全 文 ：陆地碳循环研究中的模型方法 3
汪业勖　赵士洞　(中国科学院自然资源综合考察委员会 ,北京 100101)
【摘要】　陆地碳循环是全球变化研究中的重要内容 ,碳循环模型已成为研究陆地碳循环
的必要方法. 其中气候变化、大气 CO2 浓度上升以及人类活动引起的土地利用和土地覆盖
变化导致陆地生态系统在结构、功能、组成和分布等方面的变化及其反馈关系对陆地碳循
环的影响是模型模拟的关键问题. 生物地理模型和生物地球化学模型是碳循环模型的两
大类型 ,建模方法、模型性质、特点和应用范围各异. 碳循环模型的发展方向是综合两类模
型的特点 ,建立全球动态碳循环模型.
关键词 　陆地生态系统 　碳循环 　模型
Modelings of terrestrial carbon cycling. Wang Yexu and Zhao Shidong ( Com mission f or Inte2
grated S urvey of N atural Resources , Academia S inica , Beijing 100101) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,1998 ,9 (6) :658～664.
Terrestrial carbon cycling is one of the important components in the research of global change ,
and simulation modeling is a necessary method in understanding the carbon cycling in terrestrial
ecosystem. The key processes in the modeling of carbon cycling include the response and feed2
back of the structure , function , composition and distribution of terrestrial ecosystem to climate
change , elevated CO2 concentration and human2induced land use/ cover change. Biogeographical
and biogeochemical model are the two kinds of models in modeling carbon cycling , which differ2
entiate in the way of model establishment , character and domain of model application. The de2
velopmental direction of carbon cycling modeling is to combine the elements of both kinds of
models toward the formulation of global dynamic model of carbon cycling.
Key words 　Terrestrial ecosystem , Carbon cycling , Model.
　　3 国家自然科学基金 (49571030)和中国科学院“九
五”重大资助项目 ( KZ95 T - 04 - 02 - 09) .
　　1998 - 05 - 11 收稿 ,1998 - 09 - 28 接受.
1 　引 　　言
　　20 世纪以来 ,人类活动已在全球规模上影响
到地球系统 ,如已经观测到的大气 CO2 浓度上
升、植被破坏、土地退化、沙漠化、环境污染及生
物多样性丧失等等. 特别是人类活动产生的碳排
放超出了地球系统自身的调节能力 ,大气 CO2 浓
度激剧上升 ,并可能导致全球性气候变化 ,这种
变化又会对生态系统的组成、结构和功能产生深
刻的影响. 70 年代后期开始 ,全球碳循环研究即
受到人类的普遍关注 [7 ] ,特别是在几十年到几个
世纪的时间尺度上 ,人类活动对全球碳循环的影
响.当前的国际地圈2生物圈研究计划 ( IGBP) 中 ,
碳循环是全球变化与陆地生态系统 ( GCTE) 等多
个核心计划中的重要研究内容 [2 ,38 ] .
　　陆地生态系统是全球碳循环研究中的重要
组成部分 ,很多研究表明了陆地碳循环对影响大
气 CO2 浓度上升的重要性 [7 ,14 ,25 ] . 为研究陆地碳
循环与全球变化之间复杂的相互作用以及实现
碳循环的定量模拟和预测 ,模型方法已经成为陆
地碳循环研究中不可替代的手段. 本世纪 50 年
代以来 ,随着对陆地生态系统结构、功能和生态
过程认识的不断深入以及遥感、地理信息系统
( GIS)和计算机技术的发展 ,陆地碳循环模型发
展很快 ,并已在区域或全球尺度上对陆地生态系
统当前及未来的碳存贮模式作出了很多预测.
Leemans 等[20 ]曾将陆地碳循环模型的发展分为 3
个阶段 :最早的碳循环模型是碳平衡模型. 模型
根据陆地生态系统的分类 ,模拟各类型生态系统
应 用 生 态 学 报 　1998 年 12 月 　第 9 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1998 ,9 (6)∶658～664
的净初级生产力 (NPP) ,并从实测数据分析不同
生态系统类型的碳密度以及根据分布面积的估
计 ,再用简单相乘的方法计算全球陆地的碳平
衡[33 ] .这种方法没有包括陆地生态系统对全球变
化的反馈效应 ;第二阶段的陆地碳循环模型是在
地理空间数据库基础上 ,通过植被2气候关系模拟
陆地潜在的植被分布 ,从而预测气候变化对陆地
碳平衡的动态影响. 但对不同生态系统的碳密度
仍没有机理性的解释 ,并且没有包括土地利用和
土地覆盖变化对潜在碳存贮密度的影响 ;模型发
展的第三阶段是模拟生物地球化学循环的动态
机理过程 ,并将植被组成与结构变化及土地利用
和土地覆盖变化等影响引入到模型中 ,预测全球
变化情景下陆地碳循环的动态.
　　目前 ,国外已发表了大量的陆地碳循环模
型[11～14 ,23 ,28 ,31 ,32 ,36 ,40 ] ,但不同模型模拟的侧重
点不尽相同 ,模拟的结果也并不十分一致 ,特别
是对于未来气候情景下的预测 ,甚至出现相悖的
结论. 这是由于在概念模型的建立 ,变量关系的
数学描述以及在基础数据库等方面的不同所
致[36 ] . 相反 ,国内在碳循环模型方面的报道不多 ,
尤其是区域尺度的碳循环模型 [1 ,3 ,4 ] . 本文试图总
结陆地碳循环模型的研究动态 ,对碳循环模型的
类型、特点、建模方法及发展方向等进行简要的
论述 ,以期为我国碳循环模型的研究提供参考和
借鉴.
2 　陆地碳循环模型及模拟中的关键问题
　　陆地生态系统碳循环的基本过程是植物通
过光合作用同化 CO2 形成总初级生产力 ( GPP) ,
由于植物自身呼吸消耗部分有机物并释放 CO2 ,
剩余的有机物即为净初级生产力 (NPP) ,NPP 的
积累形成陆地植被生物量碳库 ,生物量在异养呼
吸的作用下释放 CO2 ,再形成生态系统净生产力
(N EP) ,N EP 包括了土壤和凋落物的碳库积累.
但由于干扰过程导致陆地生态系统的碳排放 ,剩
余的碳存贮称为生物群区净生产力 (NBP) [38 ] ,形
成了陆地生态系统长期的碳存贮能力. 这一系列
过程是在不同的时间和空间尺度上发生的 ,包括
从瞬间的 GPP 反应到 NBP 长期的碳平衡 ,以及
从个体、生态系统到景观或更大尺度上生物群
区.影响不同尺度碳循环过程的环境因素也不
同 ,例如 GPP 主要受到 CO2 浓度增加的影响 ,而
影响 NPP 的主要因子包括 CO2 浓度、温度及氮
素供应等 ,影响 N EP 的主要因子是温度 ,影响
NBP 的主要因子则是生态系统干扰 ,包括人类活
动导致的土地利用与土地覆盖变化 [38 ] . 由于陆地
生态系统的复杂性和多样性 ,并且陆地植被、土
壤和气候均存在地理空间上的变异 ,虽然各生态
系统类型在光合及呼吸的生化机理上是相似的 ,
但其反应速度、调节因子、分解速率及碳存贮能
力上均有较大的差异 [14 ] ,增加了陆地碳循环模拟
的难度.
　　陆地碳循环模型是指用数学方法定量描述
陆地碳循环过程及其与全球变化之间的相互关
系 ,从而可以利用计算机模拟碳循环的动态 ,并
估计土壤和植被的碳存贮现状以及预测未来的
碳存贮潜力. 由于陆地碳循环是以植被为核心的
生物地球化学循环 ,陆地碳循环模型也包括可用
于碳循环模拟和碳平衡估算的植被2气候模型或
生产力模型. 在几十年至几个世纪的时间尺度
上 ,陆地碳循环模拟包括以下 3 个方面的关键问
题 :1)气候变化对陆地碳循环的影响. 气候是影
响陆地生态系统的主要因素 ,其中温度和降水是
模型中两个最重要的变量 ,影响到陆地生态系统
生产力的形成和土壤有机质分解 ,以及导致生态
系统在结构和组成上变化 [38 ] ,从而决定了陆地生
态系统碳库的组成以及与大气之间的碳交换通
量. 较早模拟陆地生产力与气候之间关系的模型
是 MAIMI 模型 (Lieth ,1975) ,该模型建立了 NPP
与温度和降水之间的回归关系. 但由于经验模型
本身的特点 ,MAIMI 模型在预测气候变化背景下
的陆地生产力时具有较大的局限性 [33 ] . Holdrige
生命带模型 ( Holdridge , 1947 ,1967) 较早模拟了
陆地气候与植被分布之间的关系. 在此基础上 ,
Post 等[24 ] 进一步研究了气候2植被2土壤之间的
关系以及世界土壤碳库的分布规律. 模拟气候因
子对碳循环影响的近期发展是包含植被的生态
生理过程 ,模拟叶片或林冠层次上植物的能量及
碳平衡过程. 如 TEM 模型根据给定植被类型的
特征生理参数、叶面积及土壤水分特征 ,预测植
被的生长、土壤碳及养分动态 ,提供 NPP 在气候
变化背景下的估计值[33 ] . 2) 大气 CO2 浓度上升
9566 期 　　　　　　　　　　　汪业勖等 :陆地碳循环研究中的模型方法 　　　　
的影响. 大气 CO2 浓度影响到植物的光合速率和
水分利用效率 (WU E) ,进而影响到陆地生态系统
NPP 的形成. Bacastow 和 Keeling(1973) 最早提出
了生物生长因子β的概念[7 ] ,并被广泛用于 CO2
浓度上升情景下陆地生产力的估计 [9 ,30 ] . 即 :
　　β= ( dN PP/ N PP) ( Ca/ dCa)
其中 , Ca 为大气 CO2 浓度.β的大小随着植物种
类及生态系统类型的不同变化很大 [21 ] ,Strain 和
Cure (1985)曾估计β值的平均范围在 0. 25～0. 5
之间[18 ] . 这种方法虽然简单 ,但由于生态系统的
复杂性在估计β值时存在一定的困难.
　　为消除β值的变异性 ,Luo 等[21 ] 利用 Far2
quhar 等 (1980)的光合作用模型推导出叶片层次
上的δ因子. 即
　　δ= (1/ P) ( dP/ dCa)
其中 , P 为生态系统总初级生产力 ( GPP) . Luo 等
还进一步指出了δ与生物光合因子βP 的关系 ,即
　　βP = ( dP/ P) ( Ca/ dCa) =δCa
其中 ,βP 采用了类似生物生长因子β的定义方
式 ,其变动范围在 0. 51～0. 99 之间[21 ] . 但δ对所
有 C3 植物而言则几乎为常数 ,Luo 等由此估计全
球 4 个时期的陆地生态系统与大气之间的碳通
量 ,但其它的应用报道不多.
　　在碳循环机理模型中则综合了更多的反应
陆地碳循环与 CO2 浓度之间关系的机理过
程[26 ,33 ] .其中应用最为广泛的是 Farquhar 光合
作用模型[41 ] ,模拟 CO2 浓度对光合速率和气孔
导度的影响 ,并将这种影响结合到陆地植被动态
和 NPP 的估计中. 3)土地利用与土地覆盖变化的
影响. 对陆地碳循环影响的另一个重要因子是由
人类活动引起的土地利用与土地覆盖变化 [10 ,11 ] .
据估计 ,全球已有 11 %和 25 %的自然植被分别转
变为农田和草地 ,而仅有 6 %的自然植被受到保
护[19 ] .特别是热带地区 ,毁林和垦植已导致大量
碳排放[22 ] . 这种变化不能通过植被2气候关系来
模拟 ,而必须建立具体的土地利用模型 [33 ] ,并通
过社会经济变量 ,如人口 ,能源消费等来驱动模
型. 毁林和开垦对植被和土壤的破坏使陆地生态
系统成为大气 CO2 的碳源 ,但在植被的恢复过程
中又会吸收大气中的 CO2 成为碳汇. 在模拟土地
利用变化方面 ,通过植被和土壤碳对生态系统干
扰的反应模式 ,预测土地类型转换引起的碳动
态 ,模拟了区域和全球尺度上的碳平衡 [15 ,22 ] .
3 　陆地碳循环模型的基本类型
3. 1 　生物地理模型
　　生物地理模型是描述大尺度上植被 (或生物
群区、生命带、生态系统类型) 与气候之间关系的
模型. 影响较大模型如 Holdridge 生命带模型、
BIOME模型、MAPSS模型等. 模型有两个基本假
设 ,即陆地植被与气候处于平衡状态且不存在滞
后效应 ;气候因子决定不同植被类型的分布和特
征.生物地理模型通常是一种平衡模型 ,可用于
模拟自然植被的潜在分布以及预测陆地生态系
统对气候变化反馈作用的强弱 [14 ] . 这类模型在概
念和方法上虽然相似 ,但对生态系统类型的划分
标准和综合气候指数的选择上各不相同[33 ] . 如
Hodridge 生命带模型将地球表面划分成 39 种生
命带类型. 由于植被对全球变化的反应可能包括
植被的迁移以及植物种的重新组合 ,在 BIOME
模型中则应用了植物功能类型 ( PFT) 的概念 [27 ] .
BIOME共划分 13 种植物功能类型 ,不同的植物
功能类型组合成新的植被类型. Box[8 ]的研究得
出全球 40 个植被类型的划分是建立植被功能类
型的基础.
　　当前 ,生物地理模型的发展也包括生理过程
模型 ,反映生态生理因子对植被结构和分布的限
制作用. 植被类型及其分布取决于两种边界条件
的限制 ,其中生理生态限制因子 (如积温、低温
等)决定主要植被的分布 ;资源限制因子 (如水
分、光照等)通常是用潜在蒸发散 ( PET) 、蒸发散
(ET)或湿度指数等来表达的 [28 ,33 ] ,决定植被的
结构特征[36 ] . 如 MAPSS 模型中包含了一个两层
水文模型用于模拟土壤水分分布 ,并影响到叶片
的物候期、叶面积指数和混合植被之间的竞争平
衡 ,再由植被的叶面积持续时间和蒸发散计算生
产力指数. 这些指标与气候因子的限制作用共同
决定了叶形、物候和植被类型及其分布 [36 ] .
3. 2 　生物地球化学模型
　　生物地球化学模型是模拟生态系统碳、氮和
水分循环的动态模型 ,反映陆地生态系统对气候
变化的响应与反馈过程以及植被的变化速率
066 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
等[14 ,36 ] . 如 CEN TUR Y 模型、BIOME2B GC 模型
和 TEM 模型等. 陆地生态系统生产力 ( NPP 和
GPP)及其季节变化是陆地碳循环模拟的关键成
分 ,决定植被生物量和土壤的碳库量 ,反映陆地
能量和水分流动的基本方式 [36 ] . 模型通常模拟植
被的光合、呼吸和土壤分解过程以及不同生态系
统层次上碳循环过程之间的关系 ,因此生物地球
化学模型可以通过植被生态生理过程的反应直
接模拟气候变化及大气 CO2 浓度对 NPP 和植物
水分利用效率的影响 [33 ] ,预测气候变化对陆地碳
循环的影响.
　　综上所述 ,生物地理模型建立气候2植被/ 土
壤关系 ,它在大的时空尺度上模拟植被与环境达
到平衡时的结构和组成 ,但却不能描述植被与环
境之间的动态反应过程以及达到新的平衡所需
要的时间 ;生物地球化学模型则是从较小的时空
尺度上模拟植被的功能过程 ,以及伴随的 CO2 通
量和碳库动态 ,但却不能模拟长期气候变化导致
的植被组成和结构的变化 [33 ] . 因此 ,这两类模型
的缺点是割裂了生态系统结构和功能之间的相
互作用和相互影响 ,只是模拟生态系统从一种平
衡态到另一种平衡态的碳贮量及其通量变化. 而
全球变化背景下的陆地生态系统碳循环 ,将随着
气候和陆地植被之间的相互作用 ,生态系统的结
构、组成和功能均发生相应的改变 ,并对陆地碳
循环过程带来巨大的影响. 如气候变化引起的植
被迁移过程 ,植被的死亡通常在几年的时间尺度
上发生 ,而植被的再生则需要几十年的时间过
程 ,因此可以预测在陆地植被与气候形成新的平
衡过程中 ,陆地将产生大量的碳脉冲[38 ] ,并且
CO2 浓度也会对植被生理产生直接和间接的影
响 ,陆地碳循环的变化是极其复杂的. 因此 ,建立
全球植被动态模型 ,即综合反映陆地生态系统结
构和功能与全球变化之间的关系模型已成为
GCTE计划的主要目标[2 ,38 ] . 目前已有类似的模
型应用 ,如 Prentice 等[28 ]曾利用 FORSKA 林窗模
型模拟了气候变化对森林景观的动态影响 ,气候
变化和干扰因子驱动斑块模型反映森林在结构、
组成和生物量上的变化 ,斑块阵列构成景观动
态.但由于确定模型输入变量和参数的复杂性 ,
这类模型在大尺度上的应用仍存在一些困难 [33 ] .
4 　碳循环模型的建模方法
4. 1 　相关分析与机理过程分析
　　本质上 ,碳循环模型需要建立目标变量与驱
动变量之间的相互关系 ,但存在两种不同的建立
方法 ,即相关分析和机理过程分析. 前者称为相
关模型或经验模型 ,通常依据实验或调查结果建
立变量之间的回归方程 ,但对方程的参数不能进
行机理性解释. 经验模型可以在生态系统的不同
层次上建立 ,方法简单 ,但模型在外推时则具有
很大的风险性 ,如 MAIMI 模型. 另一方面 ,陆地
生态系统具有从细胞、组织、器官、个体、生态系
统直到景观和全球的层次性结构 [6 ] ,底层发生的
物理学、化学和生物学过程影响并解释上层的生
态行为. 如果模型中包含生态系统层次性过程相
互作用的生态学原理 ,则这种模型称为机理模型
或解释性模型. 如通过叶片的光合和呼吸过程模
拟植物的生长 ,通过植物的生长模拟生态系统的
动态等. 现有的陆地碳循环模型往往是两种不同
建模方法的混合 ,但模型中包含机理性成分的程
度不同.
　　在分析碳循环的机理过程中 ,通常根据生态
系统的结构和组成将系统划分成不同的分室 ,并
模拟各分室之间及其内部的能量流动、物质流动
和水分流动 ,即分室模型. 分室的个数反映模型
所描述过程的复杂性. 如 CEN TUR Y土壤有机碳
模型根据周转时间不同将土壤碳库划分为 9 个
分室 ,根据植被碳库结构将植被划分成 5 个分
室[23 ] .微分方程和差分方程是描述分室之间相互
关系的常用数学方法. 由于机理模型可以解释生
态系统的行为 ,因此具有潜在的外推能力 [6 ] .
4. 2 　区域碳循环模型的构造
　　由于生态系统的层次性结构以及不同层次
生态过程之间存在的相互联系和作用 ,在建立区
域模型时 ,从模型的逻辑结构上可分为自底向上
(Bottom2up Approach)和由顶向下 ( Top2down Ap2
proach)两种建模方法. 所谓自底向上的建模方法
即根据相关成分之间的连接过程或机理关系从
底层的生态关系开始构建更大尺度的模型 [29 ] ,不
同尺度下建立的模型为区域动态模型提供基础.
但大尺度模型并不是对底层模型的简单平均或
1666 期 　　　　　　　　　　　汪业勖等 :陆地碳循环研究中的模型方法 　　　　
相加. 大尺度模型必须考虑到景观异质性以及大
尺度生态过程的作用和相互制约关系 ,如在区域
模型中必须考虑的大气2生物圈的相互作用及土
地利用模式等 ;由顶向下的建模方法通常是在当
前气候和植被类型关系的基础上开始的静态模
型[29 ,37 ] .假设植被与当前的气候模式达到平衡状
态 ,则可以建立植被类型与生物气候因子之间的
相关关系 ,模拟植被的分布. 应用中这类模型通
常需要考虑两方面的问题 ,一是模型中相关关系
的外推可能性 ,如生物气候变量与陆地植被分布
之间的关系只表明在当前气候条件下的一种相
关关系 ,但植被的分布不仅受到气候的影响 ,还
与竞争、土壤养分条件、自然灾害及历史因素有
关 ,而所有这些因素在不同的气候条件下会产生
不同的相互作用 ,进而影响到植被的分布 [29 ] ;其
次是大气 CO2 浓度上升对陆地生态系统所带来
的直接或间接影响[29 ] , Woodward (1993) 指出仅
考虑气候的作用与同时考虑气候及 CO2 浓度上
升的作用所产生的预测结果有很大差异. 因此 ,
在由顶向下建模方法的发展中也包括生态生理
过程的模拟[37 ] . 如 BIOME2、MAPSS 等模型中对
土壤水分、叶面积和植被蒸腾的模拟 ,MAPSS 模
型中还模拟了 CO2 浓度对气孔导度、蒸腾及叶面
积持续时间的影响 [36 ] .
4. 3 　区域碳循环研究中的模型简化和模型联结
　　建立区域尺度模型的关键是模型的合理简
化 ,从而可利用遥感信息、GIS和计算机模拟技术
进行区域尺度的碳循环分析. 模型简化带来模拟
结果精度上的损失是不可避免的 ,其最终目标是
确定关键且可观测的最小变量集 ,以及影响它们
的环境变量[39 ] . 例如生态系统的土壤特征是在任
何条件下都不易获取的变量 ,包括土壤水分和温
度的分布等 ,因此模型需要通过易观测的相关变
量 ,如气候变量和植被特征对其进行模拟. 即使
象 CEN TUR Y这种模拟土壤过程的模型 ,也是依
据气候、NPP 及碳循环原理来模拟土壤的碳动
态[23 ,39 ] .又如 FOREST2B GC 模型用叶面积指数
(LAI)作为一个关键的植被属性 ,因为可以通过
遥感方法获得 LAI 在时间和空间上的动态 ,同时
LAI又是计算生态系统 CO2 和水气变换 (包括表
面蒸发)的最好依据[39 ] ,从而使模型的尺度转换
成为可能.
　　模拟大尺度碳循环的另一个有力方法是不
同尺度模型的逻辑联结构成区域尺度的碳循环
模型[39 ] . 如 Running[31 ] 将 FOREST2B GC 模型、
RESSYs 模型以及一个利用 AVHHR 卫星数据计
算全球 NDV I ( Normalized Difference Vegetation
Index)植被指数的简单模型相结合 ,进行区域尺
度的碳循环模拟. RESSYs 模型模拟环境因子的
空间扩展 ,为 FOREST2B GC 模型模拟生态系统
的碳动态提供输入 ,模拟的结果再与 NDV I 结合
进行机理性回归 ,实现尺度扩展. 没有一个模型
能应用于所有尺度碳循环的模拟 ,但可以将不同
尺度上碳循环模型进行有机的联结 ,从而实现区
域或全球尺度上的碳循环模拟 [31 ] .
5 　陆地碳循环模型的发展动态
　　陆地碳循环实质上是 CO2 和有机物质的循
环 ,影响着大气 CO2 浓度的变化和陆地生态系统
的生产力 ,关系到人类的生存环境和生存的物质
基础. 然而 ,当前对陆地碳循环的认识仍非常有
限 ,特别在大气 CO2 浓度上升及气候变化对陆地
生态系统的影响和生态系统的反馈作用 ,以及未
来的土地利用和土地变化模式等方面的研究还
有很大的不确定性 [20 ] ,这种不确定性也反应在碳
循环的模拟上. 为了对陆地碳存贮和碳循环模式
作出合理和准确的预测 ,当前碳循环模型的发展
趋势表现为以下几个方面 :1) 建立全球碳循环动
态模型 ,并更加注重碳循环的机理过程 ,模拟从
几十年到几个世纪的不同时间尺度上的碳循环
动态[38 ] . 如在 GCTE计划中 ,现有全球动态植被
模型 (D GVM)的原型中包括陆地表面模块、植被
气候模块、植被动态模块和碳平衡模块 4 个组成
部分[38 ] . 各个模块在不同的时间尺度 (从 1 个小
时到 1 年)上运行 ,不同的模块之间通过物质、能
量和水分交换相互作用. 其中叶面积指数关系到
植物的光合、呼吸、水分、植被特性及其反馈作
用 ,是模型模拟和尺度转换中的重要变量 ; 2) 从
单一碳循环模拟向碳、氮、磷等多种元素循环相
耦合的模拟. 实际上 ,在生态系统中不同元素之
间处于相互制约的平衡关系 [35 ] . 在多种时间尺度
上碳循环都和其它元素的循环相关连 ,特别是
266 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
氮 ,磷和硫[16 ] . 研究表明 ,可利用氮的不足将限制
生态系统碳的吸收和存贮 [38 ] ,因此 ,碳循环模型
中必须直接或间接地模拟其它营养元素对碳循
环的影响 ;3)开始注重土地利用与土地覆盖变化
对碳循环的影响. 由于人口的急剧增长 ,人类活
动导致的土地利用与土地覆盖变化对陆地碳循
环的影响将更为突出 ,并引起大量的碳排放. 当
前 ,对未来土地利用与土地覆盖变化模式的预测
仍是碳循环模拟中的主要不确定因素 ,并已成为
碳循环模型研究的新热点 [19 ,20 ] ;4)碳循环模型与
遥感、GIS 技术结合 ,模拟大尺度的碳循环过
程[17 ,34 ] . 遥感数据中包含丰富的植被信息 ,可以
为碳循环模型提供输入变量 ;同时 ,由于遥感数
据的实时性 ,也为陆地碳循环的动态监测提供了
可能. 当前应用最为广泛的是从遥感数据中获取
陆地综合植被指数 NDV I ,并通过 NDV I 的时间
序列分析 ,进行植被的分类[5 ] ,或建立 NDV I 与
植被生产力和叶面积指数之间的关系 ,在 GIS 技
术的支持下 ,实现大尺度碳循环的模拟 [26 ,31 ] .
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