全 文 ：植物科学学报 ２０１５ꎬ ３３(５): ６０８~６１９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１５ ５０６０８
生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用
邢 伟１ꎬ 刘 寒１ꎬ ２ꎬ 刘贵华１∗
(１. 中国科学院武汉植物园ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘 要: 生态化学计量学主要是研究碳、 氮、 磷等元素在各种生态过程中平衡的一门科学ꎬ 其核心问题是揭示生
物体元素组成的差异对生态功能的影响ꎮ 由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统
一起来ꎬ 因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具ꎮ 目前ꎬ 生态化学计量学的研究与应用已深
入到生态学的各个层次(分子、 细胞、 个体、 种群、 群落、 生态系统及区域等不同尺度)ꎮ 该文围绕生态化学计
量学的两个重要组成理论ꎬ 并结合笔者近年来的研究ꎬ 归纳总结了生态化学计量学在水生态系统中的研究与应
用及未来研究重点ꎬ 希望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中的应用研究ꎮ
关键词: 生态化学计量学ꎻ 水生态系统ꎻ 动态平衡ꎻ 生长速率ꎻ 水生植物ꎻ 食物链
中图分类号: Ｑ ９４８.８ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０５￣０６０８￣１２
收稿日期: ２０１５￣０６￣０３ꎬ 退修日期: ２０１５￣０７￣０６ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金(３１３７０４７９)ꎻ 国家水专项(２０１２ＺＸ０７１０３００３)ꎮ
作者简介: 邢伟(１９７７－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 副研究员ꎬ 研究方向为水生植物环境生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｉｎｇｗｅｉ１０８＠ｗｂｇｃａｓ.ｃｎ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｇｈ＠ｗｂｇｃａｓ.ｃｎ)ꎮ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ Ａｑｕａｔｉｃ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ:
Ｓｔｕｄｉｅｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ＸＩＮＧ Ｗｅｉ １ꎬ ＬＩＵ Ｈａｎ １ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ １∗
(１. Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ａ ｔｈｅｏｒｙꎬ ａ ｗａｙ ｏｆ ｔｈｉｎｋｉｎｇ ａｎｄ ａ ｔｏｏｌ. Ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｂｌｅｍ ｆｏｒ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｓ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｅｇａｒｄｓ ｔｏ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃａｎ ｐｅｒｍｅａｔｅ ａｌｌ
ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｔ ｃａｎ ｕｎｉｆｙ ａｌｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ( ｆｒｏｍ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｔｏ ｔｈｅ
ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ ) . Ｋｅｙ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ( ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ) ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｒｅ ｂａｓｅｄ ｕｐｏｎ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ. Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｏｕｒ ｏｗｎ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｗ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ. Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｗｉｌｌ ｈｅｌｐ ａｄｖａｎｃｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙꎻ Ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎻ Ｅｏｍｅｏｓｔａｓｉｓꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅꎻ Ａｑｕａｔｉｃ
ｐｌａｎｔｓꎻ Ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ
生态化学计量学(ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ)综
合了生物学、 化学和物理学的基本原理ꎬ 利用生态
过程中多重化学元素的平衡关系ꎬ 为研究碳、 氮、
磷等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种
综合方法[１ꎬ ２]ꎮ 生态化学计量学主要研究生态过程
中化学元素的比例关系ꎬ 因此跨越了从基因到生态
系统的各个层次[３]ꎬ 为从个体到生态系统统一化
理论的构建提供了新思路[１]ꎮ
生态化学计量学是一种理论ꎬ 一种思维ꎬ 也是
一种工具[１]ꎬ 可渗透到生态学的各个方面ꎬ 并拓
展到不同的生态系统类型ꎮ 生态化学计量学研究最
早是针对海洋生态系统开展的[４]ꎬ 如 Ｒｅｄｆｉｅｌｄ 比
值等ꎻ 后被湖泊生态学家应用到湖泊生态系统的研
究中ꎬ 如氮磷比值变化导致的藻类暴发等[５]ꎻ 后
又被广泛应用到水体之外的陆地生态系统中ꎬ 如森
林演替与衰退等[６]ꎮ 目前生态化学计量学理论已
被广泛应用到种群动态、 生物体营养动态、 微生物
营养、 寄主－病原关系、 生物共生关系、 消费者驱
动的养分循环、 限制性元素的判断、 养分利用效
率、 生态系统比较分析和全球碳氮磷生物地球化学
循环、 资源竞争理论等研究中[７]ꎮ 虽然水生态系
统生态化学计量学的研究早于陆地生态系统ꎬ 但是
研究范畴、 理论深度却远不及陆地生态系统ꎬ 尤其
是国内的研究大多集中于森林生态系统和草原生态
系统[８－１１]ꎮ 基于此ꎬ 笔者围绕生态化学计量学的
两个重要组成理论及研究进展ꎬ 并结合本人近些年
的研究结果ꎬ 归纳总结了生态化学计量学在水生态
系统中的研究与应用ꎬ 并提出了未来研究重点ꎬ 希
望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中
的研究与应用ꎮ
１ 化学计量内稳性
化学计量内稳性(ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ)
是指生物在变化的环境中保持其身体内化学元素组
成相对恒定的一种能力ꎬ 它是生态化学计量学存在
的前提和基础ꎬ 是生物在长期进化过程中适应环境
变化的结果[３ꎬ ９]ꎻ 它反映了生物对环境变化的生理
和生化的适应[１２ꎬ １３]ꎬ 其强弱与物种的生态策略和
适应性有关[１４]ꎮ 研究表明ꎬ 从早期的原核生物到
后期的原核生物ꎬ 再到单细胞真核生物、 多细胞真
核生物ꎬ 化学计量内稳性可能是逐渐增强的[１５]ꎬ
如藻类和真菌的内稳性低于其他低等植物ꎬ 低等植
物低于高等植物ꎬ 植物低于动物[３ꎬ １６ꎬ １７]ꎮ
普遍认为ꎬ 自养生物的化学计量内稳性低于异
养生物[１６ꎬ １７]ꎮ 自养生物和异养生物的化学计量内
稳性存在本质上的差别[１８]ꎬ 因为元素的化学计量
内稳性受生物有机体基本生理过程的调节ꎬ 包括吸
收、 利用、 合成和释放等[１９]ꎮ 例如ꎬ 浮游植物营
养物质贮存依靠离子平衡的调整ꎻ 而浮游动物的
Ｎ、 Ｐ则以氨基酸、 蛋白质或高能大分子等形态保
存[１６]ꎬ 因此ꎬ 浮游植物的元素组成变化范围较大ꎬ
表现为弱稳态或非稳态特性ꎬ 而浮游动物则具有较
高的稳态强度[２０]ꎮ 还有研究表明ꎬ 水生草食性动
物的生长速率和适合度对一些特定的大分子物质
(例如多不饱和脂肪酸、 必需氨基酸或者甾醇
类[２１ꎬ ２２])有较强的响应ꎬ 而不是单一的元素或者
大量的碳水化合物、 蛋白质或者脂肪[２３]ꎮ
化学计量内稳性的差异不仅表现在不同类型的
生物上ꎬ 而且还表现在不同的化学元素上ꎮ Ｋａｒｉｍｉ
等[２４]对淡水无脊椎动物的研究表明ꎬ 大量元素的
内稳性高于微量元素ꎬ 微量元素高于非必需元素ꎮ
但这种关系并不绝对ꎬ 外界养分的供应状况、 光照
强度、 物种和器官的差异、 生长发育阶段等都会影
响到生物体和元素的化学计量内稳性[２５ꎬ ２６]ꎮ Ｘｉｎｇ
等[２７]对云南高原湖泊沉水植物的研究表明ꎬ 钙元
素具有较强的化学计量内稳性ꎬ 甚至超过了大量元
素氮、 磷的内稳性ꎮ 我们推测可能与云南湖泊大多
地处喀斯特地形有关ꎬ 但仍需作进一步研究ꎮ 除此
之外ꎬ 不同环境下生物组成的其他化学元素是否也
具有较强的化学计量内稳性也有待深入研究ꎮ
目前ꎬ 国外关于化学计量内稳性的研究大多
集中 于 浮 游 动 物 或 浮 游 藻 类 等 特 定 生 物
上[１６ꎬ １９ꎬ ２３ꎬ ２８ꎬ ２９] ꎮ 国内化学计量内稳性的研究起
步相对较晚ꎬ 与国外的研究相比ꎬ 国内针对浮游
动物和浮游植物的化学计量内稳性研究则很
少[１９] ꎻ 而且ꎬ 当时正值陆地生态系统研究的高峰
期ꎬ 使得国内关于化学计量内稳性的研究增加了
一些其他类型的物种ꎬ 如草原草本植物、 水生植
物等[９ꎬ ２６ꎬ ２７ꎬ ３０ꎬ ３１] ꎮ 总体来看ꎬ 尽管取得了一些研
究成果ꎬ 但发展水平和深度还有限ꎬ 比如缺乏对生
态系统水平的内稳性研究ꎮ Ｙｕ 等[９]对内蒙古羊草
草原的研究表明ꎬ 生态化学计量内稳性高的物种具
有较高的优势度和稳定性ꎬ 这说明生态化学计量内
稳性是生态系统结构、 功能和稳定性维持的重要机
理ꎮ Ｙｕ等[９ꎬ ２６]还比较研究了内蒙古 Ｃ３优势的草原
草和美国中部 Ｃ４优势的草原草的内稳性指数ꎬ 结
果发现具有相同的内稳性ꎮ 与草原生态系统相比ꎬ
国内对湖泊、 湿地、 溪流、 水库等水生态系统水平
的化学计量内稳性研究则相对缺乏[２７]ꎬ 没有把物
种的化学计量内稳性与生态系统的稳定性联系起
９０６ 第 ５期 邢 伟等: 生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用
来ꎬ 还只是局限于物种个体水平的化学计量内稳性
研究ꎬ 希望国内的研究以后在这方面有所加强ꎮ
２ 生长速率
生长速率(ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ)是有机体
生态化学计量控制的基本途径ꎬ 该理论提供了生态
化学计量控制生命进化、 细胞生物学特性、 种群动
态和生态系统功能机制的基本框架[１－３ꎬ ５]ꎮ 这种与多
重元素化学计量比、 ＲＮＡ分配和有机体生活史相关
的机制被称之为生长速率理论[３ꎬ ３２]ꎮ 生长速率理论
认为生物体必须改变它们的元素比值以适应生长速
率的改变ꎮ 目前生长速率理论的研究焦点主要集中
在 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ元素的计量关系上[１ꎬ ７ꎬ ３３]ꎮ
生长速率理论认为ꎬ 快速生长的生物一般拥有
较低的氮磷比ꎬ 因为它们把大部分的资源配置到
ｒＲＮＡ(高 Ｐ ) 的合成中而不是蛋白质 (高 Ｎ )
中[１ꎬ ３ꎬ ５]ꎮ 如图 １所示ꎬ 不管是水生植物还是陆生
植物ꎬ 其生长速率与 Ｎ、 Ｐ 含量均成正比[３４]ꎮ 然
而ꎬ 浮游藻类却之相反ꎬ 它们在外界资源相对缺乏
的情况下ꎬ 仍可以维持正常的新陈代谢ꎬ 如低速生
长的浮游藻类仍可拥有较高比例的色素和蛋白含量
以及较高的氮磷比[３２]ꎮ 低速生长的浮游藻类在遭
受营养胁迫时有短期奢侈吸收限制性营养盐的能
力ꎬ 这种能力会导致氮磷比产生较高的可变性ꎬ 继
而引起氮磷比和藻类生长速率之间不一定是一条线
性函数[３５ꎬ ３６]ꎮ
自生长速率假说诞生以来ꎬ 国内外涌现了大量对生
长速率在不同生物类型中是否成立的验证研
究[３７－４２]ꎮ 研究表明ꎬ 生长速率假说在浮游动物、
细菌和果蝇中是成立的[３２ꎬ ３７－３９]ꎻ 但也有研究表明ꎬ
生长速率假说在节肢动物(大型蚤ꎬ Ｄａｐｈｎｉａ ｍａｇ￣
ｎａ等)中的成立具有一定条件ꎬ 当大型蚤食物来源
遭受 Ｐ和胆固醇的共同限制时ꎬ 生长速率假说则
不成立[４０]ꎮ 对浮游藻类生长速率假说的研究也表
明ꎬ 生长速率假说在一定条件下才成立[４１]ꎮ 由于
植物具有贮存物质的功能以及 ＲＮＡ 中的 Ｐ 占植物
全磷的比例较低[３７]ꎬ 使得植物是否符合生长速率
假说具有很大的不确定性ꎮ 有一些研究表明植物生
长符合生长速率假说[１３ꎬ ４２ꎬ ４３]ꎬ 也有一些研究不支
持生长速率假说[４４]ꎮ 为了避免由于植物贮存物质
功能对生长速率假说验证的影响ꎬ Ｍａｔｚｅｋ 等[４４]将
Ｎ ∶ Ｐ比换成更可靠的蛋白质 ∶ ＲＮＡ比ꎬ并以 １４种
松树为实验材料ꎬ 也没发现生长速率与蛋白质 ∶
ＲＮＡ比之间具有任何的相关性ꎬ不支持生长速率假
说(图 ２)ꎮ 因此ꎬ 植物中的 Ｎ ∶ Ｐ 比与生长速率的
关系还有待进一步验证ꎮ
还有一些研究探讨了养分供应与维管植物生长
速率假说的关系ꎮ 研究结果表明ꎬ 营养条件可以改
变 Ｎ ∶ Ｐ比与生长速率的关系ꎬ即在 Ｐ限制条件下ꎬ
垂枝桦 (Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ) 幼苗 Ｎ ∶ Ｐ 比与生长率
呈负相关ꎬ而 Ｎ 限制下ꎬ Ｎ ∶ Ｐ 比与生长率呈正相
关[３６] ꎮ 我们对沉水植物的研究表明ꎬ 微齿眼子菜
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()(% of DW)
Nitrogen content
*()( )% of DW
Phosphorous content
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0.01
0.001
0.0001
0.1 1 10 100
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1
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0.01
0.001
0.0001
0.01 0.1 1 10
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Aquatic plants
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Terrestrial plants
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Aquatic plants
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Terrestrial plants
图 １ 生长速率与 Ｎ、 Ｐ含量关系图(引自文献[３４])
Ｆｉｇ. １ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ Ｎ￣Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ (Ｃｉｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ [３４])
０１６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
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Relative growth rate
-1
120
100
80
60
40
20
0
0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07
图 ２ 松树的生长速率与蛋白质 ∶ ＲＮＡ比的关系
(引自文献 [４４])
Ｆｉｇ. ２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ∶ ＲＮＡ
ｒａｔｉｏ ｉｎ ｐｉｎｅｓ (Ｃｉｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ [４４] )
(Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｍａａｃｋｉａｎｕｓ )、 金鱼藻 ( Ｃｅｒａｔｏ￣
ｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ)、 穗状狐尾藻(Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｐｉｃａｔｕｍ)等在短期 Ｎ、 Ｐ 加富情况下ꎬ 生长速率
与 Ｎ ∶ Ｐ 比无明显相关性ꎬ然而与蛋白质 ∶ ＲＮＡ 比
呈负相关关系ꎬ但均不显著(未发表数据)ꎮ 此外ꎬ
生长速率的快慢也调节着其与 Ｎ ∶ Ｐ 比的关系ꎬ对
湿地生态系统的红树植物研究表明ꎬ 红树科两种植
物物种间的 Ｎ ∶ Ｐ 比与生长率呈负相关ꎬ而物种内
没有发现规律[４５]ꎮ
３ 生态化学计量学特征及其驱动因素
３ １ 生态化学计量学特征及其分布格局
生态化学计量学通过研究 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 等元素之
间的计量比把不同尺度和不同研究领域的生物体有
机地统一起来[１ꎬ ３ꎬ ５ꎬ ７]ꎮ 不同尺度下的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ比
及其变化规律是生态化学计量学研究的重点内容ꎮ
在此ꎬ 我们着重阐述国内外在全球与区域尺度和个
体水平上的生态化学计量学特征的研究进展ꎮ
在全球与区域尺度上ꎬ Ｒｅｄｆｉｅｌｄ[４６]首次证明
了海洋浮游植物具有恒定的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比值(摩尔
比为 １０６ ∶ １６ ∶ １)ꎬ 但海洋生态学家们后来对不
同海域ꎬ 尤其是近海区域的研究表明ꎬ 海洋浮游植
物的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比具有较大的可变性[４７ꎬ ４８]ꎬ 认为
导致这种差异的原因是 Ｒｅｄfiｅｌｄ 的研究区是寡营
养的远洋水域ꎬ 其浮游植物的生物量和营养盐浓度
都比较低ꎬ 很少受到悬浮沉积物的干扰[３５]ꎬ 而后
人研究的是营养和浮游植物生物量均较大的近海区
域ꎬ 受干扰较大ꎮ Ｅｌｓｅｒ等[３２]对全球陆地生态系统
和淡水生态系统相对应的多细胞食草动物(初级消
费者)的研究表明ꎬ 两种不同生境的初级消费者具
有相近的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比值ꎬ尽管它们的个体大小和
物种特性等均不相同ꎮ Ｘｉａ等[４９]对中国华东地区水
生植物叶 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 的化学计量学特征与格局作了
细致的研究ꎬ 结果表明 ４ 种生活型水生植物叶的
Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 含量存在显著差异ꎻ 随着温度的增加ꎬ
叶 Ｎ含量和叶 Ｎ ∶ Ｐ比随之增加ꎬ然而叶 Ｐ 含量却
在减少ꎮ Ｗａｎｇ 等[５０]对中国西藏高原水生植物叶
的研究则表明ꎬ 随着温度的降低ꎬ 叶 Ｎ、 Ｐ 含量均
上升ꎬ Ｎ ∶ Ｐ 比例下降ꎬ可能是因为青藏高原的低
温诱导植物积累 Ｎ、 Ｐ营养盐用以抵消低温和短生
长季对生长带来的不利影响ꎮ Ｘｉｎｇ 等[２７ꎬ ５１]对长江
中下游和云南高原湖泊沉水植物的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比值
进行了系统的研究ꎬ但并未对 Ｎ ∶ Ｐ 比与温度或降
雨等环境因子的关系作进一步的研究ꎮ笔者在此对
国内外不同区域水生植物的生物量 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比值
进行了归纳(表 １)ꎮ
表 １ 不同区域水生植物的 Ｃ ∶ Ｎ比、 Ｃ ∶ Ｐ比和 Ｎ ∶ Ｐ比
(生物量平均值)
Ｔａｂｌｅ １ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ∶ Ｎꎬ Ｃ ∶ Ｐ ａｎｄ Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ
ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ
水生植物采集地
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ａｒｅａ
碳氮比
Ｃ ∶ Ｎ
碳磷比
Ｃ ∶ Ｐ
氮磷比
Ｎ ∶ Ｐ
文献来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
华东地区 １４ ∶ １ １１３ ∶ １ ８ ∶ １ Ｘｉａ等[４９]
青藏高原 １４ ∶ １ １３５ ∶ １ １１ ∶ １ Ｗａｎｇ等[５０]
云南高原湖泊 ５１ ∶ １ １５８ ∶ １ ４ ∶ １ Ｘｉｎｇ等[２７]
长江中下游湖泊 ２５ ∶ １ １０７ ∶ １ ４ ∶ １ Ｘｉｎｇ等[５１]
英国 Ｓｐｅｙ河流域 １７ ∶ １ ２２１ ∶ １ １３ ∶ １ Ｄｅｍａｒｓ等[５２]
在个体水平上ꎬ 生物体 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 的组成及分
配是相互联系、 不可分割的一个整体ꎬ 它们的相互
作用及与外界环境的关系共同决定着生物体的营养
水平和生长发育过程[１ꎬ ２５]ꎮ 生长速率的验证研究
就是个体水平上的化学计量学特征研究ꎬ 物种特性
和外界环境的变化均会影响生物体的元素比例及其
生长速率[１ꎬ ３ꎬ ５]ꎮ 国外对水体浮游藻类和浮游动物
物种个体的研究相对较多ꎬ 例如ꎬ Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ等[５３]
研究了外界营养盐的添加对丝状绿藻———转板藻
(Ｍｏｕｇｅｏｔｉａ ｐａｒｖｕｌａ)的化学计量特征和生长的影
响ꎬ 指出在 Ｎ、 Ｐ添加的情况下ꎬ 转板藻的 Ｃ ∶ Ｎ、
１１６ 第 ５期 邢 伟等: 生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用
Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 比的变化范围分别为６ ~４１、 ８５ ~
９９９、 ４~１１８ꎻ 尽管实验开始阶段的外界 Ｎ、 Ｐ 浓
度范围较大ꎬ 但转板藻的比生长速率却没发生预期
的改变ꎮ Ｖａｎ ｄｅ Ｗａａｌ 等[５４]研究了 Ｎ、 Ｐ 营养限
制对蓝藻和鞭毛藻毒素产量及毒素类型的影响ꎬ Ｎ
限制条件下 Ｎ 丰富的毒素类型减少ꎬ 然而 Ｐ 限制
却会引起 Ｎ 丰富的麻痹性贝类毒素含量的上升ꎬ
而且细胞内 Ｎ丰富毒素的含量与 Ｎ ∶ Ｐ比呈正相关
关系ꎮ与大量国外水体浮游动植物的研究相比ꎬ 国
内早期对湿地植物的研究相对不足ꎬ 但近年来已有
大量的研究报道ꎬ 比如ꎬ 王维奇等[５５]的研究表明
闽江河口湿地互花米草(Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ)植物
体地上器官的 Ｃ ∶ Ｎ、 Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ比均高于短叶
茳芏(Ｃｙｐｅｒｕｓ ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓ) ꎮ Ｌｉ 等[５６]研究水位
的增加对沉水植物化学计量特征的影响表明ꎬ 水位
的增加对沉水植物体内 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 的含量和 Ｃ ∶
Ｎ ∶ Ｐ比的影响相对较小ꎬ只对金鱼藻叶的 Ｎ、 Ｐ 量
含、 微齿眼子菜和竹叶眼子菜 ( Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ
ｗｒｉｇｈｔｉｉ)的叶 Ｐ 含量有非常显著的影响ꎮ 吴统贵
等[５７]对杭州湾湿地草本植物叶片 Ｎ、 Ｐ 含量及
Ｎ ∶ Ｐ进行了季节性研究ꎬ结果表明 Ｎ、 Ｐ含量随生
长季节的变化而变化ꎬ 在生长初期显著高于其他生
长季节ꎬ 生长旺季逐渐降低并达到最小值ꎬ 随后叶
片成熟不再生长时 Ｎ、 Ｐ 含量逐渐回升ꎬ 叶片衰老
时再次下降ꎻ 叶片 Ｎ ∶ Ｐ 比在生长初期较小ꎬ生长
旺季先升高后降低ꎬ 叶片成熟不再生长时又逐渐增
加并趋于稳定ꎮ 从更长的时间尺度看ꎬ 植物的演替
过程对植物的生态化学计量学特征有着较为深刻的
影响ꎬ 但演替类型和演替阶段的不同ꎬ 生态化学计
量学特征的变化趋势也不一致[５８]ꎮ
３ ２ 驱动因素
生态化学计量学特征因尺度、 生境、 植物类型
等环境与非环境因素的变化而发生改变[５８]ꎮ 驱动
水生态系统化学计量特征分布格局的主要因素有光
照、 温度、 营养等[５０ꎬ ５９－６２]ꎮ 生态化学计量学特征
沿纬度和经度的变化趋势实际上就是温度和降水因
素驱动下的分布格局ꎮ
在光照因素方面ꎬ 以海洋、 湖泊、 溪流等水生
态系统的光照 ∶ 营养假说(Ｌｉｇｈｔ ∶ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｈｙｐｏｔｈ￣
ｅｓｉｓ)的研究最为盛行[５９ꎬ ６０ꎬ ６３]ꎮ 光照 ∶ 营养假说把
光照作为生物体的能量ꎬ因此生态化学计量学研究
的 Ｃ与 Ｎ、 Ｐ营养的平衡即为光照与 Ｎ、 Ｐ 营养的
平衡ꎮ Ｓｔｒｉｅｂｅｌ等[５９]的研究表明ꎬ 光照可以改变浮
游植物的 Ｃ ∶ Ｐ 计量关系ꎬ随着光照辐射的增强ꎬ
浮游植物群落生物量和 Ｃ ∶ Ｐ 比增长加快ꎻ无论是
贫营养还是富营养的湖泊中ꎬ 水蚤生物量的增长都
是中等光强时最大ꎮ Ｄｉｃｋｍａｎ 等[６０]把光照 ∶ 营养
假说应用到食物链的实验中ꎬ光照、 营养和食物链
长度都能影响从藻类到鱼类的能量传递效率ꎮ Ｆａｎ￣
ｔａ等[６３]通过对室内外溪流附着藻类的研究ꎬ 也验
证了光照 ∶ 营养假说的正确性ꎮ
关于温度对植物生态化学计量分布格局的驱动
有 ３个假说: (１) 温度－植物生理假说: 高寒和高
纬度生境的植物叶有较高的 Ｎ、 Ｐ 含量ꎬ 因为温度
可直接影响植物的生理过程(光合、 呼吸)ꎬ 促进
植物的驯化和适应[６４]ꎻ (２) 温度－生物地球化学假
说: 土壤的生物地球化学可通过土壤 Ｎ、 Ｐ 的可利
用性来影响植物叶 Ｎ、 Ｐ含量ꎬ 因为温度可影响微
生物的活性ꎬ 低温生境下ꎬ 微生物活性较低ꎬ 土壤
Ｎ、 Ｐ可利用性也较低ꎬ 植物因外界 Ｎ、 Ｐ 营养盐
供给不足导致其叶 Ｎ、 Ｐ 含量偏低[６５]ꎻ (３) 生长
速率假说(此内容在前面 ２ 小节已阐述ꎬ 在此不再
赘述)ꎮ 虽然上述假说均是基于陆地生态系统的研
究而提出来的ꎬ 但亦可应用到水生态系统中ꎮ Ｘｉａ
等[４９]用温度－生物地球化学假说和温度－植物生理
假说分别解释了我国华东地区水生植物 Ｎ 和 Ｐ 的
化学计量格局ꎻ Ｗａｎｇ等[５０]用温度－植物生理假说
阐释了低温诱导的西藏高寒高原水生植物 Ｎ、 Ｐ 的
化学计量特征格局ꎮ
降水对水生态系统的化学计量特征虽然没有直
接的影响ꎬ 但间接影响较大ꎮ 例如ꎬ 降水丰富的区
域ꎬ 大量降雨随地表径流进入湖泊、 湿地、 河流等
水生态系统ꎬ 使水位上升和水体浑浊度增加ꎬ 造成
水体光衰减增加、 透明度下降等不利影响ꎬ 可导致
生物体 Ｃ ∶ Ｎ 和 Ｃ ∶ Ｐ 的显著减少[６６]ꎮ 与水生态
系统相比ꎬ 草原、 森林等生态系统的化学计量特征
受降水的影响则较大ꎮ Ｈｅ 等[８ꎬ ６７]的研究表明ꎬ 在
内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制ꎬ 西
藏高寒草原主要受到温度限制ꎬ 新疆山地草原可能
是由二者共同决定的ꎮ
２１６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
４ 生态化学计量学在水生态系统中的未来
研究重点
４ １ 气候变化下水生态系统的生态化学计量学研究
生态化学计量学的快速发展让其应用扩展到更
新的研究领域ꎬ 如气候变化问题等ꎮ 目前研究较多
的是空气二氧化碳浓度升高和氮沉降对水生态系统
内生物体 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比的影响及元素组成变化对生
态过程的影响[３ꎬ ６８ꎬ ６９]ꎮ
无论是海洋生态系统还是淡水生态系统ꎬ 空气
中二氧化碳浓度的升高均可增加浮游植物的 Ｃ ∶ Ｎ
比和 Ｃ ∶ Ｐ 比[７０ꎬ ７１]ꎮ 但大量的研究表明ꎬ 空气中
二氧化碳浓度的升高对浮游植物 Ｎ ∶ Ｐ 比的影响还
不确定[６９]ꎮ 有研究证实海洋蓝藻的 Ｎ ∶ Ｐ 比可随
环境二氧化碳浓度的升高而增加[７２]ꎬ 然而另一些
研究则没有发现这种影响[７３ꎬ ７４]ꎮ 二氧化碳可诱导
浮游植物较高的 Ｃ ∶ Ｎ 比和 Ｃ ∶ Ｐ 比ꎬ导致浮游动
物的食物质量下降ꎬ 引起浮游动物群落组成和最终
整个水生态系统结构的变化[６８]ꎮ 对陆地生态系统
植物的研究表明ꎬ 大气二氧化碳增加会提高 Ｃ３草
本植物的 Ｃ ∶ Ｎ比和 Ｃ ∶ Ｐ 比ꎬ但对 Ｃ４草本植物的
Ｃ ∶ Ｎ、 Ｃ ∶ Ｐ 比没有显著影响[６９]ꎻ 然而大气二氧
化碳浓度的升高对水生态系统 Ｃ３和 Ｃ４水生植物化
学计量特征的影响还未见明确报道ꎮ
研究表明ꎬ 低氮沉降的湖泊ꎬ 浮游藻类一般受
Ｎ限制ꎻ 高氮沉降的湖泊ꎬ 浮游藻类的生长受 Ｐ
限制[６２]ꎮ 大气氮沉降导致湖泊氮负荷的增加ꎬ 引
起浮游藻类的 Ｐ 限制ꎬ 继而影响湖泊食物网的功
能ꎬ 因为 Ｐ 限制的藻类对浮游动物这样的消费者
而言ꎬ 其食物质量是较差的ꎻ 而且ꎬ Ｎ ∶ Ｐ 比的增
加会导致浮游植物多样性的减少ꎬ因为相对少的物
种拥有更强的 Ｐ利用竞争能力[６２ꎬ ６９]ꎮ
４ ２ 生态化学计量学与水生态系统食物网
生态化学计量平衡对水生态系统食物网的动态
有显著的调控作用ꎬ 如水生动物和食物两者元素组
成的不同会影响动物的觅食行为、 消费者种群稳定
以及种群组成[７５]ꎬ 同样对食物网的营养动态和生
物地球化学循环也具有一定影响[７６]ꎮ Ｕｒａｂｅ 和 Ｅｌ￣
ｓｅｒ等[７７ꎬ ７８]通过使用高 Ｃ ∶ Ｐ 比的藻类饲养水蚤的
实验直接证明了 Ｐ限制ꎮ大量的藻－水蚤实验表明ꎬ
低 Ｃ ∶ Ｐ比和 Ｃ ∶ Ｎ 比的藻代表食物质量较高ꎬ高
Ｃ ∶ Ｐ 比和 Ｃ ∶ Ｎ 比的藻则代表食物质量较
差[２３ꎬ ７９ꎬ ８０]ꎮ 当捕食者获取的食物趋向于 Ｃ 比例增
加的时候ꎬ 即食物质量较差时ꎬ 其必须通过提高营
养传递效率[８１]或增加 Ｃ排除途径[８２]才能更好地适
应恶劣的食物状况ꎮ
能量通过食物链的传递效率是一项重要的生态
系统功能ꎬ 它能调节一些生物属性ꎬ 如食物链长
度、 生物量等ꎬ 以及生态系统服务ꎬ 如鱼类产量、
生态 系 统 碳 输 出 和 有 机 体 内 污 染 物 浓 度
等[２３ꎬ ６０ꎬ ８３]ꎮ Ｈｅｓｓｅｎ等[２３]指出ꎬ 水生态系统中营
养利用效率或碳的传递效率比陆地生态系统高ꎮ
Ｄｉｃｋｍａｎ等[６０]的藻－水蚤－鱼三级营养水平的实验
研究表明ꎬ 食物链传递效率受藻类(食物)质量和
食物链长度的限制ꎬ 而且还证实了在低光和高营养
状态下ꎬ 三级营养水平(浮游植物到食肉鱼类)的
传递效率最高ꎮ 这也说明了捕食者更喜欢捕食低 Ｃ
或者高 Ｎ、 Ｐ的食物ꎮ 另外一种适应恶劣食物状况
的方法就是将多余的碳转化或排泄体外ꎮ 多余碳在
水蚤体内的归宿已经研究得非常透彻ꎬ 摄取的碳可
用于生长、 储存、 繁殖、 呼吸代谢消耗或以未消化
的颗粒或溶解有机碳的形式排泄掉[２３ꎬ ８４ꎬ ８５]ꎮ
生态化学计量平衡不仅可以通过上行效应控制
较高营养级的种群结构ꎬ 还可以通过下行效应或营
养级联控制较低营养级的种群结构和最终生态系统
的结构与功能[８６－８９]ꎮ 下行控制的经典案例就是枝
角类和桡足类对自养生物———藻类 Ｎ、 Ｐ 营养的限
制ꎬ 即消费者能通过限定养分来限制自养生物的生
长[８６]ꎮ 枝角类ꎬ 尤其是水蚤ꎬ 比桡足类拥有较高
的 Ｐ和较低的 Ｎ含量[９０]ꎬ 因此ꎬ 枝角类水蚤有较
低的 Ｎ ∶ Ｐ比ꎬ而桡足类却有较高的体内 Ｎ ∶ Ｐ 比ꎮ
当桡足类占优势时ꎬ 因体内较高的 Ｎ ∶ Ｐ 比ꎬ其固
持 Ｎ而循环 Ｐꎬ 藻类就会受到 Ｎ 限制而不受 Ｐ 限
制ꎻ 当枝角类占优势时ꎬ 因体内较低的 Ｎ ∶ Ｐ 比ꎬ
其固持 Ｐ而循环 Ｎꎬ 藻类就会受到 Ｐ限制而不受 Ｎ
限制(图 ３)ꎮ
营养级联( ｔｒｏｐｈｉｃ ｃａｓｃａｄｅ)是指食物网顶端
的生物种群的变化ꎬ 通过体型大小的选择性捕食ꎬ
在营养级自上向下传递ꎬ 对初级生产力产生较大影
响[９１]ꎮ 最早是由 Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ[９２]等在湖泊生态学中
３１６ 第 ５期 邢 伟等: 生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用
!"#$%&( N P
Conversely, have low body N P; they hold
onto P, and recycle N. Thus, autotrophs have access
to a lot of N, but not P ( = P-limitation )
︰ *,+,-./0123
456701，9:;<=>3?@AB(701,
CD/EF
︰Daphnia
Copepods, have high body N P; they hold onto N, and recycle P.
Thus, autotrophs have access to a lot of P, but not N ( = N-limitation )
︰
GH#$%&I( ︰ *，+,-.70123456/01，
9:;<=>3?@AB(/01，CD7EF
N P
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LMN:
Community composition
GH#OPQ
Copepod dominated
!"#OPQ
Daphnia dominated
/
7
图 ３ 消费者通过限定养分来限制自养生物的生长 (引自文献[８６ꎬ ８７])
Ｆｉｇ. ３ Ｃｏｎｓｕｍｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｌｉｍｉｔ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｓ (Ｃｉｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ [８６ꎬ ８７])
使用的术语ꎮ 营养级联反应与生物操纵有相似之处
但又不相同ꎬ 营养级联反应是为了解释湖泊内和湖
泊之间基本的初级生产过程的差异ꎻ 生物操纵是为
了减少水体不良特征的出现(如湖泊下层脱氧、 蓝
绿藻水华和沿岸带大型植物过多)而改善水质的湖
泊管理工具[９３]ꎮ 营养级联反应至少要涉及 ３ 个营
养级(图 ４)ꎬ 自然条件下 ４或 ５个营养级的营养级
联反应也是存在的ꎬ 但并不常见[８９]ꎮ 近些年国外盐
!"#
Predator
-
"$%&
Herbivore
-
()*#
Primary producer
+
-
-
+
＋代表正作用ꎻ －代表负作用ꎮ
＋ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎻ － ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ.
图 ４ 盐沼生态系统的三水平营养级联示意图
(引自文献[８８ꎬ ８９])
Ｆｉｇ. ４ Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｏｆ ａ ｔｈｒｅｅ￣ｌｅｖｅｌ ｔｒｏｐｈｉｃ ｃａｓｃａｄｅ ｉｎ
ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ (Ｃｉｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ [８８ꎬ ８９])
沼生态系统的营养级联研究发现ꎬ 盐沼生态系统在
强烈的消费者控制之下ꎬ 这些消费者有雪雁、 乌
龟、 螃蟹、 蜗牛等[８９ꎬ ９４]ꎮ
４ ３ 生态化学计量学与富营养化湖泊生态恢复
目前ꎬ 富营养化湖泊治理的首要任务就是湖泊
营养盐的去除ꎬ 但是营养盐去除的投资巨大ꎬ 因
此ꎬ 在集中控磷、 还是控氮、 或是两者都控的问题
上争论激烈[９５－９７]ꎮ 从生态化学计量学的角度来讲ꎬ
单一元素的去除会驱使湖泊生态系统进入一种元素
化学计量失衡的状态ꎬ 元素的失衡会导致生产者可
利用性营养盐浓度与形态的改变ꎬ 继而造成生产者
和消费者种群结构的改变ꎬ 从而对整个生态系统造
成意想不到的后果[３５ꎬ ９８]ꎮ Ｘｉｎｇ 等[５１]的研究表明ꎬ
元素失衡(沉水植物 Ｃ和 Ｓｉ含量较低)是富营养化
湖泊沉水植被退化的主要原因ꎬ 具有较高化学计量
内稳性的沉水植物可以在富营养化湖泊中维持生存
下来ꎬ 并建议富营养化湖泊沉水植物的恢复应优先
选择眼子菜科物种ꎬ 如竹叶眼子菜、 篦齿眼子菜
(Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｓ)等[２７]ꎮ
还有研究指出ꎬ 富营养化湖泊沉水植物的衰退
是由氨胁迫引起的[９９ꎬ １００]ꎮ 氨胁迫也可由生态化学
计量学解释: 氨胁迫引起沉水植物体内 ＡＴＰ 酶的
升高和可溶性碳水化合物的下降ꎻ 即体内 Ｎ、 Ｐ 含
量增加ꎬ Ｃ反而下降ꎬ Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 比例失衡ꎻ增加碳
４１６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
源(ｍｏｒｅ Ｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ)是唯一出路ꎬ 然而ꎬ 沉水
植物在 Ｃ的获取能力方面比浮游藻类要弱(无机碳
利用策略和光能的获取)ꎬ 造成沉水植物在与藻类
竞争时处于劣势而逐渐衰退ꎮ
综上所述ꎬ 虽然目前生态化学计量学在水生态
系统的研究与应用方面取得了一定的进展ꎬ 但仍存
在很多不足之处ꎬ 还需在尺度、 生态系统类型(海
洋、 湖泊、 湿地、 水库、 溪流等)、 功能群和物种
等层面进行长期、 系统、 深入的研究ꎮ
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ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅꎬ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
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ｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｃｒｏｓｓ
Ｃｈｉｎａ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔ[Ｊ] . Ｇｌｏｂ Ｅｃｏｌ Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ ２０１２ꎬ ２１(８): ８０９－
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[１２] Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Åｇｒｅｎ ＧＩꎬ Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＲꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ
Ｒｕｉｔｅｒ ＰＣ. Ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ:
ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００４ꎬ ８５
(５): １１７９－１１９２.
[１３] Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｆａｇａｎ ＷＦꎬ Ｋｅｒｋｈｏｆｆ ＡＪꎬ Ｓｗｅｎｓｏｎ ＮＧꎬ
Ｅｎｑｕｉｓｔ ＢＪ. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ: ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｓｃａｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ[ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２０１０ꎬ
１８６(３): ５９３－６０８.
[１４] Ｊｅｙａｓｉｎｇｈ ＰＤꎬ Ｗｅｉｄｅｒ ＬＪꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ. Ｇｅｎｅｔｉｃａｌ￣
ｌｙ￣ｂａｓｅｄ ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｋｅｙｓｔｏｎｅ ａ￣
ｑｕａｔｉｃ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ２００９ꎬ １２ (１１):
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ＴＣꎬ Ｍａｔｚｅｋ Ｖ. Ａｒｅ ｙｏｕ ｗｈａｔ ｙｏｕ ｅａｔ? Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｏｎ ｏｒｇａｎｉｓｍａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ａｎ ｅｌｅ￣
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ｓｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｅｒｏｌｓ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｓ ｃａｒｂｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ
(Ｄａｐｈｎｉａ ｇａｌｅａｔａ ) [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ Ｒ Ｓｏｃ Ｌｏｎｄ Ｂꎬ
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[２３] Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷꎬ Ｕｒａｂｅ Ｊ. Ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ: Ａｎ ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ａｐｐｒｏａｃｈ ｕ￣
ｓｉｎｇ ｂａｓｉｃ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ[Ｊ] . Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ ２０１３ꎬ
５８(６): ２２１９－２２３６.
[２４] Ｋａｒｉｍｉ Ｒꎬ Ｆｏｌｔ ＣＬ. Ｂｅｙｏｎｄ ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ: ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｅｌｅｍｅｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ
ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ２００６ꎬ ９
(１２): １２７３－１２８３.
[２５] Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ. Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ: ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
２００４ꎬ １６４( ２): ２４３－２６６.
[２６] Ｙｕ Ｑꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｈｅ ＮＰꎬ Ｗｕ ＨＬꎬ Ｃｈｅｎ ＱＳꎬ Ｚｈａｎｇ
Ｇꎬ Ｈａｎ ＸＧ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｏｆ ｖａｓｃｕ￣
ｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ [ Ｊ] .
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ２０１１ꎬ １６６(１): １－１０.
[２７] Ｘｉｎｇ Ｗꎬ Ｗｕ Ｈꎬ Ｓｈｉ Ｑꎬ Ｈａｏ Ｂꎬ Ｌｉｕ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｇ. Ｍｕｌ￣
ｔｉｅｌｅｍｅｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ
ａｃｒｏｓｓ Ｙｕｎｎａｎ ｐｌａｔｅａｕ ｌａｋｅｓ ( Ｃｈｉｎａ) [ Ｊ] . Ｓｃｉ
Ｒｅｐꎬ ２０１５ꎬ ５: １０１８６.
[２８] Ｖｉｌｌａｒ￣Ａｒｇａｉｚ Ｍꎬ Ｍｅｄｉｎａ￣Ｓáｎｃｈｅｚ ＪＭꎬ Ｃａｒｒｉｌｌｏ Ｐ.
Ｌｉｎｋｉｎｇ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｎｄ ｏｎｔｏｇｅｎｙ ｉｎ ｃｒｕｓ￣
ｔａｃｅａｎ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
[Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００２ꎬ ８３(７): １８９９－１９１４.
[２９] Ｋｌａｕｓｍｅｉｅｒ ＣＡꎬ Ｌｉｔｃｈｍａｎ Ｅꎬ Ｄａｕｆｒｅｓｎｅ Ｔꎬ Ｌｅｖｉｎ
ＳＡ. Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｒｅｓꎬ
２００８ꎬ ２３(３): ４７９－４８５.
[３０] 蒋利玲ꎬ 何诗ꎬ 吴丽凤ꎬ 颜远烽ꎬ 翁少峰ꎬ 刘静ꎬ 王
维奇ꎬ 曾从盛. 闽江河口湿地 ３种植物化学计量内稳
性特征[Ｊ] . 湿地科学ꎬ ２０１４ꎬ １２(３): ２９３－２９８.
[３１] Ｙｕ Ｑꎬ Ｗｉｌｃｏｘ Ｋꎬ Ｌａ Ｐｉｅｒｒｅ ＫＪꎬ Ｋｎａｐｐ ＡＫꎬ Ｈａｎ Ｘꎬ
Ｓｍｉｔｈ ＭＤ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｐｒｅｄｉｃｔｓ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｏｍｉｎａｎｃｅꎬ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ[ Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２０１５ꎬ
９６(９): ２３２８－２３３５.
[３２] Ｅｌｓｅｒ ＪＪ ꎬ Ｆａｇａｎ Ｗꎬ Ｄｅｎｎｏ ＲＦꎬ Ｄｏｂｂｅｒｆｕｈｌ ＤＲꎬ
Ｆｏｌａｒｉｎ Ａꎬ Ｈｕｂｅｒｔｙ Ａꎬ Ｉｎｔｅｒｌａｎｄｉ Ｓꎬ Ｋｉｌｈａｍ ＳＳꎬ
ＭｃＣａｕｌｅｙ Ｅꎬ Ｓｃｈｕｌｚ ＫＬꎬ Ｓｉｅｍａｎｎ ＥＨꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ
ＲＷ. Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ￣
ｗａｔｅｒ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２０００ꎬ ４０８(６８１２):
５７８－５８０.
[３３] Åｇｒｅｎ ＧＩ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｅｃｏｌ
Ｅｖｏｌ Ｓｙｓｔꎬ ２００８ꎬ ３９(１): １５３－１７０.
[３４] Ｎｉｅｌｓｅｎ ＳＬꎬ Ｅｎｒｉｑｕｅｚ Ｓꎬ Ｄｕａｒｔｅ ＣＭꎬ Ｓａｎｄ￣Ｊｅｎｓｅｎ
Ｋ. Ｓｃａｌｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ [ Ｊ] . Ｆｕｎｃｔ Ｅｃｏｌꎬ １９９６ꎬ １０
(２): １６７－１７５.
[３５] Ｇｌｉｂｅｒｔ ＰＭꎬ Ｆｕｌｌｅｒｔｏｎ Ｄꎬ Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒ ＪＭꎬ Ｃｏｒｎｗｅｌｌ
ＪＣꎬ Ｋａｎａ ＴＭ. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙꎬ ｂｉｏｇｅｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｉｎｇꎬ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ａｑｕａｔｉｃ
ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ: Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａ￣
ｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ[ Ｊ] . Ｒｅｖ Ｆｉｓｈ Ｓｃｉꎬ ２０１１ꎬ １９: ３５８ －
４１７.
[３６] Åｇｒｅｎ ＧＩ. Ｔｈｅ Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ａｕｔｏ￣
ｔｒｏｐｈｓ￣ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ [ Ｊ ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ
２００４ꎬ ７(３): １８５－１９１.
[３７] Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ａｃｈａｒｙａ Ｋꎬ Ｋｙｌｅ Ｍꎬ Ｃｏｔｎｅｒ Ｊꎬ Ｍａｋｉｎｏ
Ｗꎬ Ｍａｒｋｏｗ Ｔꎬ Ｗａｔｔｓ Ｔꎬ Ｈｏｂｂｉｅ Ｓꎬ Ｆａｇａｎ Ｗꎬ
Ｓｃｈａｄｅ Ｊꎬ Ｈｏｏｄ Ｊꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ. Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ￣ｓｔｏｉ￣
ｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｏｕｐｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｂｉｏｔａ[Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ
２００３ꎬ ６(１０): ９３６－９４３.
[３８] Ｗａｔｔｓ Ｔꎬ Ｗｏｏｄｓ ＨＡꎬ Ｈａｒｇａｎｄ Ｓꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ
Ｍａｒｋｏｗ ＴＡ. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ
Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ [ Ｊ ] . Ｊ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ
２００６ꎬ ５２(２): １８７－１９３.
[３９] Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Ｊｅｎｓｅｎ ＴＣꎬ Ｋｙｌｅ Ｍꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪ. ＲＮＡ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ Ｎ￣ ａｎｄ Ｐ￣ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ: ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ Ｂｒａｃｈｉｏ￣
ｎｕｓ[Ｊ] . Ｆｕｎｃｔ Ｅｃｏｌꎬ ２００７ꎬ ２１(５): ９５６－９６２.
[４０] Ｌｕｋａｓ Ｍꎬ Ｓｐｅｒｆｅｌｄ Ｅꎬ Ｗａｃｋｅｒ Ａ. Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙ￣
ｐｏｔｈｅｓｉｓ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ａｐｐｌｙ ａｃｒｏｓｓ ｃｏｌｉｍｉｔｉｎｇ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓ: ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｈｏ￣
ｍｏｅｏｓｔａｓｉｓ ｏｆ ａｎ ａｑｕａｔｉｃ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ [ Ｊ ] . Ｆｕｎｃｔ
Ｅｃｏｌꎬ ２０１１ꎬ ２５(６): １２０６－１２１４.
[４１] Ｆｌｙｎｎ ＫＪꎬ Ｒａｖｅｎ ＪＡꎬ Ｒｅｅｓ ＴＡＶꎬ Ｆｉｎｋｅｌ Ｚꎬ Ｑｕｉｇｇ
６１６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
Ａꎬ Ｂｅａｒｄａｌｌ Ｊ. Ｉｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｐｐｌｉ￣
ｃａｂｌｅ ｔｏ ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ[Ｊ] . Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ ２０１０ꎬ ４６(１):
１－１２.
[４２] Ｎｉｋｌａｓ ＫＪ. Ｐｌａｎｔ ａｌｌｏｍｅｔｒｙꎬ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙꎬ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
ａｎｎｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２００６ꎬ ９７(２):
１５５－１６３.
[４３] Ｙｕ Ｑꎬ Ｗｕ Ｈꎬ Ｈｅ Ｎꎬ Ｌü Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｗｕ
Ｊꎬ Ｈａｎ Ｘ. Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｉｎ
ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ａｂｏｖｅ￣ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ[Ｊ] . ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ２０１２ꎬ ７(３): ｅ３２１６２.
[４４] Ｍａｔｚｅｋ Ｖꎬ Ｖｉｔｏｕｓｅｋ ＰＭ. Ｎ ∶ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ: ＲＮＡ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ: ａｎ ｅｖａｌｕａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ￣ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ[ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ
２００９ꎬ １２(８): ７６５－７７１.
[４５] Ｒｅｅｆ Ｒꎬ Ｂａｌｌ ＭＣꎬ Ｆｅｌｌｅｒ ＩＣꎬ Ｌｏｖｅｌｏｃｋ ＣＥ. Ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ＲＮＡ: ＤＮＡ ｒａｔｉｏꎬ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｔｒｅｅｓ[Ｊ] . Ｆｕｎｃｔ
Ｅｃｏｌꎬ ２０１０ꎬ ２４(５): １０６４－１０７２.
[４６] Ｒｅｄｆｉｅｌｄ ＡＣ. Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ[Ｊ] . Ａｍ Ｓｃｉꎬ １９５８ꎬ ４６
(３): ２０５－２２１.
[４７] Ｇｅｉｄｅｒ Ｒꎬ Ｌａ Ｒｏｃｈｅ Ｊ. Ｒｅｄｆｉｅｌｄ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ: ｖａｒｉａｂｉｌｉ￣
ｔｙ ｏｆ Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｂａｓｉｓ[Ｊ]. Ｅｕｒ Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ ２００２ꎬ ３７(１) : １－
１７.
[４８] Ｋｌａｕｓｍｅｉｅｒ ＣＡꎬ Ｌｉｔｃｈｍａｎ Ｅꎬ Ｄａｕｆｒｅｓｎｅ Ｔꎬ Ｌｅｖｉｎ
ＳＡ. Ｏｐｔｉｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ￣ｔｏ￣ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００４ꎬ ４２９(６９８８):
１７１－１７４.
[４９] Ｘｉａ Ｃꎬ Ｙｕ Ｄꎬ Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｘｉｅ Ｄ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ ｉｎ
ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ
Ｅｎｇꎬ ２０１４ꎬ ７０: ４０６－４１３.
[５０] Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｘｉａ Ｃꎬ Ｙｕ Ｄꎬ Ｗｕ Ｚ. Ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃ￣
ｒｏｐｈｙｔｅｓ ａｃｒｏｓｓ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｅｎｇꎬ
２０１５ꎬ ７５: １－８.
[５１] Ｘｉｎｇ Ｗꎬ Ｗｕ ＨＰꎬ Ｈａｏ ＢＢꎬ Ｌｉｕ ＧＨ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃ￣
ｒｏｐｈｙｔｅｓ ｔｏ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｌａｋｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｍｉｄ￣
ｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ [ Ｊ] .
Ｅｃｏｌ Ｅｎｇꎬ ２０１３ꎬ ５４: １６－２１.
[５２] Ｄｅｍａｒｓ ＢＯＬꎬ Ｅｄｗａｒｄｓ ＡＣ. Ｔｉｓｓｕｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ:
ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｒ￣ｔａｘｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｌｏｗ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ[Ｊ] . Ｆｒｅｓｈｗ Ｂｉｏｌꎬ ２００７ꎬ
５２(１１): ２０７３－２０８６.
[５３] Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ ＣＭꎬ Ｆｒｏｓｔ ＰＣ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ
ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ ｔｏ ｖａｒｙｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｉｅｓ: ｓｌｏｗ ａｎｄ
ｓｔｅａｄｙ ｗｉｎｓ ｔｈｅ ｒａｃｅ[ Ｊ] . Ｆｒｅｓｈｗ Ｂｉｏｌꎬ ２０１４ꎬ ５９
(１１): ２２２５－２２３４.
[５４] Ｖａｎ ｄｅ Ｗａａｌ ＤＢꎬ Ｓｍｉｔｈ ＶＨꎬ Ｄｅｃｌｅｒｃｋ ＳＡＪꎬ Ｓｔａｍ
ＥＣＭꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｔｏ￣
ｐｌａｎｋｔｏｎ ｔｏｘｉｎｓ[Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ２０１４ꎬ １７(６): ７３６－
７４２.
[５５] 王维奇ꎬ 徐玲琳ꎬ 曾从盛ꎬ 仝川ꎬ 张林海. 闽江河口
湿地互花米草入侵机制[Ｊ] . 自然资源学报ꎬ ２０１１ꎬ
２６(１１): １９００－１９０７.
[５６] Ｌｉ Ｗꎬ Ｃａｏ Ｔꎬ Ｎｉ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘꎬ Ｚｈｕ Ｇꎬ Ｘｉｅ Ｐ.
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ｃａｒｂｏｎꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｕｂｍｅｒｓｅｄ ｍａｃ￣
ｒｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ａｎ ｉｎ ｓｉｔｕ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｅｎｇꎬ
２０１３ꎬ ６１: ３５８－３６５.
[５７] 吴统贵ꎬ 吴明ꎬ 刘丽ꎬ 萧江华. 杭州湾滨海湿地 ３ 种
草本植物叶片 Ｎ、 Ｐ化学计量学的季节变化[Ｊ] . 植
物生态学报ꎬ ２０１０ꎬ ３４(１): ２３－２８.
[５８] 曾冬萍ꎬ 蒋利玲ꎬ 曾从盛ꎬ 王维奇ꎬ 王纯. 生态化学
计量学特征及其应用研究进展 [ Ｊ] . 生态学报ꎬ
２０１３ꎬ ３３(１８): ５４８４－５４９２.
[５９] Ｓｔｒｉｅｂｅｌ Ｍꎬ Ｓｐöｒｌ Ｇꎬ Ｓｔｉｂｏｒ Ｈ. Ｌｉｇｈｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｋｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ: Ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｎａｔｕｒａｌ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ[Ｊ] .
Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ ２００８ꎬ ５３(２): ５１３－５２２.
[６０] Ｄｉｃｋｍａｎ ＥＭꎬ Ｎｅｗｅｌｌ ＪＭꎬ Ｇｏｎｚａｌｅｚ ＭＪꎬ Ｖａｎｎｉ
ＭＪ. Ｌｉｇｈｔꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓꎬ ａｎｄ ｆｏｏｄ￣ｃｈａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｃｏｎ￣
ｓｔｒａｉｎ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｅｎｅｒｇｙ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｃｒｏｓｓ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡꎬ ２００８ꎬ １０５(４７): １８４０８－１８４１２.
[６１] Ｃｒｏｓｓ ＷＦꎬ Ｈｏｏｄ ＪＭꎬ Ｂｅｎｓｔｅａｄ ＪＰꎬ Ｈｕｒｙｎ ＡＤꎬ
Ｎｅｌｓｏｎ Ｄ. Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｃｒｏｓｓ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｇｌｏｂ Ｃｈａｎｇ Ｂｉｏｌꎬ ２０１５ꎬ ２１(３): １０２５－４０.
[６２] Ｅｌｓｅｒ Ｊꎬ Ａｎｄｅｒｓｅｎ Ｔꎬ Ｂａｒｏｎ Ｊꎬ Ｂｅｒｇｓｔｒｏｍ Ａꎬ
Ｊａｎｓｓｏｎ Ｍꎬ Ｋｙｌｅ Ｍꎬ Ｎｙｄｉｃｋ Ｋꎬ Ｓｔｅｇｅｒ Ｌꎬ Ｈｅｓｓｅｎ
Ｄ. Ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｌａｋｅ Ｎ ∶ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉ￣
７１６ 第 ５期 邢 伟等: 生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用
ｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００９ꎬ ３２６(５９５４): ８３５－８３７.
[６３] Ｆａｎｔａ ＳＥꎬ Ｈｉｌｌ ＷＲꎬ Ｓｍｉｔｈ ＴＢꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ ＢＪ. Ａｐｐｌ￣
ｙｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ: ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｓｔｒｅａｍ ｐｅ￣
ｒｉｐｈｙｔｏｎ [ Ｊ] . Ｆｒｅｓｈｗ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ ５５ (５): ９３１ －
９４０.
[６４] Ｗｅｉｈ Ｍꎬ Ｋａｒｌｓｓｏｎ ＰＳ. Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎ ｂｉｒｃｈ ｔｏ ａｉｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ: ｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｌｅａｆ￣ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗｅｒ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ[Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２００１ꎬ １５０(１): １４７－
１５５.
[６５] Ａｅｒｔｓ Ｒꎬ Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ. Ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ: ａ ｒｅ￣ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ
ｐａｔｔｅｒｎｓ[Ｊ] . Ａｄｖ Ｅｃｏｌ Ｒｅｓꎬ １９９９ꎬ ３０: １－６７.
[６６] Ｓａｒｄａｎｓ Ｊꎬ Ｒｉｖａｓ￣Ｕｂａｃｈ Ａꎬ Ｐｅñｕｅｌａｓ Ｊ. Ｔｈｅ ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏ￣
ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｒｇａｎｉｓｍｉｃ ｌｉｆｅｓ￣
ｔｙｌｅ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ: ａ ｒｅ￣
ｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ
２０１２ꎬ １１１(１－３): １－３９.
[６７] Ｈｅ ＪＳꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｆｌｙｎｎ ＤＦＢꎬ Ｗａｎｇ ＸＰꎬ Ｍａ ＷＨꎬ
Ｆａｎｇ ＪＹ. Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ: ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ａｃｒｏｓｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍｅｓ[Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ
２００８ꎬ １５５(２): ３０１－３１０.
[６８] Ｖａｎ ｄｅ Ｗａａｌ ＤＢꎬ Ｖｅｒｓｃｈｏｏｒ ＡＭꎬ Ｖｅｒｓｐａｇｅｎ
ＪＭＨꎬ ｖａｎ Ｄｏｎｋ Ｅꎬ Ｈｕｉｓｍａｎ Ｊ. Ｃｌｉｍａｔｅ￣ｄｒｉｖｅｎ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ[Ｊ] . Ｆｒｏｎｔ Ｅｃｏｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２００９ꎬ ８(３):
１４５－１５２.
[６９] Ｓａｒｄａｎｓ Ｊꎬ Ｒｉｖａｓ￣Ｕｂａｃｈ Ａꎬ Ｐｅñｕｅｌａｓ Ｊ. Ｔｈｅ Ｃ ∶
Ｎ ∶ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｗｏｒｌｄ: ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ
[Ｊ] . Ｐｅｒｓｐｅｃｔ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌ Ｓｙｓｔꎬ ２０１２ꎬ １４(１):
３３－４７.
[７０] Ｆｉｎｋｅｌ ＺＶꎬ Ｂｅａｒｄａｌｌ Ｊꎬ Ｆｌｙｎｎ ＫＪꎬ Ｑｕｉｇｇ Ａꎬ Ｒｅｅｓ
ＴＡＶꎬ Ｒａｖｅｎ ＪＡ. Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ
ｗｏｒｌｄ: ｃｅｌｌ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ[Ｊ] . Ｊ
Ｐｌａｎｋｔｏｎ Ｒｅｓꎬ ２０１０ꎬ ３２: １１９－１３７.
[７１] Ｃｈａｓｅ ＪＭ. Ａｒｅ ｔｈｅｒｅ ｒｅａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ａ￣
ｑｕａｔｉｃ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ[ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ
Ｅｖｏｌꎬ ２０００ꎬ １５(１０): ４０８－４１２.
[７２] Ｆｕ ＦＸꎬ Ｗａｒｎｅｒ ＭＥꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＨꎬ Ｆｅｎｇ ＹＹꎬ
Ｈｕｔｃｈｉｎｓ ＤＡ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ＣＯ２ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｇｒｏｗｔｈꎬ ａｎｄ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｒａ￣
ｔｉｏｓ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ ａｎｄ Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｃｏｃ￣
ｃｕｓ (Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ)[Ｊ] . Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ ２００７ꎬ ４３(３):
４８５－４９６.
[７３] Ｆｕ ＦＸꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＨꎬ Ｗａｒｎｅｒ ＭＥꎬ Ｆｅｎｇ ＹＹꎬ Ｓｕｎ Ｊꎬ
Ｈｕｔｃｈｉｎｓ ＤＡ. Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ Ｈｅｔ￣
ｅｒｏｓｉｇｍａ ａｋａｓｈｉｗｏ ａｎｄ Ｐｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍ ｍｉｎｉｍｕｍ
[Ｊ] . Ｈａｒｍｆｕｌ Ａｌｇａｅꎬ ２００８ꎬ ７: ７６－９０.
[７４] Ｂｅｌｌｅｒｂｙ ＲＧＪꎬ Ｓｃｈｕｌｚ ＫＧꎬ Ｒｉｅｂｅｓｅｌｌ Ｕꎬ Ｎｅｉｌｌ Ｃꎬ
Ｎｏｎｄａｌ Ｇꎬ Ｈｅｅｇａａｒｄ Ｅꎬ Ｊｏｈａｎｎｅｓｓｅｎ Ｔꎬ Ｂｒｏｗｎ
ＫＲ. Ｍａｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｕ￣
ｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｙｉｎｇ ｏｃｅａｎ
ａｃｉｄｉfiｃａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ＰｅＥＣＥ Ⅲ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ[Ｊ] .
Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２００８ꎬ ５: １５１７－１５２７.
[７５] Ｗｈｉｔｅ ＴＣ. Ｔｈｅ Ｉｎａｄｅｑｕａｔｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ: Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄ ｔｈｅ Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌｓ [Ｍ] . Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ:
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ￣Ｖｅｒｌａｇꎬ １９９３.
[７６] Ｕｒａｂｅ Ｊꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ[ Ｊ] .
Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ １９９６ꎬ ９３(１６): ８４６５－
８４６９.
[７７] Ｕｒａｂｅ Ｊꎬ Ｃｌａｓｅｎ Ｊꎬ Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｉｍｉ￣
ｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｐｈｎｉａ ｇｒｏｗｔｈ: Ｉｓ ｉｔ ｒｅａｌ? [ Ｊ] . Ｌｉｍｎｏｌ
Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ １９９７ꎬ ４２(６): １４３６－１４４３.
[７８] Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｈａｙａｋａｗａ Ｋꎬ Ｕｒａｂｅ Ｊ. Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
ｒｅｄｕｃｅｓ ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ: Ｄａｐｈｎｉａ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｅｓｔｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ [ Ｊ] . Ｅ￣
ｃｏｌｏｇｙꎬ ２００１ꎬ ８２(３): ８９８－９０３.
[７９] Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Ｆæｒøｖｉｇ ＰＪꎬ Ａｎｄｅｒｓｅｎ Ｔ. Ｌｉｇｈｔꎬ ｎｕ￣
ｔｒｉｅｎｔｓꎬ ａｎｄ Ｐ ∶ Ｃ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ａｌｇａｅ: ｇｒａｚｅｒ ｐｅｒｆｏｒ￣
ｍａｎｃｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ [ Ｊ] .
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００２ꎬ ８３(７): １８８６－１８９８.
[８０] Ｖｒｅｄｅ Ｔꎬ Ｐｅｒｓｓｏｎ Ｊꎬ Ａｒｏｎｓｅｎ Ｇ. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｆｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｙ (Ｐ ∶ Ｃ ｒａｔｉｏ) ｏｎ ＲＮＡ ∶ ＤＮＡ ｒａｔｉｏ ａｎｄ
ｓｏｍａｔｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ Ｄａｐｈｎｉａ[Ｊ] . Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａ￣
ｎｏｇｒꎬ ２００２ꎬ ４７(２): ４８７－４９４.
[８１] Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷꎬ Ｓｃｈｕｌｚ ＫＬ. Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ: ｒｅ￣
ｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ａ ｒｅａｌｉｔｙ ｃｈｅｃｋ[Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｅｃｏｌꎬ
１９９８ꎬ ３２(４): ２６１－２７９.
[８２] Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＲ. Ｅｘｃｅｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ａ￣
ｑｕａｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ: ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌꎬ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ[Ｊ] . Ｌｉｍ￣
ｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ ２００８ꎬ ５３(４): １６８５－１６９６.
[８３] Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＴＬꎬ Ｊａｃｋｓｏｎ ＧＡ. Ｓｍａｌｌ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｅｘｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｃｅａｎ [ Ｊ] .
８１６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００７ꎬ ３１５: ８３８－８４０.
[８４] Ｈｅ Ｘꎬ Ｗａｎｇ ＷＸ. Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ Ｐ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ Ｄａｐｈｎｉａ ｍａｇｎａ
[Ｊ] . Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ ２００８ꎬ ５３(１): ２４４－２５４.
[８５] Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＲꎬ Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｕｒａｂｅ Ｊ.
Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｔｅ ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｃｏｎｓｕｍｅｒｓ [ Ｊ] . Ａｍ Ｎａｔꎬ
２００５ꎬ １６５(１): １－１５.
[８６] Ｅｌｓｅｒ ＪＪꎬ Ｅｌｓｅｒ ＭＭꎬ ＭａｃＫａｙ ＮＡꎬ Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ ＳＲ.
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎ￣ ａｎｄ
Ｐ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ａｌｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ [ Ｊ ] . Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ
１９８８ꎬ ３３(１): １－１４.
[８７] Ｃｅａｓｅ ＡＪꎬ Ｅｌｓｅｒ ＪＪ. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ[ Ｊ] .
Ｎａｔ Ｅｄｕ Ｋｎｏｗｌꎬ ２０１３ꎬ ４(５): ３.
[８８] Ｓｉｌｌｉｍａｎ ＢＲꎬ ｖａｎ ｄｅ Ｋｏｐｐｅｌ Ｊꎬ Ｂｅｒｔｎｅｓｓ ＭＤꎬ
Ｓｔａｎｔｏｎ ＬＥꎬ Ｍｅｎｄｅｌｓｓｏｈｎ ＩＡ. Ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｓｎａｉｌｓꎬ ａｎｄ
ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｄｉｅ￣ｏｆｆ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ＵＳ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００５ꎬ ３１０(５７５５): １８０３－１８０６.
[８９] Ｓｉｌｌｉｍａｎ ＢＲꎬ Ａｎｇｅｌｉｎｉ Ｃ. Ｔｒｏｐｈｉｃ ｃａｓｃａｄｅｓ ａｃｒｏｓｓ
ｄｉｖｅｒｓｅ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ [ Ｊ] . Ｎａｔ Ｅｄｕ Ｋｎｏｗｌꎬ
２０１２ꎬ ３(１０): ４４.
[９０] Ａｎｄｅｒｓｅｎ Ｔꎬ Ｈｅｓｓｅｎ ＤＯ. Ｃａｒｂｏｎꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ[Ｊ] .
Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒꎬ １９９１ꎬ ３６(４): ８０７－８１４.
[９１] Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ ＳＲꎬ Ｋｉｔｃｈｅｌｌ ＪＦꎬ Ｈｏｄｇｓｏｎ ＪＲ. Ｃａｓｃａ￣
ｄｉｎｇ ｔｒｏｐｈｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌａｋｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ] .
Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９８５ꎬ ３５(１０): ６３４－６３９.
[９２] Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ ＳＲꎬ Ｋｉｔｃｈｅｌｌ ＪＦ. Ｔｈｅ Ｔｒｏｐｈｉｃ Ｃａｓｃａｄｅ ｉｎ
Ｌａｋｅｓ [ Ｍ ] . Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ: Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓꎬ １９９３.
[９３] 邱东茹ꎬ 吴振斌. 生物操纵、 营养级联反应和下行
影响[Ｊ] . 生态学杂志ꎬ １９９８ꎬ １７(５): ２７－３２.
[９４] Ｈｏｌｄｒｅｄｇｅ Ｃꎬ Ｂｅｒｔｎｅｓｓ ＭＤꎬ Ａｌｔｉｅｒｉ ＡＨ. Ｒｏｌｅ ｏｆ
ｃｒａｂ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｉｎ ｄｉｅ￣ｏｆｆ ｏｆ Ｎｅｗ Ｅｎｇｌａｎｄ ｓａｌｔ ｍａｒ￣
ｓｈｅｓ[Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｂｉｏｌꎬ ２００９ꎬ ２３(３): ６７２－６７９.
[９５] Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ ＳＲ. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｏ
ｍｉｔｉｇａｔｉｎｇ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡꎬ ２００８ꎬ １０５(３２): １１０３９－１１０４０.
[ ９６] Ｃｏｎｌｅｙ ＤＪꎬ Ｐａｅｒｌ ＨＷꎬ Ｈｏｗａｒｔｈ ＲＷꎬ Ｂｏｅｓｃｈ ＤＦꎬ
Ｓｅｉｔｚｉｎｇｅｒ ＳＰꎬ Ｈａｖｅｎｓ ＫＥꎬ Ｌａｎｃｅｌｏｔ Ｃꎬ Ｌｉｋｅｎｓ
ＧＥ. Ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ: ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００９ꎬ ３２３ ( ５９１７ ):
１０１４－１０１５.
[ ９７] 王海军ꎬ 王洪铸. 富营养化治理应放宽控氮、 集中
控磷[Ｊ] . 自然科学进展ꎬ ２００９ꎬ １９(６): ５９９－６０４.
[ ９８] Ｇｌｉｂｅｒｔ ＰＭ. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐｌｉ￣
ｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ [ Ｊ] .
Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｅｎｖ Ｓｕｓｔꎬ ２０１２ꎬ ４(３): ２７２－２７７.
[ ９９] Ｃａｏ Ｔꎬ Ｎｉ Ｌꎬ Ｘｉｅ Ｐꎬ Ｘｕ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂ￣
ｍｅｒｓｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ａｖａｉ￣
ｌａｂｉｌｉｔｙ[ Ｊ] . Ｆｒｅｓｈｗ Ｂｉｏｌꎬ ２０１１ꎬ ５６ ( ８): １６２０ －
１６２９.
[１００] Ｙｕａｎ Ｇꎬ Ｃａｏ Ｔꎬ Ｆｕ Ｈꎬ Ｎｉ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘꎬ Ｌｉ Ｗꎬ
Ｓｏｎｇ Ｘꎬ Ｘｉｅ Ｐꎬ Ｊｅｐｐｅｓｅｎ Ｅ. Ｌｉｎｋｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｔｏ ｄｅｐｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂ￣
ｍｅｒｓｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ｕｓｉｎｇ ｈｉｇｈ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｄｏ￣
ｓｉｎｇ ｔｅｓｔｓ ａｎｄ ａ ｌａｋｅ ｓｕｒｖｅｙ [ Ｊ] . Ｆｒｅｓｈｗ Ｂｉｏｌꎬ
２０１３ꎬ ５８(１２): ２５３２－２５４０.
(责任编辑: 张 平)
９１６ 第 ５期 邢 伟等: 生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用