全 文 ：高寒草甸生态系统中牦牛体重和采食量
动态模型的研究
黄大明　(清华大学生物科学与技术系,北京 100084)
赵松岭　(兰州大学,兰州 730000)
　　1992年 1月 26日上到, 1993年 8月 28日改回.
　　　　　Dynamic models of yak liveweight and its intake in alpine meadow ecosystem. Huang Daming
( Qinghua Univer sity , Beij ing 100084 ) , Zhao Song ling ( Lanz hou Univ er sity , L anzhou
730000) . -Chin. J . App l. E col. , 1994, 5( 4) : 428- 431.
Yak is one of the impor tant liv esto ck species in a lpine animal husbandry of our count ry . A
livew eight dynamic model o f gr azing yak is established on the basis of its aver age liv eweight
dat a per month in alpine medow ecosystem. Moreover , quantit ativ e r elationships between
the livew eight and the intake, faeces, urine and met hane ar e determined according to t he r e-
sults of expermental resear ches.
Key words　Alpine meadow ecosy st em, Yak, L iv eweight dynamic m odel.
1　引　　言
牦牛 (Bos gruniens)是高寒牧区的特有畜种,
也是高原畜牧业的主要支柱之一 . 研究太阳能输
入高寒草甸生态系统后, 在系统内各分室的利用、
转换效率、流向、分配以及草甸植被不同物候期之
间的系统能量动态时, 牦牛是必不可少的一个分
室 . 有关牦牛的日食量、代谢、群体结构优化研究
已有报道[ 2, 4- 6] . 本文依据有关研究资料[1] , 建立
了牦牛体重和采食量动态模型.
2　模　　型
通过对自然放牧牦牛不同月份体重变化的分
析 (表 1) , 月体重相对变化率基本按式( 1)呈规律
性变化.
r ( t) = a′+ b′sin( p t) ( 1)
这里 r ( t)为月体重相对变化率, a′、b′、p 为待定系
数, t 为时间. 当 t= 0 时,表示第 1 年的 4 月份 .许
多研究表明哺乳动物体重增长为逻辑斯蒂增
长[ 7- 10] ,牦牛的体重变化为 :
dw
dt
= r ( t)W ( 1　W
K
) ( 2)
解得　W = K
1+ e c′a′t+ (b′/ p )c os( p t )
这里 W 为体重, K 为自然放牧牦牛的最大理论体
重( kg) ,则
W =
K
1+ ec+ at+ bco s( p t)
( 3)
高寒草甸生态系统内自然放牧牦牛的体重增
长期为 7 个月( 5- 11 月) , 掉膘期为 5个月( 12- 4
月 ) , 体重最高期为 11 月, 最低期为 4 月.此模型
是分段描述的连续模型. 为实现其连续效果,模型
( 3)内引入取整函数( 4)与符号函数( 5)形成模型
( 6) ,使模型在整数域内能连续地描述自然放牧牦
牛的体重月变化.
I ( t) = INT [ ( t　7. 0001) / 12] ( 4)
S ( t) = S GN [ sin(
( 2t　1) / 12) +
sin(
/ 12) ] ( 5)
W=
K
1+ e c+ at+ bco s

[ t+ 2( 1+ I( t ) ) sS( t) ]
6+ S( t)
( 6)
X = co s

[ t+ 2( 1+ I ( t) ) sS ( t) ]
6+ S ( t)
设 K 为已知, 则
c+ at+ bX = ln(
K
W
- 1)
为清楚起见, 这里给变量 W、t、X 均加下标, 成为
应 用 生 态 学 报　1994 年 10 月　第 5 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOU RNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1994, 5( 4)∶428—431
W ( i )、t ( i)、X ( i ) .
令
y ( i ) = ln(
K
W ( i)
　1)
y ( i) = c+ at ( i ) + bX ( i ) ( 7)
令
Q= ∑m
i= 1
[ Y ( i )　y ( i) ] 2
Y ( i )为实测值, y ( i )为理论值,m 为实测数据个数.
Q= ∑m
i= 1
[ Y ( i )　C　at ( i)　bX ( i ) ] 2

Q /
C= - 2∑m
i= 1
[ Y ( i )　- c- at ( i ) - bX ( i )] = 0　　( 8)

Q /
a= - 2∑m
i= 1
[Y ( i )　- c- at( i ) - bX ( i) ] ( t i) = 0　( 9)

Q /
b= - 2∑m
i= 1
[ Y ( i)　- c- at ( i ) - bX ( i ) ] X i= 0　( 10)
解方程( 8)、( 9)、( 10)得:
a=
∑m
i= 1
[ Y ( i)　Y ] [ t ( i)　t ]∑m
i= 1
[X ( i )　X ] 2∑m
i= 1
[ X ( i)　X ] [ t ( i )　t]∑m
i= 1
[Y ( i )　Y ] [ X ( i )　X ]
∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] 2∑m
i= 1
[ t ( i)　t ] 2∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] [ t( i )　t ]∑m
i= 1
[ X ( i)　X ] [ t ( i )　t]
b=
∑m
i= 1
[ Y ( i )　Y ] [X ( i )　X ]∑m
i= 1
[ t ( i )　t] 2∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] [ t ( i )　t ]∑m
i= 1
[Y ( i )　Y ] [ t ( i )　t]
∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] 2∑m
i= 1
[ t( i )　t ] 2∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] [ t ( i )　t]∑m
i= 1
[ X ( i )　X ] [ t( i)　t ]
c= Y　a t　 b X
复相关系数
R=
a∑m
i= 1
[ t( i )　t ] [ Y ( i)　Y ]+ b∑m
i= 1
[ X ( i)　X ] [ Y ( i )　Y ]
∑m
i= 1
[ Y ( i )　Y ] 2
　　把以上计算过程用 BASIC 语言编成程序,采
用枚举逼近法, 逐渐改变 K 值, 当复相关系数 R
最大时, 即得自然放牧牦牛体重动态模型(图 1) .
图 1　牦牛体重动态模型
Fig. 1 Livew eigh t dynamic model of Bos g runiens.
W =
345. 85
1+ e2. 500505 0. 08704515t+ 0.7093077X
( 11)
(R= 0. 966)
这里, t = 0 时的体重, W t = 0, 表示牛犊的平均体
重, 而不是初生体重。
牦牛的日采食量可按下式计算:
IN = CW 0. 75 ( 12)
IN 为日采食量(干物质) ,W 是体重, C 是常
数. 根据高寒草甸的气候情况、实验条件、牧草质
量、牦牛体重变化,将全年分为 3 个物候期: 牧草
返青期( 5—6)、牧草丰盛期( 7—10)和牧草枯黄期
( 11—12, 1—4月) .通过加权平均得如下关系式:
IN = 0. 197W 0. 75 ( 13)
F A= 0. 320691IN ( 14)
UE = 852. 276IN + 201. 491 ( 15)
GE= 38. 32( IN　F A )　3. 61 ( 16)
IN ( kg )为日采食量(干物质) ,W ( kg )为牦牛
活重, FA 为日粪量(干物质) , UE 为日浆量( KJ) ,
GE( g)为日甲烷生产量(气体) .
3　讨　　论
自然放牧条件下同龄牦牛的体重差异很大,
可达体重的 20%以上. 这是由于遗传因子、在群
体中的地位、对牧草的选择性、消化功能以及运动
习性等诸多因素影响的结果.但个体体重的动态
4294 期　　　　　　黄大明等: 高寒草甸生态系统中牦牛体重和采食量动态模型的研究　　　　
表 1　各月龄牦牛的能量动态
Table 1 Energy dynamics of yak in various month age
月　份
Month
月　龄
M on th ly
age
体　重
Livew eight
( kg )
日食量(干)
( kg·头- 1)
Daily intak e
( kg·h ead- 1)
日粪量(干)
(k g·头- 1)
Daily faeces
( kg·head- 1)
日尿量
( KJ·头- 1)
Daily urine
( KJ·head - 1)
日甲烷甲
( g·头- 1)
Daily methan e
( g·head - 1)
模型值
Simula-
t ion
valu e
实测值
Observ-
ed valu e
模型值
S imula-
tion
value
实测值
Observ-
ed value
模型值
Simu la-
t ion
value
实测值
Observ-
ed value
模型值
S imula-
t ion
valu e
实测值
Observ-
ed valu e
模型值
S imula-
tion
value
实测值
Observ-
ed value
4 0 13. 41 12. 40 1. 38 0. 44 576. 49 32. 41
5 1 15. 60 11. 30 1. 55 0. 50 627. 63 36. 63
6 2 20. 42 14. 50 1. 89 0. 61 721. 38 45. 44
7 3 28. 84 24. 00 2. 45 0. 79 874. 79 6. 00
8 4 41. 43 37. 71 3. 22 1. 03 1079. 34 102. 92
9 5 56. 99 51. 40 4. 09 1. 31 1317. 97 80. 31
10 6 71. 82 69. 70 4. 86 1. 56 1531. 04 122. 85
11 7 81. 18 85. 70 5. 33 1. 71 1658. 88 135. 11
12 8 78. 21 98. 30 5. 18 1. 66 1616. 27 131. 28
1 9 63. 20 86. 30 4. 42 1. 42 1411. 72 111. 35
2 10 47. 02 73. 10 3. 54 1. 14 1173. 09 88. 36
3 11 37. 17 67. 40 2. 97 0. 95 1011. 15 73. 80
4 12 35. 59 83. 40 2. 87 0. 92 985. 59 71. 11
5 13 40. 94 92. 00 3. 19 1. 02 1. 73. 37 79. 54
6 14 52. 34 105. 70 3. 83 1. 23 1248. 30 96. 02
7 15 71. 05 117. 70 4. 82 1. 55 1518. 88 121. 69
8 16 96. 45 130. 30 5. 87 1. 88 1805. 86 149. 29
9 17 124. 26 140. 20 7. 33 2. 35 2204. 91 187. 22
10 18 147. 63 152. 00 8. 34 2. 67 2480. 96 213. 66
11 19 161. 07 154. 30 8. 91 2. 86 2636. 75 228. 23
12 20 156. 91 145. 70 8. 73 5. 33 2. 80 2587. 55 228. 63
1 21 134. 38 134. 31 7. 78 2. 49 2327. 90 199. 10
2 22 106. 88 122. 30 6. 55 2. 10 1991. 72 166. 91
3 23 88. 18 99. 40 5. 67 1. 82 1751. 20 140. 09
4 24 85. 04 108. 30 5. 52 1. 77 1710. 20 143. 92
5 25 95. 52 102. 30 6. 02 1. 93 1846. 86 153. 12
6 26 116. 33 116. 00 6. 98 2. 24 2109. 25 178. 03
7 27 146. 49 138. 90 8. 30 2. 66 2470. 02 212. 51
8 28 181. 09 162. 30 9. 72 3. 12 2858. 04 249. 30
9 29 212. 51 185. 30 10. 96 3. 51 3197. 05 381. 87
10 30 234. 89 200. 00 11. 82 3. 79 3432. 10 304. 90
11 31 246. 39 232. 70 12. 25 3. 93 3549. 63 315. 63
12 32 242. 93 226. 40 12. 12 3. 89 3514. 10 311. 76
1 33 222. 60 193. 70 11. 35 3. 64 3303. 78 291. 84
2 34 193. 56 184. 00 10. 22 3. 28 2996. 96 262. 33
3 35 170. 52 173. 80 9. 30 2. 98 274. 34 238. 57
4 36 166. 34 160. 00 9. 12 8. 3* 2. 92* 3. 13 2694. 14 233. 97 195. 08*
5 37 179. 93 174. 30 9. 68 3. 10 2847. 20 248. 54
6 38 204. 14 203. 40 10. 64 3. 41 3109. 59 273. 44
7 39 233. 87 236. 60 11. 78 3. 78 3421. 17 302. 95
8 40 261. 99 249. 1 12. 83 4. 11 3704. 35 330. 54
9 41 283. 30 268. 60 13. 60 4. 36 3918. 61 350. 46
10 42 296. 56 297. 20 14. 08 4. 52 4053. 78 362. 73
11 43 302. 84 306. 2 14. 30 4. 59 4109. 93 368. 48
12 44 300. 98 289. 10 14. 24 4. 57 4096. 39 366. 94
　* 见蒋志刚( 1987) .
430 应　用　生　态　学　报 5 卷
模式基本上是一致的, 而且与其群体水平的平均
结果相符. 图 1 为牦牛体重的动态模型, 图中的点
为同龄牦牛月体重的平均值. 由图 1 可以看到模
型的理论值符合观测值的统计要求. 模型中牦牛
的最大理论体重为 345. 85kg , 在实际中牦牛的最
大体重可达 374. 5kg , 不过,这样大的牦牛在自然
放牧条件下比较少见, 而且年龄都在 8岁以上.模
型中各变量的单位都是重量单位, 其能量折算值
为: 混合牧草 17. 74KJ·g - 1, 活牛 20. 69KJ·g- 1,
牛粪 15. 70KJ·g - 1, 甲烷 55. 81KJ·g - 1[ 3] . 本文
的模型引入了计算机语言函数 ,使生物过程的模
型化变得较为容易. 本模型将近期对牦牛研究的
一些结果进行模型化, 以期能为进一步探讨牦牛
群体结构优化, 牧场管理以及研究高寒草甸生态
系统能量动态等, 提供个体能量动态的数量关系.
参考文献
[ 1]　杨福囤. 1982.青海高寒草甸生态系统定位站的自
然地理概况.高寒草甸生态系统, 1: 1- 7.
[ 2]　赵新全、皮南林、冯金虎. 1990.反刍动物能量代谢
研究Ⅶ.生长发育牦牛( 1岁母牛 )绝食代谢测定.
高原生物学集刊, 9: 155- 159.
[ 3]　黄大明、王祖望、皮南林、周　立、赵新全. 1991.高
寒牧区家庭牧场能量流与价值流的研究. 高寒草
甸生态系统, 3: 381- 402.
[ 4]　蒋志刚、皮南林. 1985.高寒草甸生态系统中牦牛
种群能量流动态的初步研究.西南民族学院学报,
3: 1- 7.
[ 5]　蒋志刚、夏武平. 1987.牦牛种群的能量流动态及
其在系统能量流中的地位和作用. 生态学报, 7
( 3) : 268- 275.
[ 6]　蔡　立、杨　明、陈智华等. 1986.若尔盖县牦牛畜
群结构优化方案的探讨.西南民族学院学报, 4: 22
- 30.
[ 7 ] 　Aguilar, C. , Friedli , C. &Can as , R. 1983. Th e
gr ow th curve of animal. A g ricultural Systems, 10:
133- 147.
[ 8]　Bertalanf fy, L. V. 1957. Quant itat ive law s inmetab-
lism and growth . Quart , R ev . Biol . , 32: 218. [ 9]　
Nelder, J . A . 1961. Th e f it t ing of a generaliz at ion
of th e logist ic curve. B iometri cs, 17: 89.
[ 10] 　Richard s, F. J . 1959. A f lexible gr ow th fu nct ion
for empir ical use. J. E xp .B ot , 10: 290.
　　
全国第四次植物种群生态学研讨会在哈尔滨召开
全国第四次植物种群生态学研讨会于 1994 年 8 月22- 28 日在东北林业大学召开。来自复旦大学、
西南师范大学、内蒙古大学、东北林业大学、华东师范大学、南开大学、台湾大学、中国科学院上海昆虫研
究所、中国科学院沈阳应用生态研究所等 14个单位的 50 多家代表出席了会议。会前收到种间关系、种
群遗传分化和构件统计等专题论文 30 余篇,编辑出版了我国第一部植物种群生态学论文集——《植物
种群生态学研究现状与进展》。
与会专家、学者就种间关系、种群遗传分化和构件统计等专题进行了充分讨论、交流, 复旦大学郑师
间教授、西南师范大学李旭光教授、东北林业大学祝宁、王凤友教授、华东师范大学马煜东教授、台湾大
学森林学系姜家华教授、中国科学院上海昆虫研究所罗志义研究员、中国科学院沈阳应用生态研究所徐
文铎研究员、内蒙古大学朴顺姬副教授等分别作了专题学术报告, 受到专家、学者的一致好评。会议取得
了圆满成功。
会议组委会建议下一次会议在四川重庆西南师范大学召开, 中心议题是全球变化对植物种群的影
响及其生态适应; 种群的遗传分化;种群多样性与稀有、濒危植物保护措施。
(本刊编辑部)
4314 期　　　　　　黄大明等: 高寒草甸生态系统中牦牛体重和采食量动态模型的研究