全 文 ：不同气候湿度下樟子松耐旱生理
特征的变化*
朱美云 田有亮 郭连生 (内蒙古林学院, 呼和浩特 010019)
【摘要】 以半湿润区、半干旱区和半干旱向干旱过渡区沙地上栽培的14～16 年生樟子松
人工林个体为研究材料,测定其主要耐旱生理指标(p、等 )地区间的差异性 ,结果表明,
樟子松主要的耐旱生理指标在不同地区间存在着显著差异( P≤0. 05) ; 其变化与各地区
的气候湿度指标( Im)呈显著线性相关 ( P≤0. 05) ,可用 y= A + Bx 关系式表达 ( y 为耐旱
生理指标; x 为 Im ) . 当 Im 由- 29. 6降至- 70. 2时,嫩枝生长初期和年生长季末期, 初始失
膨点总体渗透势( p)随 Im 的变化率( B)分别为0. 0034 MPa和0. 0061 MPa, 最大总体体积
弹性模数( )随 Im 的变化率( B)分别为0. 017 MPa 和0. 031 MPa ,从而证明樟子松是耐旱
性可变树种, 可通过干旱锻炼提高其耐旱性.
关键词 樟子松 人工林 耐旱生理特征 气候变化
Variation of drought-enduring characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica under dif-
ferent climatical moisture. Zhu M eiyun, T ian Youliang and Guo L iansheng ( I nner Mongo-
lia For estry College, H uhhot 010019) . -Chin. J . App l . Ecol . , 1996, 7( 3) : 250～254.
The drought-endur ing physio lo gical indexes (p, , etc. ) of Pinus sy lvestr is var. mong olica
ar e measur ed w ith 14～16 year s o ld plantat ions on sandy lands in subhumid semiar id and
tr ansitio nal( from semiar id to ar id) r egions of Inner Mongolia. The r esults show that the
drought-enduring indexes have a significant reg ional differ ence ( P≤0. 05) , w hich is cor-
related w ith lo cal climatic mo istur e index ( Im) , and can be expressed a s Y = A + BX ( Y ,
drought-endur ing index ; X , Im ; and B, var iation r ate ) . When Im is v aried from - 29. 6
( Hailar ) to - 70. 2 ( Huoluo ) , the var iation r ate ( B) o f bulk osmo tic po tential at initial
tur go r lo ss po int ( p) is 0. 0034 M Pa at ear ly stage of y oung branch gr ow th and 0. 0061
MPa at the last stage o f year ly g rowt h per iod. Similarly , the variation r ate ( B) o f bulk e-
la st ic modulus( ) w ith Im is 0. 017 and 0. 031 MPa, respect ively . I t is concluded t hat the
drought-endur ing pr oper ty of Pinus sy lvestr is var . mangolica can be varied and improved
by drought tr ainning .
Key words P inus sy lvestr is var. mongolica, Plant ation, Drought-enduring char acter is-
tics, Climat ic change.
* 国家自然科学基金资助项目.
1995年6月7日收到, 12月11日改回.
1 引 言
应用 PV 技术所测定的树木水分生理
参数作为评价和比较不同种树木抗旱力强
弱的生理指标, 已应用于树木抗旱性评价
的研究中[ 1, 3～6, 10, 12] .在不同气候和地理条
件的长期作用下树木抗旱性能是否变异,
以及阐明这些生理指标的适用性, 对探讨
提高树木抗旱性的途径具有重要意义.
2 地区概况与研究方法
2. 1 研究地概况
试验地分别设在海拉尔、赤峰、呼和浩特和
霍洛林场(毛乌素沙地北部) . 各样地的地理位置
和主要气候因子见表1.
应 用 生 态 学 报 1996年7月 第7卷 第3期
CHINESE JOU RNAL OF APPLIED ECOLOGY, July 1996, 7( 3) 250～254
表1 样地的地理与气候因子*
Table 1 Geographic location and climatic factors of studied regions
地理和气候因子
Geographic locat ion an d climat ic factors
海拉尔
Hailar
赤 峰
Ch ifeng
呼和浩特
Huhhot
霍 洛
Huoluo
经度 L on gitude(°) 119. 5 118. 5 111. 5 109. 5
纬度 Att itude(°) 49. 0 42. 0 40. 5 39. 0
海拔 Alt itu de( m) 650 570 1050 1200
年平均气温 Annual average tem perature(℃) - 1. 7 7. 1 6. 2 6. 3
最热月平均气温 Average temperature of th e hot tes t month(℃) 19. 9 23. 7 22. 1 21. 5
最冷月平均气温 Average temperature of th e cold est month(℃) - 25. 8 - 11. 0 - 12. 2 - 10. 9
年极端低气温 Ex treme low temp erature(℃) - 42. 3 - 28. 8 - 30. 5 - 30. 8
无霜期 Fros t-f ree period (d ) 108 142 132 142
≥10℃积温 Accumulated tem perature(℃) 1964. 1 3189. 8 2847. 9 2744. 6
≥10℃天数 Day num ber( d) 115 166 153 150
年蒸发量 Annual evaporat ion( , mm) 1303. 6 1839. 7 1692. 0 2409. 5
年降水量 Annual pr ecip itat ion( P, mm) 354. 3 339. 8 400. 2 393. 8
/ P 3. 7 5. 4 4. 2 6. 1
可能蒸散 Able potential evapot ranspirat ion( APE, mm) 501 539 562 555
湿度指标 Cl imatic m oisture index( Im) - 29. 6 - 47. 7 - 57. 2 - 70. 2
* 1971年以来统计结果 Stat is t ics sin ce 1971.
从表1可见, 根据 APE 和 Im 对4个样地所属
气候类型的划分结果与我国气候区划基本一
致[ 8, 9] ,如依气候水分指标划分, 海拉尔属半湿润
向半干旱过渡区, 赤峰和呼和浩特属半干旱区,霍
洛林场属半干旱向干旱过渡区.
2. 2 供试材料与方法
分别在上述4个样地选取在沙地上栽植樟子
松(P inus sy lvestis va r. mongolica)人工林(种源为
红花尔基) ,树龄为14～16 a. 选取生长发育正常、
树冠中、上部阳面外围侧生的1年生小枝为测试
枝, 使用 Hammel逐渐升压法测绘 PV 曲线, 烘干
法测定干重[ 10, 12] . 最大总体体积弹性模量( ) 计
算使用渗透水含量为体积参数[11, 12] . 由于 PV 曲
线所测的主要水分生理指标具有年进程变化, 故
以树木嫩枝生长初期和年生长季末期的指标值比
较4个试验地的变化,以避免由于取值时期等不同
而引起的差异和不可比性[ 1, 3, 10] .
3 结果与分析
3. 1 不同样地间生理指标的差异
3. 1. 1 水饱和状态下 0、p 和 间的差异
分析 表2结果表明, 嫩枝生长初期, 总体
渗透势( 0 )和最大总体体积弹性模数( )
在各样地间均无显著差异( P> 0. 05) ,而在
年生长季末期存在差异( P≤0. 05) . 主要表
现在海拉尔和霍洛之间, 0和 平均值分
别相差0. 22 M Pa 和1. 24 MPa. 而嫩枝生
长初期和年生长末期初始失膨点总体渗透
势(p)在样地间均呈显著差异( P≤0. 05) ,
主要表现在海拉尔与霍洛之间,p平均值
分别相差0. 16 M Pa 和0. 24 MPa. 比较两
特征期指标在样地间的差异显著性大小和
平均值最大变化,0、p和 均表现为年生
长末期大于嫩枝生长初期.
3. 1. 2 RWCp、ROWCp 和 dp/ dw 间差异
分析 表3表明,初始失膨点总体相对含水
量( RWCp)仅在嫩枝生长初期各样地间存
在显著差异( P≤0. 05) ,主要表现在呼和浩
特,而相对渗透水含量( ROWCp )只在年
生长末期存在显著差异( P≤0. 05) , 主要表
现 在赤 峰和 海拉 尔 之间. RWCp 和
ROWCp平均值最大变化分别为8. 55%和
5. 33%. 总体膨压随水势变化的最大变化
率 dp/ dw 常作为树木耐旱性评价中的一
个重要水分生理指标[ 3, 7] , dp/ dw 在4个样
地均无显著差异( P> 0. 10) .
2513期 朱美云等: 不同气候湿度下樟子松耐旱生理特征的变化
表2 樟子松水饱和状态下0、p和 在各样地平均值及其差异
Table 2 Average value and their difference 0, p and of in different sites of Pinus sylvest ris var. mongolica under wa-
ter saturation state
指标
Index
生长期
Grow ing
period
海拉尔
Hailar
赤 峰
Ch ifeng
呼和浩特
Huhhot
霍 洛
Huoluo
组间离差平方和a) 组内离差平方和b) 自由度Freedom
degree
f 1 f 2
均方比
U nbias ed
varian ce
rat io
0 GB - 0. 925± - 0. 957± - 0. 977± - 1. 058± 0. 073 0. 118 3 20 2. 585
( MPa) 0. 079( 6) a 0. 089( 5) a 0. 073( 4) a 0. 100( 9) a
GE - 1. 676± - 1. 831± - 1. 870± - 1. 892± 0. 130 0. 090 3 16 8. 169* *
0. 055( 5) a 0. 081( 5) ab 0. 060( 6) b 0. 072( 4)b
p GB - 1. 240± - 1. 358± - 1. 340± - 1. 387± 0. 081 0. 101 3 20 5. 372* *
( MPa) 0. 063( 6) a 0. 076( 5) ab 0. 058( 4) ab 0. 062( 9)b
GE - 2. 589± - 2. 703± - 2. 806± - 2. 824± 0. 173 0. 064 3 16 14. 392* *
0. 067( 5) a 0. 042( 5) ab 0. 046( 6) b 0. 071( 4)b
GB 3. 094± 3. 731± 3. 765± 3. 791± 205. 925 2986. 080 3 20 0. 460
( MPa) 1. 286( 6) a 0. 929( 5) a 0. 409( 4) a 1. 289 ( 9) a
GE 4. 136± 5. 086± 5. 222± 5. 372± 456. 146 516. 964 3 16 4. 706*
0. 624( 5) a 0. 538( 5) ab 0. 500( 6) b 0. 201( 4)b
a)Variance square sum between classes, b) Variance square sum inside class ed.
( 1)无* P> 0. 05, * P≤0. 05, * * P≤0. 01. ( 2)若字母 a、b、c相同,则两地间无显著差异 p> 0. 05. A mark among a,
b and c is the s am e betw een two regions, the regional dif f erence of physiological index is not signif icant ( P> 0. 05) .
( 3) GB:嫩枝生长初期 Early stage of young branch grow th, GE:年生长末期 L as t stage of yearly gr ow th.
( 4)括号内数字为样本数. Stat ist ics , expressin g M±SD(n ) .下同 T he same b elow .
表3 樟子松 RWCp、ROWCp和 dp /dw在样地的平均值及其差异
Table 3 Average value and their dif ference of RWCp, ROWCp and dp/ dw in different sites of Pinus sylves tris var.
mongol ica
指标
Index
生长期
Grow ing
period
海拉尔
Hailar
赤 峰
Ch ifeng
呼和浩特
Huhhot
霍 洛
Huoluo
组间离差平方和a)
组内离差平方和b)
自由度
Freedom
degree
f 1 f 2
均方比
Unbias ed
varian ce
rat io
RWCp GB 88. 10± 87. 15± 79. 55± 86. 50± 201. 370 98. 894 3 20 13. 575* *
( % ) 2. 20( 6) a 1. 70( 5) a 2. 48( 4) b 1. 85( 9) a
GE 74. 49± 77. 75± 76. 60± 73. 19± 58. 384 97. 920 3 16 3. 180
2. 16( 5) a 2. 45 ( 5) a 2. 50( 6) a 1. 33( 4) a
ROWCpGB 74. 72± 74. 47± 69. 40± 74. 73± 92. 546 656. 205 3 20 0. 940
( % ) 6. 70( 6) a 5. 10( 5) a 2. 78( 4) a 5. 01( 9) a
GE 64. 66± 69. 59± 65. 70± 66. 11± 69. 116 71. 361 3 16 5. 165*
1. 33( 5) a 2. 71( 5) b 2. 00( 6) ab 0. 67( 4) ab
dp/
dw
GB 0. 772± 0. 760± 0. 734± 0. 739± 0. 0056 0. 0856 3 20 0. 433
0. 072( 6) a 0. 036( 5) a 0. 058( 4) a 0. 062( 9) a
GE 0. 720± 0. 737± 0. 713± 0. 756± 0. 0052 0. 0150 3 16 1. 849
0. 015( 5) a 0. 035( 5) a 0. 035( 6) a 0. 009( 4) a
3. 2 水分生理指标与气候区划指标的相
关性
气候类型与植被类型、土壤类型等紧
密相关[ 8, 9] ,因而与植物体之间必然具有内
在的联系.从表1～4和图1看出,0和 p的
绝对值及 随着气候区划热量指标,诸如
可能蒸散( APE)、最冷月平均气温( T m)、
年极端低气温( T e) 等和气候区划水分指
标(如湿度指标( Im)、E/ P 等绝对值)的增
加而呈增加趋势, 并且该3个生理指标与
APE、T m 和 Im 呈显著的线性相关( P≤
0. 05) ,可用Y= A + BX 描述(其中 Y 为水
分生理指标; X 为气候区划指标) . 比较
0、p和 随APE、Im和T m 3个生理气候
252 应 用 生 态 学 报 7卷
表4 樟子松主要耐旱生理指标与气候区划指标的回归方程参数
Table 4 Parameters of linear regression equations between drought-enduring and climatic classi fication indexes
气候指标
Clim at ic index
0 ( M Pa)
A B R
p ( MPa)
A B R
( M Pa)
A B R
可能蒸散( APE, mm) GB 0. 177 0. 0015 0. 71 0. 221 0. 0021 0. 87* - 2. 554 0. 0118 0. 95* *
Potent ial evapot rans- GE - 0. 080 0. 0035 0. 97* * 0. 625 0. 0039 0. 97* * - 5. 755 0. 0199 0. 96* *
piration
最后月平均气温( Tm ,℃) GB 1. 057 0. 0052 0. 66 1. 459 0. 0086 0. 97* * 4. 284 0. 0460 0. 99*
Average air tempera- GE 2. 011 0. 0129 0. 96* * 2. 922 0. 0128 0. 86* 6. 080 0. 0752 0. 98* *
ture of coldes t mon th
湿度指标( Im ) GB 0. 820 - 0. 0031- 0. 94* * 1. 156 - 0. 0034- 0. 91* * 2. 715 - 0. 0172- 0. 88*
Moistur e index GE 1. 541 - 0. 0054- 0. 95* * 2. 416 - 0. 0061- 0. 91* * 3. 393 - 0. 0305- 0. 94* *
图1 樟子松主要生理指标与气候区划指标的关系
Fig. 1 Relat ionship betw een main ph ysiological indexes and climat ic class ificat ion indexes .
a.嫩枝生长初期 Early days of young branches, b .年生长末期 Last s tage of ann ual grow th per iod of the t rees tes ted;
APE: Potent ial evapot ranspi rat ion; T e : Ext rem e low temp erature; Tm : Average temperatur e of th e coldest m on th ; Im:
Clim at ic mois tu re index.
区划指标变化进程(图1)和相关系数( R ) 3
个水分生理指标与 Im 的线性相关性较与
其它2个气候区划指标显著.
4 讨 论
Rook( 1973)和 Mooney( 1977)等人在
70年代就提出植物干旱锻炼理论[ 12] ,指出
植物在一定的干旱环境条件下生长发育,
可在一定程度上提高其耐旱能力. 本研究
结果表明,立地条件由半湿润区(海拉尔)
向半干旱区(赤峰、呼和浩特)直至半干旱
向干旱的过渡区(霍洛林场)的改变, 根据
2533期 朱美云等: 不同气候湿度下樟子松耐旱生理特征的变化
反映树木耐旱能力的主要生理指标(p、)
值的大小,表明其耐旱能力在年生长季的2
个特征期均有明显增强的趋势. 其耐旱能
力增强的大小与栽培地区的湿度指标( Im)
呈显著的直线相关( P≤0. 05) ,即 Y = A +
BX ( Y 为生理指标; X 为湿度指标) .当湿
度指标( Im)由- 29. 6(海拉尔)降至- 70. 2
(霍洛林场)时, p绝对值在嫩枝生长初期
由1. 24 MPa提高到1. 39 M Pa,变化率( B)
为0. 00314 MPa, 在年生长未期由2. 59
M Pa 提高到2. 82 MPa, 变化率为0. 0061
M Pa; 值在嫩枝生长初期和年生长未期
分别由3. 09和4. 14 MPa 提高到3. 79和5.
37 MPa,变化率( B)分别为0. 017和0. 031
M Pa.根据T yr ee( 1975)提出的“植物耐旱
性特征表现在组织的细胞初始失去膨压时
具有一个大的总体渗透势( p ) (用渗透势
绝对值表示)和一个高的总体体积弹性模
数 ( )”[ 12] 的 论 点 和 已 有 的 研 究 结
果[ 1, 3, 10～11] ,樟子松由半湿润区的原产地引
种到半干旱区至干旱区的过渡区后,其耐
旱能力有明显增强, 属于耐旱性可改变的
树种. 它具有通过提高其耐旱生理指标适
应干旱生态环境的能力,也就是说通过干
旱锻炼可提高其耐旱性.这是樟子松在我
国广大的半干旱、干旱引种成功并成为“三
北”防护林工程建设中发挥重要作用的针
叶树种的主要原因.有关樟子松适应干旱
环境的极限能力,尚待通过引种试验进一
步研究.
参考文献
1 田有亮、郭连生. 1990.应用 PV 技术对7种针阔叶
幼树抗旱性的研究.应用生态学报, 1 ( 2 ) : 114～
110.
2 田有亮、郭连生. 1991. PV 技术所测定的植物水分
指标在种内个体间的差异分析.内蒙古林学院学
报, 13( 1) : 4～9.
3 田有亮. 1992.几种针阔叶树种水势和膨压的关系
及其在抗旱性研究中的应用.内蒙古林学院学报,
14( 2) : 49～53.
4 田有亮、郭连生. 1994.呼和浩特地区不同油松种源
个体光合和水分生理特性的研究.干旱区资源与环
境, 8( 3) : 96～101.
5 李庆梅等. 1992.油松 PV 曲线主要水分参数随季
节和种源的变化.植物生态学与地植物学学报, 16
(4) : 326～335.
6 李吉跃. 1989. PV 技术在油松侧柏苗木抗旱特征研
究中的应用.北京林业大学学报, 11( 1) : 3～11.
7 李德全等. 1991.植物渗透调节的测定方法介绍.植
物生理学通讯, 27( 4) : 296～298.
8 张新时. 1989.植被的 PE(可能蒸散 )指标与植被-
气候分类.植物生态学与地植物学学报, 13( 3) : 197
～207.
9 贺庆棠. 1991.气象学. 北京:中国林业出版社, 143
～161.
10 郭连生等. 1989.几种针阔叶树种耐旱性生理指标
的研究.林业科学, 25( 5) : 339～394.
11 郭连生等. 1990.压力-容积分析法在植物水分生理
与抗旱性研究中的应用进展.内蒙古林学院学报,
12( 1) : 37～43.
12 M . G. R.坎内尔等编(熊文愈等译) . 1981. 树木生
理与遗传改良.北京:中国林业出版社, 181～195.
254 应 用 生 态 学 报 7卷