全 文 ：兽类学报 1 9 0 3 , 1 3 ( i ) : 3 5一 4 9
A e ta T h e r io Zo g i e a S i n 玄c a
高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群
生产力的研究 、 1 . 种群生物能学
二 二王祖望 ` 。夔匿亘卜「 姜永进 王德华 杨福囤 一 胡德夫
(中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 , 8 1。。。 1 )
孙儒泳
(北京师范大学生恤系 )
摘 要 L
本文在根田鼠 ( M ￡cr ot su 6 ce o n 。机韶 ) 种群动态及种群生产量研究的基础上 , 探讨了
根田鼠对天然食物选择 、 食物的摄人 、 消化率和同化水平童每日能量收支 、 年能量收支、 并
在种群生产量 ( P = P g 十 P r) 和呼吸量 ( R ) 的基础上 , 按照 A = P 十 R 的途径 , 估计了通过
根田鼠种群的能流 。
关健词 生物能学 ; 能流 ; 根田鼠 , 能量收支
根田鼠 ( M `。 r o t: 5 o e e o n o娜 u s ) 广泛分布于欧亚大陆北部地区 ( G e b e z y n s k a ,
1 9 70 )
, 危害农田 、 人造林和草甸 ( T .as t , 1 0 6 6 ; 、 1 9 6 8 , G ; od Z i刀 klS , 1 9 7 1 ) 。 在我国主要分布于青海 、 陕西 、 甘肃 、 宁夏 、 四川和新疆等地 ` (中国科学院西北高原生物研
究所 , 1 9 8 9 ) , 在海北高寒草甸主要分布于金露梅 (oP ten 灯 l a 介时 ic os a) 灌丛 , 为
该生境 的优势种 。 - 一国外对根 田鼠种群生物能学 一 (b io e n e r g e t ic 幻 的研究始于 60 年代 , 如 : G e b cz y n -
s k a( 19 70 )和 G r o d iz n sk i ( 1 9 6 6; 19 71 )分别在波兰泥炭沼泽地和阿拉斯加泰加林 , 对 其
栖息地 的初级净生产 、 天然食物选择 、 消化率和同化水平 、 热能代谢 、 每日活动节律和
通过种群能流等方面作过较详尽的研究。 此后 , 挪威学者 H a g e n 等 ( 19 7 5) 曾对栖息于高
山灌丛中的根 田鼠种群能量收支作过报道 。
国内对根 田鼠生物能学研究始于 80 年代 , 尽管起步较晚 , 但从研究的广度和深度而
言已取得较大进展 , 例如 : 对根 田鼠身体热值 、 水分和脂肪含量季节变化 ( 曾绪祥 等 ,
19 8 b 1 98 2 )
、 根田鼠活动节律 (曾绪祥等 , 19 81 ) 、 根田鼠繁殖时期能量需要 (王祖望等 ,
19 82 )
、 根 田 鼠平均每日代谢率及静止代谢率特征 (贾西西等 , 19 86 a , 19 86 b ) 、 根 田鼠褐
色脂肪组织 ( B A T ) 及其非颤抖性产热 ( N S T )季节性变化 (王德华等 , 198 幻 1 9 9 0) 以
及根 田鼠对天然食物的摄取 、 利用及其对策 (胡德夫等 , 19 9 1 ) 等等 。 为本项研究提供
了部分基础的能学参数 。
本项研究在根 田鼠种群动态 (姜永进等 , 1 9 9 1 ) 及种群生产量 (魏善武等 , 1 9 9 2 )研
究的基础上 , 探讨了根 田鼠种群生物能学特征 。 内容包括 : 金露梅灌丛地上和地下净初
朴现在中国科学院动物研究所工作
本文于 1 0 9 2年 1月 2 5 1」收 l1J , x g o Z年 9 月 1 9 日收到修改稿。
级生产量 、 每日能量收支 、 年能量收支和通过种群的能流 。
野外和实验室工作于 19 8。至 19 89 年分别在青海省海北州门源县风匣 口中国科学院高
寒覃甸姚家统定位站是行 。犷 扮主作渝自然概况已在 《高寒草甸生态系统 》 (夏武平 , 1 9 8 2 )中作了详细介绍 , 在此
从讯 - 一 ` ’
材料与方法
全部实验动物均用活笼或弹簧铁捕自海北高寒草甸生态系统定位站地区 , 该站地处
北纬 3 7 0 2 9 产一 3 7 0 4 5 产 , 东经 1 0 1 0 1 2 尸一 1 0 1 0 3 3 产 , 海拔 3 4 0 0一3 5 0 0米 。
.1 能学及生态参致的侧定方法及其来源
(
`
1夸’ 平均每日代谢率 、 ( A D M R ) 参考贾西西等 ( 19 8 6 a ; 198 6 b) 的研究结果 , 根
据不同物候期A n M R与坏境温度 ( T a) 的回归方程式补算出 。 ℃和 5 ℃时的耗氧量 。
此 ’ ) 繁殖价 根据王祖望等 ( 1 9晓 )的研究结果并参照梁杰荣等 ( 19 8 5 )野外根田鼠
的繁殖强度进行估算 。
( 3 ) 每 日活动节律 草返青期 (动物繁殖时期 )根据王德华等 ( 1” 1) 的研究结果 。
草生长盛期和草枯黄期每日活动节律根据梁杰荣同志的野外直接观察数据推算 。
( 4 ) 社群温度调节 参照G e b cz y n sk a( l9 7 0) 将根 田鼠在 20 ℃ 时 , 分别测定 6 、
1 0
、
20 只集群时的耗氧量, 其群集效应 ( gr ou p e什 e 此 ) 为 12 . 4% 。
( 5 ) 天然食物的摄入 、 消化率和同化水平 根据胡德夫等 ( 19 9 1) 的研究结果 。
( 6 ) 食物 、 粪便和尿的热值 按王祖望等 ( 1 9 8 0) 的方法处理后 , 用 日产 Y M `一 -
数字式热量计测定热值 。
( 7 〕 根 田鼠生物量及乳鼠组织热值 按 G or d iz D sk i ( 1 9 7 5) 及曾绪祥等 ( 1 9 8 1) 介
绍的方法 , 采用国产 G R一 3 5 0 型氧弹式热量计测定热值 。
(8 ) 种群密度 自1 9 8 0至 19 8 2年 , 每年 4一 10 月用标志重捕法分别在两块固定样
地 (样地 A : 3 . 26 公顷 ; 样地 B : 1 . 73 公顷 ) , 以方格布笼法进行数量统计 (郑生武等 ,
1 9 8 2 ; 孙儒泳等 , 1 9 8 2 ; 姜永进等 , 1 9 9 1 ) 。
( 9 ) 种群生产量 本文所涉及的种群生产量数据 ,全部采用 P 二 gP + rP 途径所得
资料 (魏善武等 , 19 9 2 ) 。 一
( 10 ) 种群收获量或种群除去量 收获量 ( Y ) 或除去量 ( E ) 在本研究中被 定 义
为所有形式的死亡率导致现存量 ( st a n id n g cr o p ) 或生物量 ( B j o m as 的损失的总量 。
因此 , 它代一表被另一营养层次的动物摄取和利用的能量 。 在不 同年份或不同物候期按以
下公式 (氏七r u s e w至e z , 19 6 7 ; p e t r u阳 w i e z 等 , 2 9 75 ; S ou t h w o o d , 1 9 7 5 ; F e r n s ,
1 9 8 0) 计算收获量 ( Y ) : 丫 P = △ B 十 Y , : . Y 二 P 一 △ B , 式中Y为收获量 , P 为生产 量 ,
么B 为现存量的变化值 。
’ 1
( 1 ) 通过根 田鼠种群能流的估计 采用 A = P + R 的途径估计通过种群的能流 , 并
与A = C 一 F 一 U 的途径进行比较 。 式中 A为通过种群的能流 , P为种群生产量 , R 为种群
呼吸量 , C为种群摄入能量 , F为种群随粪便损失能量 , U为种群随尿损失能量 。
( 1 2 ) 净初级生产量的估计 按照 I B P确定的草地初级生产量测定方法 , 净初级 生
产量议最小和最大生物量为依据 , 最后有机物生产停止在最高生物 量 处 ( c h 。 p m an ,
1 9 7 6 )
。 本项 目根据杨福囤等 ( 19 8 2) 的研究结果并增补了金露梅灌丛草本层的净初级生
产 量 。 计算公式如下:
Pn 二 么B +L + G
式 中 Pn 为净初级生产量; △B 为生物量增量 , L为枯枝落叶量 , G为放牧家畜采食量 。
( 1 3 ) 根 田鼠可利用食物 ( F a) 根据胡德夫等 ( 19 9 1 ) 的研究 , F a约占金露梅灌丛
净初级生产量 ( P n )的 70 . 12 % , 相当于 24 1 5 0 . 2 7 欠 10 3千焦耳 /公顷 /年的地上净初级生
产量 , 或者相 当于 21 2 4 2 . 9 1 x l o 3千焦耳 /公顷 /年的草本层净初级生产量 。
结 果
1
. 高寒草甸金尽梅灌丛净初级生产且
金露梅灌丛灌木层和草本层净初级生产量分别为 4 146 . 2 6 x l0 习和 30 2 95 。 。8 x 1 0 3
千焦耳 /公顷 /年 。 后者为前者的 7 . 3倍 。 草本层净初级生产量又分为杂类草和莎草类 ,
其净初级生产量分别为 6 4 5 4 . 08 X i 。 “ 和 23 84 0 . 9 x 10 , 千焦耳 /公顷 /年 , 后者为前者的
3
.
7倍 。 金露梅灌丛地上和地下净初级生产量分别为 3 4 4 4 1 . s 4 x l o “ 和 2 9 6 4 9 6 . 6 g x l o “
千焦耳 /公顷 /年 , 后者比前者明显高出 8 . 6倍 (表 1 ) 。
表 1 金 . 梅滋丛的年净初扭生产 t
T a b l e 2 A n n u a l n et 少 im a r y rP o d u ct to n o f p o亡。形 i l la f r u云泣co : a b u hs l an d
项目
I t e m
年净初级生产且
g
一
d r y m at ter/ m
Z一 y r .
A n n u a l n以 rP 加七 y rP o d u Ct i o n
g
一
d yr m at ter/ h
a 一 yr
. z o 3K J /h a
一
y r
-
灌木层净初级生产量
N e t rP加 2 1 。 2 2 1 20 0 0 4 14 6 。 2已
t i o n o 上
草本层净初级生产盆
1 5 4 。 9 15 4 9 0 0 0 30 2 9 5 。 0 8
t io n
杂类草 f o r b e s
莎草类 s e d g e s
地 上部分净初级生产遏总计
T o t a l o f n以 p r im ar y p r -
。 。 u c t又o n a 0 0祀 gr o u n d
3 3
。
0
1 2 1
。
9
3 3 00 0 0
12 19 00 0 0
6 4 6 4
。 0 8
2 3 8 4 0 。 0 9
1 7 6
。
1 17 6 10 0 0 34 4 4 1
。
3 4
地下 部分净初级生产量
坐气p r而 ar y 户 o d u c t io n
u l l u e r g r o u n Q
1 5工6 . 0 15 16 00 0 0 2 9 6 4 0 6 。已9
地上 和地下部分净初级生产 量总计欠o t a l g f n et p犷im a刃y
1 10 n a D O V e a l l Q U n Q e r
p
r o d u c :
g r o n U Q
1 6 9 2
。 王 1 6 9 2 10 0 0 3 3 0 9 3 8 。 0 3
注 ( N ot e) : 按照 S (I 系统 国际 ) 推荐将植物热值 (千卡 /克 . 千重 , 除灰分 ) 按 4 . 6 7 2 2乘 4 。 18 6转换为千焦耳
( K J )
。
C a l o r ie v a l u e s ( cK
a l /9 d r y w t
.
a s h f r e e )
: 4 . e 7 2 2 w er mu
lt iP il de b y
4 . 1 8 6 t o e o n v
-
e rt t o k i o lj o u le s a e e o川 in g t o t h e SI ( Sy s t e m I n t e nr at i on a l ) 喂 o m幻以e n d at i o n s .
2
。 种群密度 、 体贡及生产皿
将姜永进等 ( 1 9 9 1) 及魏善武等 ( 19 1) 报道的根田鼠种群密度 、 体重及生产量 ( P =
P g + P )r 资料归纳于表 2 。 全部单位按曾绪祥等 ( 19 8 1) 的研究资料 , 换算为千焦耳 /克 ·
鲜重 。
3
. 平均每日代谢率 ( A O M R )
A DM R是小哺乳动物生物能学研究中的一个重要参数 , 它被国内外学者广泛用于作
为计算每 日能量收支 ( D a i l y e n e唱 y b u d ge t )的基础 ( G r o d z i n sk i等 , 1 9 6 7 , G o er ck i ,
19 6 5 ; 1 9 6 9 , G e b e z y n s k a
, 1 9 7 0 ; G r o d z i n s ik
, 2 9 7 1 , B a ar 等 , 19 7 6 , 贾 西 西 等 ,
一 4 0 一
表 2 根田鼠种群密度 、 体皿及生产 t
T a b le Z D明 s it y , b o d y w e i沙 t , an d rP o d u tC i o n o f r o o t v o ! e Po P u l at i o n
项目
I et m
样地 A
19 80
P 10 t A 样地 B P l o t B
1 9 8 2 1 1 9 8 0
种群密度 (只 /公顷 )
D e n s it X
, o f 尸oP u l ia io n
L八 0 . / n a少
2 2
。
0 0 1 4
。
9 8 3 9
。
7 8 4 1
。
4 4 2 8
。
3 1
平均休重 (克 )
A v er a g e b o d y w t
.
( g )
生 产量 (千 焦耳 /公顷 /年 )
P r o d u e t io n ( P = P : + P
:
( K J / h a / y e ar )
卜
)…2 3 。 17 2 4 。 0 4 2 0 。 5 0 2 2 。 5 5 2 1 。 9 61 1 。 2 8 1 1 。 5 3 1 6 。 0 2 1 3 。 2 2
1 9 8 6 ; 王祖望攀 19 8 7) 。 A D M R是在近似于动物自然生境温度下 , 连续 24 小时代谢测
定 的平均值并考虑到动物的特殊动态作用 ( S D A ) , 体温调节和自由活动的 能 量 消 耗
( G r o d
z i n s k i等 , 1 9 6 7 ; H a n s s o n , 2 9 7 0 ; G r od z i n sk i 等 , 19 7 5 ) 。 因此 , 它是比较接
近于动物自然状态下维持消耗的能量代谢值 。
根据贾西西等 ( 1 9 8 6) 在同一地区测定 的A D M R值及在不同物候期 A D M R 与环境温
度 ( T a) 的回归公式 , 补算了 0 ℃及 5 ℃的数据供作参考 (表 3 ) 。
裹 3 根 田暇每日代谢率侧定值 (班升 0 : /克 /小时 )
T a b l e 3 T h e m e a s u r e d v a l u e s o f A D M R in t h e r o o t v o le (m l 0
2
/ g
.
h )
物候期
P h e n o Ph a s e
{实验动物数 } 体 重 (克 )
N u m b e r {B o d y w t
.
( g ) {
。 ℃ 5 ℃ 1。℃ 15 ℃ 2。℃ 2 5℃ 3。℃
{
贾
.创`1-l 1引Je41
.
I厅``工,曰草返青期
G r e e n u P P e r i o d
草生长盛期
E x u b即 a n c e Pe r i o d
草枯黄期
W it h er i
n g P er io d
2 3 。 6 7 6
。 I Q 5
。
6 1 5 。 2 1赞朴 3 。 9 8 一 3 。
2 5
。
3 3
2 4
。
0 0
。
70 .
。
7 2苍
6
。
0 0 4 。 9 2 4
。
2 6 3
。
5 3 4
。
6
。
2 4 5
。
4 9 5
。
0 4 4
。
5 2 5
。
苦 。 ℃和 5 ℃数据按以下 回归公式计算 A D M R s at o ℃ a n d s ℃ w e er e a l e u l at ed f r o m t h e f o l l o w i 门 g
f o r m u l a
: 草生长盛期 E x u b e r a n c e p e r i o d , A D M R 二 7 . 5 0 4 5一 o . 16 1 4 T 。 (m l 0 2 / g / h r ) , 草枯黄期
W it h e r i n g Pe r io d
,
A D M R
= 7
.
2 75 5一。 。 1 1 z s T 。 (m l 0 2 / g / h r )
. ` 取草生长盛期和枯黄期 的乎均值 A s s u me d t o b e t h e a v e r a g e t h at o f d u r i n g t h e e x u b e r a n e e a n d
w it h ier
n g ep r io d
4
. 繁殖价的估计
根据王祖望等 ( 1 9 8 2) 的研究结果 , 根 田鼠的繁殖价按以下步骤计算 :
A 早 = P j u v + ( R 晕 + R ju v ) ( 1 )
式 中A 晕为繁殖雌鼠的同化 ; jP u v 为母鼠哺乳结束时一窝幼仔的生物量 (即第巧 . 8
天的生物量 ) , jP vu = B . K 、 ( ; 。 , 〕 二 2 6 9 . 9 1K J , R 晕为繁殖时期雌体的维持 消 费 , 由 于
R 晕 = R , + R L , 所 以公式 ( 1 ) 可描述为 :
A g = P ;
。 ,
+ 〔( R 。 + R L ) + R i 。 , 〕 ( 2 )
式中R 。和 R L分别代表妊娠及哺乳时期的维持消费 , 其维持价分别为 1 44 5 . 2 千焦
耳和 1 3 9 0 . 9 0千焦耳 。 R i 。 , 代表幼仔从出生至断乳时 , 每一窝幼仔的维持消费 , 其维
83 0
.
50 千焦耳 。 将上述参数代入公式 ( 2 )得 : A 拿 = 3 9 3 6 . 5 3K J 。
A
。
9
: 未参加繁殖雌鼠的同化 , 即 :
A
。
丫 P 。 早
9 二 P 。 晕十 R 。 早
二 O , … A 。 晕 二 R 。 早
( 3 )
( 4 )
一 4 1 一
式中R 。 晕为同一时期未 参加繁殖雌性成体的正常维持消费 ; 可按以下公式计算 :
R
。
g = ( t
, + t : ) X D E M
( n , ( 5 、
式中它。 和 、 。分另}j代表妊娠天数 ( 1 8 . 2天 )和哺乳天数 ( 15 . 8天 ) , D EM` 。 ,代表未参加亥
殖雌 体在同一时期每 日能量需要 ( 6 3 , 只 , K )J , 因此 , R 晕 二 2 1 71 . 86 K J 。 将上述 参 炎
代入公式 ( 4 ) , 得A 、 晕 = 2 1 7 1 . 8 6 K oJ
繁殖时期参加繁殖雌体同化增长 (△A ) :
△ A 二 A 早一 A 。 早 = 1 7引 . 65 K J
繁歼L时期参加繁殖雌体同化能量增长率 :
A A /A
,
9 X 10 0 二 8 1
.
2 5旦百
根据梁杰荣等 ( 1 9 8 5) 的研究 , 表明根 田鼠种群性比大体为 1 : l , 所 以 8 1 . 25 % X 1/ 2
= 40
.
63 %
。 草返青期和草生长盛期参加繁殖雌鼠数占雌鼠总数的比率分别为 4 . 78 %和
1 2
.
5 4%
, 所 以两个物候期的繁殖价分别为 1 8 . 19 %和 5 . 0 95 % 。
肠. 每日活动节律
我们研究根 田鼠每 日活动节律的主要 目的是了解它们每日在巢内和巢外活动的时间
分配 , 以便对各物候期根田 鼠在巢外活动时用于体温调节的能量进行校正 。
作者用不 同颜 色的耳环标志两群不 同性别 、 年龄的根 田鼠 , 从日出至 日落 , 用望远
镜进行连续观、察 , 通过用秒表记时和记录出一进巢时间两种方法 , 记录它们 在 巢 外 活
动时间 , 结果表明在草返青期 , 根田鼠主要集中在白天活动 , 活动时间从早 5 , 3 0 至晚
20
:
45 (北京时间 ) , 它们在地面活动时几乎全部时间用于觅食和进食 , 偶尔清洁皮 毛 及
短时间静坐 。 地面活动呈明显的节律性 ,属于昼期小节律 ( D ut rn al 一 ul t r ad ia n hr yt b m ) ,
节律周期为 2 . 8小时左右 。
此外 , 对 5 只根田鼠进行了进一出主巢时间的记录 , 两种方法所得到的地面活动时
间有一定差别 , 如 f Z ; 个体 , 当用秒表记时测得的活动时间为 8 . 1 3小时 ( 1 9 8 9年 5 月 23 日 ) ,
用进一出主巢时间记录的值为 9 . 83 小时 ( 19 89 年 5 月 25 日 ) 。 这是因为有时根 田鼠在茂盛
的草丛下或密集的灌丛中活动时 , 由于隐蔽条件好而无法发现它们 , 因此用秒表记录地
面活动时间可能偏低 ; 而 以进一出主巢的时间作为地面活动时间则可能偏高 , 因为根田
鼠有时会在主巢外的活动 中 , 短时间进入别的洞穴中 。 为此 , 我们取两种方法测得的平
均值 , 求得其平均在巢外活动时间为 8 . 3 小时 , 约占全天时间的 34 . 7% 。 此时正值根田
鼠繁殖时期 , 约有 45 %雌 鼠妊娠或哺乳 , 故需较长时间觅食和摄食 以补充能量的消耗 ,
此时雌鼠活动时间明显高于雄体 。 草生长盛期只有 1 2 . 5%的雌鼠妊娠或哺乳 , 加之草本
层植物茂盛 , 较易觅食 , 动物在巢外活动时间减少 , 约为 7 . 03 小时 ; 草枯黄期繁殖完全
停止 , 加之气候寒冷等因素 , 动物在巢外活动时间明显减少 , 估计为 4 . 7 0小时 。
6
. 能 t 摄入 、 消化及同化率
根田鼠每日能量摄入 、 消化率及同化率随物候期而变化 , 其主要变化趋势是 , 能量
摄入在草生长盛期最高 , 为 5 . 90 士 。 . 24 千焦耳 /克 /日 , 随粪便和尿损失能量也较高 ,分别
为 2 . 12 士 0 . 0 5和 0 . 2 3士 0 . 01 千焦耳 /克 /日 , 因而消化率和同化水平较低 ,分别为 6 3 . 54 士
1
.
01 %和59 . 34 士 1 . 01 % ; 草返青期居间 , 能量摄入为 5 . 39 士 。 . 20 千焦耳 /克 / 日 , 随粪便
和尿损失能量分别为 1 . 86 士 0 . 0 7和 0 . 13 士 0 . 0 4千焦耳 /克 /日 , 消化率和同化水平分别为
6 5
. 礴6 士 0 . 5 3% 和 63 . 09 士 0 . 53 % 。 草枯黄期能量摄入较低为 3 . 74 士 0 . 07 千焦耳 /克 /日 ,
一 4 2 一
随粪便和尿损失能量也明显降低 , 分别为 0 . 67 士 0 . 0 15 和 。 . 1 士 0 . 0 0 2 , 消化率和同化水
平为全年最高者 , 分别为 82 . 13 士 0 . 50 %和 7 9 . 1 3土 。 . 50 % (表 4 ) 。
一 表 4 不同物候期根田限千物质和能 t 抓入 、 随撰便和尿损失的能 , 、 消化率和 同化串
T a b le 4 Th e d r y m at t er a n d e n e r g y i n t a ke
, e n er g y 10 5 5 f r o m e f ac e s a n d u r i n e
,
d i g e s t i b i il t y
a n d a s s im il at i o n o f r o o t v o le d u r in g d i f f e r e n t Ph e n o hP
a s e
同次
口。叫西ō日ō鸽司一0953化率(%)
(%)
O月从冲尿(%)
卜书工ōq一拐。誉自化率消ǎ%à
(%)
的O口目臼
粪便
(卜目O/以、,式)OU工J口州匕0粉工的T卜自Q口门ǎ叮\祝、阶攀十à尿随损失能量ī卜目O/以、,训ō的口00璐
口ó0白州的OT卜切习
ǎ口\祝防班十à随粪便损失能量钊绷洲引ǎ口\权祝à干物质摄入一ǎ切àǔ .尸沙卜P。国一体重ǎ克)可副司酬若州!叻工口已洲u妇。自岌目州之ù实验动物数只八à物 候 期
P h o n o hP
a s e
草返 青期
G r e n u P Pier
o d
草生长盛期
E x t l ber e n e o P朗 i o d
1 0 ( 5 + 5 )
1 5 ( 8 + 7 )
2 5
。
1土
1
。
6 7
3 1
。
0 土
1 。 2 4
59
。
3 4 士
1
。
0 1
草枯黄期 10 ( 6 + 4 ) 1 1 9 。 3 3士
W i t h er i
n g Per i o d
0
。
3 3士
0
。
0 1
0
。
3 3 士
0
。
0 1
0
。
2 2 士
0
。
0 0 4
5
。
3 9 士
0
。
2 0
5
。 马0 士
O
。
2 4
3
。
7 4 士
0
。
0 7
1
。
8 6土
0
。
0 7
2
。
1 2 士
0
。
0 5
1
。
6 7 士
0
。
0 1 5
0
。
1 3士
O
。
0 0 4
O
。
2 3士
0
。
0 1
0
。
1 1士
0 。 0 0 2
3 4
。
5 4 士
O 。 5 3
3 6
。
4 6 士
1
。
0 1
1 7
。
8 7 士
0
。
5 0
6 5
。
4 6 士
O 。 5 3
6 3 。 5 4 士
1
。
0 1
8 2
。
1 3 士
0 。 5 0
7 9
。
13 士
0
。
5 0
加权平 均 ( x ) 2 2
·
7 3
}
。 · 2 7
1
;
.
52
1
1 . 2 , 3
{
。 . 1 4
1
2 5
. 。 。 卜 . 。 : } 2 · 。 7 卜· 。 :
上述变化趋势是 与根田鼠在各个物候期对天然食物选择性有关 , 影响根 田鼠食物选
择 的主导因子是食物中水分和纤维含量 。 在草返青期根 田鼠主要摄取单子叶植物 , 摄取
比例 : 单子叶植物占 71 . 28 % , 双子叶植物只占 19 . 64 % ( 胡德夫等 , 1 9 91 ) 。 单子叶植物
大多为优良收草 , 粗蛋 白 、 粗脂肪和粗纤维 , 热值及水分含量均比双子叶高 (王祖望等 ,
1 9 8 0 ; 曾绪祥等 , 19 82 ) 。 在草返青期牧草鲜嫩 , 纤维素含量低 , 根田鼠主要 以单子叶植
物为食可保证有足砂的营养维持繁殖期的能量需要 。 在草生长盛期 , 单子叶植物水分含
量低 , 纤维素含量增加 , 根田鼠转向摄取双子叶植物的浆果 , 如 : 珠芽寥 、 细叶寥和毛
莫的果实 , 双子叶植物在 胃内含物中约占5 . 13 % 。 此时 , 根田鼠尽管摄入 能量较高 , 但
随粪便和尿损失的能量也较大 , 因而消化和同化率均较低 。 至草枯黄前期 ( 1 月 1 日至
30 日 ) , 各类植物的含水量进一步下降 , 加之植物地上营养物多转入地下根茎 , 此时 ,
根 田鼠选择地下根茎组织及种子为食 , 该类食物在胃内的比例明显增加 , 分别 占胃内含
物的 8 . 92 和 10 . 05 % 。 至草枯黄后期 (次年 2 月 17 日至 29 日 ) , 地上生物量很低 , 根 田鼠
摄入大量营养丰富且易消化的根和种子 , 它们在 胃内含物中的比例分 别 为 1 6 . 7 1% 和
1 4
.
8 5%
。 单子叶植物的摄入比例为全年最低 , 仅 占胃内含物的 1 3 . 26 % , 而双子叶植物
在胃内含物中的比例与草枯前期相近 , 约为 4 6 . 0 3% (胡德夫等 , 1 9 9 1 ) 。 此 时 , 根田鼠
的消化率和同化率均达全年最高水平是完全可以理解的 。
7
. 每日能皿收支
每 日能量收支 ( D E B ) 模型是建立在平均每日代谢率 ( A D M R )基础上 , 国内外学者
公认它是一个比较严谨 的经验模型 ( G r o d z i n s k i , 2 9 7 1 ; G e b e z y n s k a , 2 9 7 0 , G r o -
d z i n s k i等 , 1 9 7 5 ; eP t r u s e w i e z等 , 1 9 5 3 ; 贾西西等 , 1 9 8 6 ; 王祖望等 , 1 9 8 7 ) 。
D E B模型由以下内容组成 : ( 1 ) 根 田鼠在巢内逗留时间 、 草返青 、 草生长盛期 、 草
枯黄期分别为 1 5 . 6 7 、 16 . 9 7 、 1 9 . 3 0小时 , 它们分别与各物候期 20 ℃时的A D M R值 (包括
12
.
4%群集效应 )的乘积即为校正后在巢内逗留时的能量消耗 ,分别为 1 . 09 7 4 、 1 . 27 2 3 、
1
.
71 1 9千焦耳 /克 / 日。 ( 2 )在巢外活动时间 ,各物候期分别为 8 . 3 3 、 7 . 03 、 4 . 70 小时 ,它
们分别与 5 ℃ 、 15 ℃ 和 。 ℃ 时测定的A D M R值相乘 , 即得到分另1代表草返青期 、 草生长
一 4 3 一
盛期和草枯黄期在巢外活动时的能量消耗 , 其中包括了动物体温调节的校正 , 分 别 为
1
.
02 0 8
、 。 . 69 9 1 、 。 . 68 7 4千焦耳 /克 /日。 ( 3 )繁殖价 : 根田鼠繁殖时期主要集中在草
返青期 , 草生长盛期仍有部分雌体参加繁殖 , 它们的繁殖价分别为 18 . 19 % A :D M R 和
5
.
09 5% A D M R
, 即。 . 1 9 6和。 . 06 4 4千焦耳 /克 /日 。草枯黄期根田鼠巳停止萦殖 。 繁殖
价为 O 。 ( 4 )校正后 的AD M R即为每日能量收支 (D E B ) , 各物候期分别为 2 . 3 17 8 、
2
.
0 35 8和 2 . 3” 3千焦耳 /克 /日, 将该值分别与各物候期根田鼠种群的平均体重相乘 ,
即为按个体计算的每 日能量收支 , 分别为 61 . 6 7 6 6 、 41 . 61 1 7 和 4 3 . 7 8 7 2 千焦耳 /个
体 / 日 (表 5 ) 。
表 5 根田叹在不同物候期的能 t 收支
T a b l e 5 D a i ly e n e r g y b u d g et ( D EB ) f o r t h e r o o t v o le o n d i f f e r e n t p h e n o Ph a o e
搜旦
二乙e l l l
草返青期份en u p P e r l od
草枯黄期
W二t h e r in g P er i o d
在巢内A D M R ( 2 0 ℃ ) 包括
花2% 群集效应 A D M R ( 2 0 ℃ )
i n t h e n e s t
,
in e lu d in g
g r o u P e f f e e t ( 1 2 % )
1 5
.
6 7h r
。 x 3
。 ` 5 6 m l
0
2
/ g / h r
二 5 4 . 6
3 1
.
o 9 7 4K J / g / d a y
草生长盛期
E x u ber a n ce F旧 r i o d
1 6 . o 7h r
。
x 3
。
7s Zm l
0
2
/ g / h r
二 6 5 . 3 5
1
.
2 72 s K J / g / d a y
1o . 3 o h r
.
x 一峨1 6 m l
O
:
/ g / h r
= 5 6 . 2 1
1 . 7 1 19 K J / g / d a y
在巢外活动时代谢率 (0 ℃ ,
6 ℃ , 15℃ ) M e t a b o l i e r a t e
d u r i n g P e
r
i
o d s o u t
一 o f
-
n e s t a c七iv i t y ( o ℃ , 5 ,C ,
1 5 ℃ )
5
.
3 s h r
. x 6
.
z o ( 5 ℃ )m l
O : / g / h r
二 6 0 . 8 1
2
.
o Zo s K J / g / d a y
7
.
o 3 h r
。
x 4
。
95 ( 25 ℃ )
m 1 0
:
/ g / h r
二 34 . 8 0
o , e 。。 K J / g /d a y
4
.
7h r
.
x 了。 2 5 ( o ℃ ) m l
0
:
/ g /hr
二 3 ` . 2 2
0
.
0 5 7 4心 / g /d a y
繁殖价 C o s t o f
r e P r o d u e t i o n
1 5
.
1 9 % x A D M R
= o 。 1 9 0 6
K J / g / d a y
5
.
0 5 9% x A D M R
=
0 . 0 6 4 4 K J / g / d a y
校正 的A D M R x 平均体 重
C o
r r e C t e d A D M R v a ih e又
va e r a g e b o d y w e i g h t ( g )
2
.
3 1 78 x 2 6 . 6 1爷 2 。 0 3 5 8 x 20 。 4 4 . 2 。 3 9 9 3 x 1 8 。 2 5 .
每 日能量收支千 焦耳 /动物 / 日
D E B in K J /
v o les P
e r d a y
6 1
。
6 7 6 6 4 1 。 6 11 7 4 3
。
78 72
注 ( N ot 的 : 各物候期动物的平均体 重均为A 、 B 两样地中 19 8。一 1 9 8 2三年动物体重 的平均值 。
T h e m e an b o d y w d g h t f o r e ac h P h e n o Ph a s e w as t h e a v e r a g e t h at o f o n
s t u d y
a r e a A a n d B f r o m 1 0 8 0 t h r o u g h 1 9 8 2
由表 5 可见根 田鼠个体的每日能量收支 ( D E B ) 以草返青期最高 , 因为此时根 田 鼠
种群中越冬个体占了绝对优势 , 其平均体重最高 , 此外动物正值繁殖高峰期 , 求偶 、 交
配 、 妊娠 、 哺乳 、 觅食 , 活动十分频繁 , 在巢外活动时间高达 8 . 3 小时 , 体温调节耗能
较高 , 故在这一时期动物每 日能量收支 ( D E B ) 最高 ; 草生长盛期尽管仍有少数雌体参
加繁殖 , 但由于环境温度较高 , 在巢外活动时体温调节耗能较低 , 加之此时金露梅灌丛
草本层植物中可利用食物 ( F a) 丰富 , 觅食较易 , 在巢外活动时间相对较少 , 其每日能
量收支 ( D E B )较低 ;草枯黄期按每小时单位体重耗氧量计算 A DM R值最高 (贾西西等 ,
1 9 8 6 )
, 按单位体重计算的D E B 亦为最高 , 但 由于此时种群中当年鼠占了绝对优势 , 种
群平均体重最低 , 故按个体计算的D E B 值明显低于草返青期 (表 5 ) 。
8
. 年能泣收支
现将 19 80 、 1 9 8 1和 1 9 8 2三年间在样地 A和 B内 ,根 田鼠种群的能量摄入 (或能量消耗 ) 、
随粪便及尿损失能量 、 消化能及同化能量 、 呼吸 ( 即维持 ) 能 , 以及通过 P = P : + P : 途
径分别计算的源于生长的生产量 ( P ` )和源于繁殖的生产量 ( P r )以及收获量 ( Y ) ( iy el d )
归纳成表 6 。
表 6 清楚地说明样地 A 和B , 根 田鼠种群的年 能量摄入 ( C ) 范围为 5 68 . 1 7 5 x 10 “一
表 6 根 田暇种群年能一收支 ( 0 1 3千焦耳 /公顷 /年 )
T abl e6 A n n u
al e nr e g yb ud g et s for t h r e o ot v ol ep oP ul t a i o n( z o
3
KJ /h a / y er a )
项 目 样地 P Al ot A样地 B P ] ot B
It e m8 0 1 9 }8 1 9 1 1 98 2 } 1 98 0
消耗 ( C )
C o n s u mP t i o n( C )0 1 50
。
1 3 9 568
。
1 7 5 7 36
。
0 75 1 34 5
。
3 9 5 154 1
.
6 2 9 10 2 5
。
6 6 0
排粪 ( E g )
E g e st ino( E g )
消化 ( D )
D i g e st ino( D )
排尿 ( Ex )
Ex er et ino( Ex )
同化 ( A )
A s s iml it a ino( A )
呼 吸 ( R )
R eP sr i
at ino( R )
28 1
.
12 12 1 5
。
0 0 1 1 9 7
。
0 4 76 0 3。 16 14 2 1
。
7 10 24 7
。
6 58
76 9
。
0 8 14 16
。
6 1 5 5 3 9
。
0 8 2 98 5
.
4 2 3 1 128
_
8 2 9 7 5 1
。
0 92
32
。
6 2 5 1 7
。
5 98 22
.
7 994 1
。
6 724 7
。
72 5 3 1
.
6 78
6 7 3
。
4 2 98 3 9
.
6 5 7 5 16 。 2 2 9 94 3
。
6 52土0 8 1。 2 30 7 19。 4 2 3
2 7 5
。
2 1 7
( 5 38
。
4 0 5 )
8 3 9
。
6 6 6
( 2 9 1
。
30 3 )
0 6 5
。
8 60
( 3 7 7
。
8 3 5 )
9 32
。
0 2 9
( 6 8 9
。
8 7 3 )
0 16 5
。
0 2 9
( 7 90
。
4 4 2 )
0 6 7
。
10 2
( 52乐。 8 5 5 )
Gr捻 `冷 :)
R ep
r 。麒 i否万`莎 :,
6
。
1 2 1 4
。
4 8 6 4
。
4 1 3 6
`
5 2 5 8
。
2 6 3 6
。
2 6 7
5
。
1 5 4 4
。
4 1 5 4
。
9 5 6 5
。
0 0 8 7
。
7 5 8 6
。
9 5 5
收获 ( Y )
Y le l d ( Y )
10
。
2 60 4 。 7 7 3 6
。
6 8 4 12
。
2 2 5 1 5
。
4 0 0 1军 1 9 2
注 ( N ot e) : 括号内数 据代 表以 A D M R为基础的种群呼吸量 ( R )
p a r en t h e s讼 e d d a t a den o t e t h e Po p u l a t i on er s P扮 a t i on b a se d o n t h e A D M R
1 5 4 1
.
69 2 X l o
3千焦耳 /公顷 /年 。种群的能量消耗 ( C )占金露梅灌丛草本层净初级生产量
(地上部分 ) ( P N 二 30 2 9 5 . o s x i o 3千耳焦 /公顷 /年 ) ( C / P N )的 1 . 5 7 5%一 5 . 0 8 9% ; 约占
金露梅灌丛净初级生产量 (灌木层 + 草本层 )( 地上部份 ) ( P N 二 3 4 4 4 1 . 34 又 1 0 3千焦耳 /公
顷 /年 ) ( C /P N ) 的 1 . 6 50 %一 4 . 47 6% ; 约占金露梅灌丛净初级生产量 (地上和地下部
分 ) ( P N = 3 3 0 9 3 s . o 3 x z o “ 千焦耳 /公顷 /年 ) ( C / P N ) 的 0 . 1 7 2%一 0 . 4 6 5% (表 1 ) 。
根 田鼠在金露梅灌丛中的可利用食物 ( F a) 约占草本层净初级生产量 ( P N ) ( F a/ P N )
的 70 . 12 % (胡德夫等’ , 19 9 1 ) , 即 2 1 2 42 . 9 1 义 1 0 3千焦耳 /公顷 /年 , 所以根田 鼠能量摄入
( C )占可利用食物 ( F a) ( C / F a) 的 2 . 6 75 %一 7 . 25 7% , 该结果表明栖息于金露梅灌丛中
根 田鼠与栖息于波兰人造林和阿拉斯加泰加林中根 田鼠及其他鼠种相比 , 其可利用食物
(F a) 更丰富 , 而其能量摄入 ( C ) 仅占金露梅灌丛净初级生产 ( P N ) 中很小的部分 。
根 田鼠种群随粪便损失能量 ( E : )为 15 2 . 0 1 0 又 1 0 3一 4 1 2 . 7 1 o X l o “ 千焦耳 /公顷 /年 ,
消化能 ( D )为 4 z 6 . i 6 5 x i o “一 z i Z s . g s Z x z o “ 千焦耳 /公 顷 /年 , 消化率为 7 4 . 9 1% 。 各年
份种群随尿损失能量为 1 7 . 59 8 x 1o “一 4 7 . 7 52 ) ( 1 0 ” K J /公顷 /年 。 种群同化能量 ( A ) 为
3 9 8
.
5 6 7 X 1 0
“一 1 0 8 1 . 2 3 0 X 1 0 “ 千焦耳 /公顷 /年 。 同化率为 7 1 . 9 1% (表 4 、 6 ) 。
各年份根 田鼠种群生产量 ( P ) ( P “ P : + P r ) 约 占同 化 能 量 ( A ) ( P /A ) 的
1
.
2 %一2 . 23 % 。 同化能量 ( A ) 投入生长生产量 ( P ` ) 与投入繁殖生产 量 ( P r ) 的
能量值之间无显著差异 ( t = 2 . 6 4 9 6 ; P > 0 . 0 5 ) ( 表 6 ) 。
9
。 通过根田 鼠种群能流 ( )A 的估计
通过根田鼠种群的能流可按 A = P + R 途径进行估计 , 由于 P = P : + P r , 所 以 A =
( P
: + P
:
) + R
。 在实际应用时 , 由于源于个体生长的生产量 P g 和源于繁殖的生产量
P
: , 它们的生物量热值不同 。 所以将 P : (克 一 鲜重 )换算为千焦耳为单位时 ,应将 P : 与这
一阶段的组织生物量热值 ( K 、 : ) 相乘 , K 、 : 为各物候期生物量热值的加权平均值 , 即
6
.
3 7 0 8千焦耳 /克 一 鲜重 ( 曾绍祥等 , 1 9 81 ) ;源于繁殖 的生产量 P , 为新生鼠至断乳时的生
一 4 5 一
物量 , 所以将 P : 换算为千焦耳单位时 , 应乘以这一阶段的生物量热值 K b Z , K b : 为新生
鼠生物量热值 3 . 6 04 千焦耳 /克 一 鲜重 (曾婚祥等 , 1 9 8 1 ) 与新生鼠断乳时生物量热值 7 . 5
01 3千焦耳 /克 一 鲜重 (王祖望等 , 1 9 8 2) 的平均值 , 即 K b Z 二 5 . 5 52 7千焦耳 /克 一 鲜重 。
所以A 二 ( P : + P : ) + R可描述为 :
A = 艺 T ( K 、 : · P : 十 K b : · P : ) + M ( N W ) · T
按上式 , 计算了 19 8 0一 1 9 8 2三年间通过样地 A和 B根 田鼠种群的能流 (八. ) , 其结果
如表 7 所示 。
表 7 通过根 田限种群能流的估计 ( 1 0 3千焦耳 /公顷 /年 )
T a b le 7 E s t im a t io n o f en e r g y f l o w t h r o u g h t h e Po Pu l a t i on o f r o o t v o le ( 1 0
3
K J / h a / y e ar )
项 目 样地 B P 10 t B
I t e m
K b i
K b Z
M ( N W ) T
A
二 p+ R
卜一一 - 壁竺生~一一宜191全 -
}
’ 9 8 0
!
` 9 8 ` .
1
}
6
·
: 2 1
1
4一 6 }
4一 3
1
5
· ’ 5 4
}
4
·
4 , 5
1
4
·
9 5 6
1
0 3 8
·
4 0 。
{
“ 9 , · 3 0 3
{
” 了 7 · 3 8 5
} 5 4 9
· 68 0 1 30 0
·
2 0 4 1 3 8 5
·
7 54 ::{
。
5 2 5
。
0 0 8
。
7 8 3
。
3 1 6
8 。 2 6 3
7
。
7 5 8
7 9 0
。
4 2 4
8 0 6
。
4 4 1 :::
。
2 6 7
。
9 5 5
。
8 5 5
。
0 7 7
由 A = P + R 途径估算的通过根 田鼠种群的能流与按 A 二 C 一 F 一 U 途径估算的能流
(表 6 ) 不同 , 前者比后者低 2理. 6 7 9%一 25 . 2 75 % , 其原因将在讨论中予以阐明 。
讨 论
作者在本文中 , 通过根 田鼠种群的能流 ( A ) , 分别按 A = P 十 R和 A 二 C 一 F 一 U两 个
途径 进行估计 (表 6 、 7 ) ; 对根田鼠种群的呼吸量 ( R ) 亦分别用A D M R法和在同化
( A )和生产量 ( P )巳知的情况下 , 按 R = C 一 F 一 U进行估计 , 结果两种方法所得结果不
一致 , 其误差范围 : 通过根 田鼠种群的能流 ( A ) 的误差为 2 5 . 2 7 5%一 2 5 . 6 7 9% , 呼吸
量 ( R ) 的误差为 2 5 . 2 4 3%一 2 5 . 9 9 1% ( 表 6 、 7 ) 。
F er sn ( 1 9 8 0) 认为 , 一旦生产量 ( P ) 和同化量 ( A ) 已经计算出来 , 就不需要进行严
格的呼吸量 ( R ) 测定 , 因为呼吸量 ( R ) 可以从 A 二 P + R方程式中得到估计 , 即 R = A 一 P 。
然而生态家往往十分谨慎地测定呼吸量 ( R ) , 其结果是两者的误差可达 10 一 30 % , F e r sn
( 19 8 0) 甚至认为用 R = A 一 P途径所得到的结果 , 可以用来检验以 A D M R为基础 ,经过校
正的 D E B 模型计算出的呼吸量测定方法的可靠性 。 波兰著 名生 态 学 家 P et r u se w icz
( 1 9 8 3) 在他主编的 “ E c of o g y of B a n k V ol e 一书中承认用A D入 IR测定的呼吸量 ( R )
与由 R 二 A 一 P 得到的呼吸量 ( R ) 之 间存在差别 , 认为这一误差可用双标水法 ( D o u lb y
la b le de w at er
,
D LW )直接测定野外条件下小哺乳动物的代谢率 , 并以此对 A D M R 法
进行检验 , 两者误差在 1 %一 21 %之间 , 但双标水法只对荒漠啮齿动物的呼吸量 ( R )进
行了测定 。
作者认为 , 用 A D M R方法测定的呼吸量 ( R ) 与由R = A 一 P途径估计的呼吸量 ( R )
之间的差 别 , 主要是前者在实验室中测定 , 动物处在空间十分有限的呼吸小室 中 , 活动
受到很大限制 。 将实验室所得的A D M R 值外推至野外 , 必然会造成很大的误差 。 呼吸量
( R ) 一般均占同化能量 ( A ) 的98 %左右 , 因此 , 呼吸量 ( R ) 的差别必然导致对通过种群
能流 ( A )估计的误差 。
一 4 6 一
目前国内外文献所报道的种群呼吸量 ( R )和能流 (A )的估计方 法 , 均沿用了 6 0一 70
年代 IB P 时期所建立 的方法 , 存在一定的局限性 。 当前国外生态学家公认比较有前途 ’的
方法是双标水法 , 这个方法在 50 年代 巳从理论上证明它在研究野外动物能量代谢中应用
的可能性 ( M lu le n , 1 9 7 1 ) , 6 0一 7 0年代 L i f s o 力等 ( 19 5 6 )从理论上和实践 上做 T 概括和
总结 , 并有少数学者在野外进行了应用的探索 (M u ] l e p , 2 9 7 0 ; i o 7 i a , z g 7 1b , i 9 7 z e ;
M u l孙 n 等 , 1 9 7 3 ; C h e w 等 , 1 9 70) , 由于当时双标水价格十分昂贵 , 分析技术相当复
杂等原因 , 此法未能得以普及 。 80 年代初 , N a g y ( 19 8 3) 进一步简化了研究方法 , 加之
双标水价格下降 , 此法开始受到人们的重视并应用于测定自由生活动物的野 外 代 谢 率
( iF el d m e t ab iol
e ar et
,
F M )R 即 自然生境中动物在一天中所付出的全部能量 , 并在爬
虫类 ( A n d e r s o p 等 , 1 9 8 2 ) , 鸟类 ( aN g y , 1 9 5 7 )和哺乳类 ( N a g y , 2 9 8 7 ) 以及人体 ( S e -
h o le le r等 , 1 9 8 2) 能量动态研究中加以应用并获得成功 ,
双标水法提供了直接测定每日能量收支的生化方法 , 可测定动物整体的总能耗 ,不必
把每日能量收支 ( D E B ) 的各部分测定值相加 , 因而结果比较可靠 ,在测定 F M R的同时 ,
还可进行行为观察 , 并辅之以室内基本能学参数的测定 , 计算出能量在各个部分间的分 .
配 ( K a ar s VO , 1 9 81 , 1 9 89) , 此法已在国外被证明为研究自由生活动物能量动态的最佳 :
途径 ( F a n c y等 , 1 9 8 5 ; Na g y , 1 9 5 9 ) 。 我们期待着 自 I B p 年代以来 , 方法学上的一次
突破 , 它必然会给生物能学研究带来新的活力 。
参 考 文 献
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IB p
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K r a k o w
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P
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G r o d z in s k i W
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W u n d e r
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B A
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I n
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S m a ll m a m m a l
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C a m b r id g e U n i v er s 计y
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O s t b y
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S k a r H
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J
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E n e r g y b u d g以 o f a P o P u l at i on o f r o o t v o le (M 玄e r o t u s o e co 儿。 -
饥 u s ) in a h i g h m o u n t a泊 h a b it a t , H a r d an g e r y沮 d P . I n : Wi e l g o l a s k i F E , e d i t o r . F en n o s e曲 d i a n
t u n d r a e e o s y s t em
s P ar t 2
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N e w Y o r k
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M e t h o d s o f m o r P h o l o g ic a l d iet m ic r o
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K a r a s o v W H
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l o s l
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K a
r a s o v
W H
.
z g习。 . D a il y e n e r g y e x Pe n d it u er a n d t h e e o s t o f a c t i v it y 加 m a功m a l s . I n S y m P o s i u m
on B i o hP y
s ic a l E e o l o g y
:
M e t h o d s
,
M ic r o
一 e l im at e s an d m o d e l s
.
L i f s on N
,
M a e C l in t o e k R
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1 9e 6
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T h e o r y an d u s e o f t h e t u m o v e r r at e s o f w a t e r f o r m e a s u r in g en e r g y
an d m at e r i a l b a l an e e
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J T h eo r B主0 1 , 1 2 : 峨6一 74 .
M u ll en R K
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l o 70
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R e s P lr
a t o r y m e t a b o l is m an d b o d y w a t e r t u rn o v e r r at e o f P e r o g儿 a 公h u s 了。犷m o s u s
in it s n 就u r a l en v ir o n rn e n t . C o m P a r a t i v e B io e h e m s t i yr a n d P h y s i o l o g y . s Z : 2 5 9一忍6 5 .
M u l le n R K
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a E n e r g y m e t a b o li s m o f P e r o 戏召s e u s e , 玄呢玄t u s i n it s n a t u r a l e n v i r n m e n t . Jo u : ” a l
o了M a川 m a l o g y , 5 2 : 6 3 3一 6 3 5 .
M u l le n R K
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1 9 7 l b
.
E n er g y m e t a b o li sm a 户d b o d y w at e r t u nr o
v
er r a t e s o f t w o s P ce ie S o f f r e
一
l iv
-
i
n g k a n g a r o o r at s
,
D玄p o d o 饥甘s 忧e : : 泛a 川玄 a n d D玄P o d o m对s 州玄c r o P s , C o 川 p a : a 亡乞若e B i o c 人e m落s t r斗
a n d P h g s玄0 10 9 9 , A 3。 : 3 7。一 3 0 0 .
M u l le n R K
.
, 9 7 , c
.
T h e D ;
吕 0 m e t h o d o f m e a s u r in g t h e e n e r g y m e t a b 0 l i sm o f fer
一
l iv in g a n im
-
a ls
.
I n
:
G e s
s a m a n J
, e d i t o
r . E e o lo g ic a l E n e r g e 亡i e s o f H o m e t h e mr s
:
A V ic w C o m P a t i b le w i t h E e
·
o l o g ie a l M o d e li n g
.
U t ha S t at e U n iv er s i t y M o户 o g r a P h s
, 2 0 : 3 2一 4 3 .
M u l le n R K
,
C h ew R M 一 9 7 3 . E s t im a t i n g t h e e n er g y m e t a b o l i sm o f f r e e 一 l i v 又n g P e r o g n a t h u s f o r m -
o s u s : a e o m P ar ls o n o f d i er e t a n d i
少飞d i er e t m et h de s
.
E c o l o g对 , 54 : 6 53一 e 3 7 .
N a g y K A
.
19 s 3
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T h e d o u b l y l a b e le d w a t e r m et h o d : a g u i d e t o 鱿 s u , a g e . I n U C L A p u b l . N o , 1 2一
1 4 1 7
N a g y K A
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l o s 7
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F沁 ld m et a b o li e r at e a n d f o o d er q u ir e m e r · t s c a li n g i n m a m m a l s a p d b ir d s . E e o l o -
g ie a l M o n o g r a P h S
, 5 2 : 川一 1 2 8 .
N ag y K A
. 1 9 s g
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F ie l d b io e n e
r g et i c s
: a Cc u r ac y o f m o d e l s an d m e t h o d s
.
p h甘s注0 1 2 0 0 1, 6 2 : 2 5 了一 2 6 2 .
P et r u s e w ic z K
. z o 6了 . eS e o n d a r y P r o d u e t iv i t y o f T e r r e s t ir a l E e o s y s t e m s
.
P o il s h A e a d e m y o f S e i e n e
-
e 3 ,
W ar
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p e t r u s e w i e z K
.
l o 8 3
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E e o lo g y o f t h e b a n k v o le
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A e t a T h e ,玄0 10 9￡e a . v o l . Zs , s u P I , 1 .
P歌 r u sew ie z K
,
G o er e k i A
,
G r o d z i n s ik W
,
OK
z t o w s k i J
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z o s 3
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P r o d u ct i v lt y a n d e n e r g e t ic :
.
[n : P e t r u s
-
e w ic z K
, e d lt o r
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48
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Sm a ll M am m
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M e a s u er m en t o f en e r g y o x Pen d鱿 u r e 讥 h u m a n b y d o u b l y l a -
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T a s t J
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A n n 20
0艺F e ” n , 3 : 1 2 7一 1 7 2 .
T a s t J
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T h e r o o t v o le
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2 0 0 2 F e n n
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P R O D U C T IV I T Y I N V E S T I G A T I O N O F T H E R O O T
V O L E (M I C R O T U S O E C O N O M U S ) P O P U L A IT O N IN
H A I B E I A L P IN E B U S H L A N D ( P O T E N T I L L A
F R U T I C O S A )
:
11 1
.
P O P U L A IT O N E N E R G E IT C S
W八N G Z u似n g * W E I S h an w u J工A N G Y o n gj i n
W A N G D e h u a Y A N G F毗 u n H U 」〕 e f u
( N o r t h切 e s亡 P l a才e a :一 I二 s云艺亡u云e o f B 艺o l o g y , A e a d e饥 f a s 玄n玄e a , X 玄” 玄” g , 5 20 0 0 1 )
S U N R u y o n g
( eD P
a : 云阴 e ”亡 。了B玄。砧g红 , B e i j东” 9 N o ,饥 a Z U n乞沙e : s玄亡g , B e 主j泛: g , 10 0 5 7 5 )
A b s t r a e t
T h e r o o t v o l e ( M i e 犷。公u s o e e o视 。水 u s ) 15 t h e d o m i n a n t r o d e n t s P e e i e s i n H a i b e i a 1P i n e
b u s h l a n d ( P o t e n才乞ZZa j r u t艺e o s a ) , a n d v a r i o u s a s P e e t s o f i t s b i o e n e r g e t i e s h a v e b e e n e x t e n -
s i v e l y s t u d i e d
.
I n o r d e r t o e o m e t o a b e t t e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e v o l e , 5 b i o e n e r g e t i e s
a n d a m o r e r e a s o n a b l e e v a l u a t i o n o f i t s r o l e i n t h e a l P i n e m e a d o w e e o s y s t e m
,
w e e o n d
-
u e t e d a e o m P r e h e n s i v e i n v e s t i g a t i o n o f i t s e n e r g e t i e s i n e l u d i n g n e t p r im a r y P r o d u e t i o n
,
P o Pu l a t i o n d e n s i t y
,
P o P u l a t i o n P r o d u e t i o n
, a v e r a g e m e t a b o l i e r a t e ( A D M R )
, r e P r o d u e t i v e
e o s t
,
d a i l y a e t i v i t y r h y t h m
, e n e r g y i n t a k e
,
d i g e s t i o n
, a s s im i l a t i o n
,
d a i l y e n e r g y b u d g e t
,
y e a r l y e n e r g y b u d g e t
, a n d e n e r g y f l o w t h r o u g h t h e v o l e P o P u l a t i o n
。
T h e d a i l y e n e r g y
b u d g e t ( D E B )m o d e l w a s e o n s t r u e t e d o n t h e b a s i s o f A D M R ( T a b l e 3 ) a n d b y e o n e u r r e n t
e o n s i d e r a t i o n o f h u dd l i n g e f f e e t
, s u r f a e e a e t i v i t y t im e
, a n d r e P r o d u e t i v e e f f o r t ( T a b l e s )
。
D E B 1 5 t h e h i g h e s t d u r i n g t h e g r e e n u p r e r i o d
, a n d t h i s e a n b e i l l u s t r a t e d b y t h e f a e t
t h a t i n t h i s P e r io d a lm o s t a l l v o l e s e o m P r i s e t h e P o P u l a t i o n a r e o v e r w i n t e r e d a d u l t s
,
t h e y a r e h e a v i e r a n d m o r e i n v o l v e d i n r e P r o d u e t i v e a n d
’
s u r f a e e a e t i v i t i e s ( t h u s m e e t
h i g h e r t h e r m o r e g u l a t o r y d e m a n d )
。
Y e a r l y e n e r g y i n t a k e o f t h e v o l e P o P u l a t i o n ( T a b l e 6 )
r a n g e s f r o m 5 6 8
.
1 7 5 又 1 0 3 t o 1 5 4 1 . 6 9 2 x 1 0 3 K J / h a 。 y r , a n d w e e o n e l u d e d t h a t t h e v o l e , s
f o o d r e s o u r e e 15 r e l a t i v e l y a b u n d a n t e o m P a r e d w i t h t h e n e t p r im a r y p r o d u e t i o n ( P n ) o f
t h e b u s h l a n d ( T a b l e l ) a n d t h e f o o d a v a i l a b e ( aF ) f
o r t h e 、 o l e ( 7 0 . 1 2% P n o f t h e h e r b
l a y e r )
.
P o P u ! a t i o n a s s i m i l a t i o n 15 3 9 s
.
5 7 6 x 1 0 3 t o i 0 8 1
.
2 3 o x l o 3 K J /h a
.
y r
, o f w h i e h 1
.
2 2 夕`
一 2 . 2 3% 15 t r a n s f o r m e d i n t o P o p u l a t i o n p r o d u e t i o n , a n d n o s i g n if i e a n t d i f f e r e n e e w a s
f o u n d b e t w e e n t h e P r o d u e t i o n d u e t o g r o w t h ( P g ) a n d P r o d u e t i o n d u e t o r e P r o d u e t i o n ( P r )
( T a b l e 6 )
.
F i n a l l y
,
t h e P o t e n t i a l e r r o r s o f t h e t w o w a y s
, n a m e l y A = C 一 F 一 U a n d A = P + R ,
t r a d i t i o n a l l y u s e d t o e s t i m a t e e n e r g y f l o w w e r e d i s e u s s e d
, a n d w e s u g g e s t t h a t f o r m o r e
P r e e i s e e s t im a t i o n o f r e s P i r a t i o n a n d e n e r g y f l o w
,
t h e d o u b l y l a b e l l e d w a t e r ( D LW ) m e
-
t h o d b e e m P l o y e d i n f u t ur e s t u d i e s
.
K e y w o r d s B io e n e r g e t i e s , E n e r g y f l o w ; R o o t v o l e ( M云e r o t祝 5 o e e o n o m u s ) ; E n e r g y b u d g e t。
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