 Sf 71. 9 21. 6
Ig. Isochrysis galbana , As. A rtemia sali na , Ap . A m2
modytes personat us ,Sf . Sebastes f uscescens . 下同 The same
below.
表 2 　食物链各营养间物质和能量的转换效率( %)
Table 2 Conversion eff iciencies of substance and energy a2
mong different trophic levels in food2chain
组　合
Combination
湿　重
Wet weight
干　重
Dried weight
能　量
Energy
金藻 Is →卤虫 As 82. 7 18. 1 19. 9
卤虫 As →玉筋鱼 Ap 10. 4 25. 7 32. 2
玉筋鱼 Ap →黑鱼君 Sf 12. 5 14. 5 14. 1
表 3 　食物链各营养级生产量的比值
Table 3 Specif ic values of production among different
trophic levels in food2chain
营养级
Trophic
level
湿重
Wet weight
(kg)
干重
Driecl weight
(kg)
能量
Energy
(kJ)
4 (Sf) 1 1 1
3 (Ap) 8 　　 1 6. 9 　　1 7. 1 　　1
2 (As) 76. 9 　9. 6 　1 26. 8 　3. 9 　1 22. 0 　3. 1 　1
1 ( Ig) 235. 2 29. 4 3. 1 148. 3 21. 5 5. 5 110. 7 15. 6 5. 0
级生产量的比值 (表 3) . 其中湿重生产量
的比值 :生产 1kg 湿重的黑鱼君 ,需要消耗
8kg 湿重的玉筋鱼 ,相当于 76. 9kg 湿重的
卤虫 ,相当于 235. 2kg 湿重的金藻 ;生产
1kg 湿重的玉筋鱼 ,需要消耗 9. 6kg 湿重
的卤虫 ,相当于 29. 4kg 湿重的金藻. 干重
生产量的比值 :生产 1kg 干重的黑鱼君 ,需
要消耗 6. 9kg 干重的玉筋鱼 ,相当于26. 8
kg 干重的卤虫 ,相当于148. 3 kg 干重的金
藻 ;生产 1kg 干重的玉筋鱼 ,需要消耗3. 9
kg 干重的卤虫 ,相当于21. 5 kg 干重的金
藻.能量富集量的比值 :黑鱼君富集 1kJ 能
量需要消耗含有 7. 1kJ 能量的玉筋鱼 ,相
当于含有 22. 0kJ 能量的卤虫 ,相当于含有
110. 7kJ 能量的金藻. 玉筋鱼富集 1kJ 能
量 ,需要消耗含有3. 1kJ 能量的卤虫 ,相当
于含有 15. 6kJ 能量的金藻. 余不赘述.
4 　讨 　　论
　　在上述食物链中玉筋鱼到黑鱼君的物
质 (湿重) 转换效率 ,在一定温度范围内分
别低于玉筋鱼到石碟 ( Platichthys biocol2
orat us)和皱唇鲨 ( T riakis scylli um ) . 本文
所得结果 ,玉筋鱼到黑鱼君的物质 (湿重) 转
换效率为 12. 5 %(栖息水温 17～21 ℃) ,杨
纪明等[2 ]报道 ,玉筋鱼到石碟的物质转化
效率为 24. 5 %(16. 1～19. 9 ℃) ,李军等[1 ]
的报道 ,玉筋鱼到皱唇鲨的物质转换效率
为 30. 0 %(17～21. 8 ℃) ,可见前者的转换
效率明显低于后二者.
致谢 　本研究试验过程中得到窦硕增博士的帮
助.在各营养级间物质、能量转换效率计算方法
的撰写中得到青岛海洋大学刘长安教授的协助.
参考文献
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Brett , J . R. ( eds) . Fish Physiology. Bioenergetics
and Growth. 8 : 279 ～ 352. Academic Press , New
York.
5 Yang Jiming. 1982. A tentative analysis of the trophic
levels of North Sea fish. M ar. Ecol . Prog. Ser . , 7 :
247～252.
9155 期 　 　　　　　　　　　杨纪明等 :一个海洋食物链能流的初步研究