全 文 ：沙地柏对除叶干扰的生理和生长响应*
何维明* *
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京 100093)
摘要
为了研究沙地柏对模拟自然干扰的生理和生长响应, 在毛乌素沙地对它进行了以人为除叶为处理的
模拟山羊啃食、虫害实验.结果表明, 除叶干扰通过改变生理指标峰值出现的时间影响日动态, 并显著影响生理
指标的日平均值; 除叶干扰对当年生枝生物量分配的影响不明显, 但显著影响其生长特征; 除叶干扰的最终效
应受干扰方式和强度的双重制约, 不同生理、生长指标对除叶干扰的敏感性存在差异, 如净光合速率和蒸腾速
率;除叶干扰具有补偿效应,尤其是除老叶, 因此适度剪除 2 年生以下枝条上的叶可促进当年生枝的生长和生
物量积累.
关键词
毛乌素沙地
沙地柏
除叶干扰
气体交换
资源利用效率
生长
生物量分配
文章编号
1001- 9332( 2001) 02- 0175- 04
中图分类号
Q948. 11
文献标识码
A
Physiological and growth responses of Sabina vulgaris to disturbance of leaf removal. HE Weiming ( L aboratory of
Quantitative Vegetation Ecology , I nstitute of Botany , Chinese A cademy of Sciences, Beij ing 100093) .
Chin . J . A p

p l. Ecol . , 2001, 12( 2) : 175~ 178.
To examine the physio logical and grow th responses of Sabina v ulgar is to natural disturbance, a field experiment to
simulate the grazing and pest disturbance was conducted in Maow usu sandy land t hrough artificially remov ing leaves.
The disturbance of leaf removal could modify the species! diurnal physiological dynamics through chang ing the timing
of ex treme values, and moreover, change the average daily values of physiolog ical indexes significantly. L eaf removal
could affect the growth traits, but no t biomass allocation significantly . The consequences o f the distrubance were con

fined by its means and intensity, and t here ex isted significant differences in sensitiv ity of different physiolog ical and
grow th char acteristics e. g. , net photosynthesis rate and transpir ation r ate to leaf removal. The disturbance of leaf re

moval, especially t hat of old leaf removal, had compensation effects. Therefore, moderately r emoving the leaves on the
shoots w ith less than 2 years old could enhance the g rowth and the biomass accumulation of curent
year shoots.
Key words
Maowusu sandy land, Sabina vulgar is , Disturbance of leaf removal, Gas exchange, Resour ce use effi

ciency , Grow th, Biomass allocation.


* 中国科学院资源与生态环境研究重大项目和重点资助项目
( KZ951
B1
108 & KZ952
S1
126) .


* * 现在北京师范大学资源科学研究所、环境演变与自然灾害教育
部重点实验室,北京 100875) .


1999- 10- 07收稿, 2000- 09- 26接受.
1
引

言
干扰作为生命系统的基本塑造力普遍存在于自然
群落中,如自然灾害、人为破坏、污染等[ 1] . 近年来, 随
着干扰生态学和恢复生态学的迅速发展, 越来越多的
人们关注干扰问题,从个体、种群、群落、生态系统、甚
至全球水平研究干扰现象,加深了对干扰作用及其生
态学意义的认识[ 4, 5, 8, 13, 14] . 此外, 不同生物组织水平
对干扰的响应也各不相同[ 2, 3, 12] .因此,研究这类现象
对植被动态、生态系统恢复与重建、环境保护、可持续
发展等具有实际意义. 毛乌素沙地位于内蒙古鄂尔多
斯高原中南部, 灌木和半灌木是该沙地生态系统中最
重要、最活跃的因素,对稳定与保护生态环境、支持草
地畜牧业经济具有极其重要的地位和意义[ 18] . 频繁多
样的干扰通过直接作用于沙生灌木和半灌木,最终影
响沙地生态系统的结构、功能和发育. 沙地柏( Sabina
vulgaris)是毛乌素沙地的一种天然常绿灌木[ 9] , 也是
一种有代表性的克隆植物.受山羊啃食、虫害的威胁非
常严重.目前对沙地柏的研究主要涉及资源调查、生长
发育、水分特征、群落特征、防风固沙、栽培抚育、开发
利用等方面[ 10, 16, 17] , 对各种自然干扰如何影响沙地柏
的生理、生长特征仍不清楚.为此在野外开展了一些模
拟干扰工作,本文报告模拟山羊啃食、虫害干扰对沙地
柏生理、生长的影响,以了解模拟干扰强度和干扰方式
对沙地柏当年生枝叶气体交换、资源利用效率、生长和
生物量分配的影响, 为经营保护沙地柏资源提供科学
依据.
2
材料与方法
21
研究物种
沙地柏系柏科常绿匍匐灌木, 主要分布在温带大陆性干
旱、半干旱地区, 在中国主要分布于新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、
陕西、青海等地海拔 1100~ 2800m 的地区, 是沙区优良的防风
固沙、水土保持造林树种[ 7, 17] .
应 用 生 态 学 报
2001 年 4 月
第 12 卷
第 2 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2001, 12( 2)∀175~ 178
22
研究方法
1998 年 6 月初,在相对同质的沙地上选择大小相近的沙地
柏50 株,随机分成 5 组,每组 10株. 第 1组作为对照,第 2 组除
当年生枝上 1/ 3 新叶(处理 1) , 第 3 组除当年生枝上 2/ 3 新叶
(处理 2) , 第 4 组除一年生枝上 1/ 4 老叶(处理 3) , 第 5 组除一
年生枝上 1/ 2 老叶(处理 4) . 除叶越多,干扰强度越大, 反之亦
然,除叶强度的逐渐变化形成干扰梯度. 除叶处理见图 1. 经过
生长期后,在 9 月上旬选择晴朗天气, 用 LCA
4 型光合系统(英
国 ADC 公司生产)每隔 1h 测定一次不同处理下沙地柏当年生
枝净光合速率( Pn)、蒸腾速率 ( E)、气孔导度 ( g s)、胞间 CO2 浓
度( Ci)、叶片温度等生理指标 (每隔 30min 测一次光合有效辐
射( PAR) ,随后收获带回室内,数显游标卡尺(精度为 0. 01mm)
测当年生枝长度并将之分成光合部分和非光合部分, 在 80 # 下
烘至恒重,用电子天平(精度为 0. 0001g)称各部分干重.由直接
测定数据计算下列指标:水分利用效率( WUE= Pn/ E) [ 1]、表观
光能利用效率( L appUE= Pn / PAR) [ 11]、表观 CO 2利用效率( UE
= Pn / Ci)、平均相对生长速率( MRGR= 单位时间单位生物量
对应的生物量增量) [ 15]、比茎长( SSL= 茎长/茎生物量) [ 6]、光
合生物量比 PBR= 光合生物量/总生物量)、非光合生物量比
( NBR= 非光合生物量/总生物量)和光合生物量/非光合生物
量比( PB/ NB) .
23
统计分析
用 one
way ANOVA法( STATIST ICA软件)分析除叶效应
是否显著,用 Dunken和 LSD多重比较法确定各处理间的显著
性,用相关分析( ex cel 97)探讨各因子间的相关性.
图 1
除叶干扰处理示意图
Fig. 1 S chemat ic diagram of disturbance of leaf removal.
3
结

果
31
除叶干扰对气体交换和资源利用效率日动态的
影响
由图 2A~ F 可知,对照植株的蒸腾速率( E)、气孔
导度( gs )、表观光能利用效率( LappUE )的最大峰值出
现在 8∀00左右, 净光合速率( Pn)和表观 CO2 利用效
率( Capp U E)的最大峰值出现在 9∀00左右, 水分利用
效率( WU E)的最大峰值出现在 10∀00 左右,所有生理
指标的最小峰值均发生在 14∀00 左右. 与对照植株相
比,处理 1植株的 Pn、WUE和 Capp U E的最大峰值约
提早 1h, WUE、L appUE 和 Capp U E 的最小峰值约推迟
1h; 处理 2植株的 Pn 的最大峰值, E、gs 的最小峰值约
提前 1h, Capp UE 的最大、最小峰值约推迟 1h; 处理 3
植株的E、L appUE 的最小峰值约提早 1h, Pn 、WUE和
Capp U E 的最大峰值与WUE 的最小峰值约推迟 1h,
E、gs和 L appU E 的最大峰值约推迟 2h; 处理 4植株的
Pn、WUE 的最大峰值和WUE、Capp U E 的最小峰值约
提早 1h, gs的最小峰值约推迟 1h. 不同干扰下, Pn 最
大峰值和 Capp UE 峰值均受影响, 因此两者峰值出现
的时间对模拟干扰的敏感性最高, 但是最小 Pn 峰值
出现的时间保持稳定.此外, WUE和 Capp U E在 8∀00
~ 11∀00变化较小,长时间保持在较高水平.
32
除叶干扰对生理指标日平均值的影响
处理 1显著影响蒸腾速率、净光合速率、水分利用
效率和表观光能利用效率(表 1) ; 处理 2显著影响气
孔导度和水分利用效率(表 1) ; 处理 3显著影响表观
CO2 利用效率(表 1) ; 处理 4显著影响蒸腾速率和表
观 CO2 利用效率(表 1) . 若根据显著受影响的生理指
标数量多少判断干扰效果,则除新叶植株中, 低强度干
扰的作用比高强度干扰更明显,而除老叶植株中, 高强
度干扰的作用比低强度干扰更明显.
33
除叶干扰对生长和生物量分配的影响
从表 2可见,所有干扰处理对植株当年生枝生物
量分配均无显著影响. 处理 1对当年生枝的生长无显
著影响,处理 2显著降低比茎长,处理 3和 4显著增大
当年生枝的长度和平均相对生长速率. 此外, 处理 4对
当年生枝总生物量和比茎长也有显著效应. 无论除新
叶还是除老叶, 比茎长均随干扰强度的增加而减小.
4
讨

论
毛乌素沙地是一个脆弱的生态系统[ 18] .太阳辐射
强烈、降水稀少、养分贫瘠构成该沙地生态系统的基本
特征. 90年代以来,由于气温不断升高, 降水减少, 大
规模虫害更加频繁, 平均 2~ 3年发生 1次, 导致沙地
柏成片死亡.而且, 沙地柏分布区居住许多牧民,每年
冬春季节,成群山羊啃食沙地柏的叶片、嫩枝、甚至树
皮,这些强烈的自然干扰和人为干扰严重威胁沙地柏
的生存.
从总体上看,不同处理下沙地柏当年生枝气体交
换和资源利用效率的日动态均表现出∃高- 低- 高%趋
势,这表明这些生理指标日动态均为单峰型曲线, 并具
有明显的午休现象, 但午休出现的时间存在差异(图
2) .除叶干扰正是通过改变这些指标峰值出现的时间
进而影响生理特征的日动态.不同生理指标对除叶干
扰的敏感性存在差异, 如最大净光合速率、表观 CO2
利用效率对干扰敏感,蒸腾速率相对不敏感. 即使是同
176 应
用
生
态
学
报


















12卷
图 2
除叶干扰对沙地柏气体交换和资源利用效率日动态的影响
Fig. 2 Ef fects of disturbance of leaf removal on diurnal dynamics of gas exchange and resource use eff iciencies in S . vulgari s.
C:对照 CK, T1:处理 1 Treatment 1, T2:处理 2 T reatment 2, T 3:处理 3 Treatm ent 3, T4:处理 4 T reatment 4. E: T ranspirat ion rate, gs : Stomatal conduc

t ance, Pn: Net photosynthesis rate, WUE: Water use ef ficiency, L appUE: Apparent light use eff iciency, CappU E:Apparent CO 2 use eff iciency.
表 1
不同处理下生理指标日平均值的比较
Table 1 Comparison of daily overall physiological characteristics under different treatments
处理
T reatment
气孔导度
gs
( mol&m- 2&s- 1)
蒸腾速率
E
( mmol&m- 2&s- 1)
净光合速率
Pn
(
mol&m - 2&s- 1)
水分利用效率
WUE
(
mol&mmol- 1)
表观光能利用效率
L appUE
(
mol&mmol- 1)
表观 CO 2 利用效率
CappU E
(
mol&mmol- 1)
对照 CK 0. 038 ∋ 0. 002a 1. 587 ∋ 0. 067a 2. 587 ∋ 0. 285a 1. 530 ∋ 0. 202a 1. 470 ∋ 0. 159a 17. 892 ∋ 4. 506a
1 0. 039 ∋ 0. 002a 1. 741 ∋ 0. 089b 3. 176 ∋ 0. 224b 1. 779 ∋ 0. 157b 1. 803 ∋ 0. 129b 18. 692 ∋ 2. 854a
2 0. 033 ∋ 0. 002b 1. 598 ∋ 0. 084a 2. 828 ∋ 0. 141a 1. 769 ∋ 0. 130b 1. 599 ∋ 0. 080a 15. 810 ∋ 1. 653a
3 0. 036 ∋ 0. 002a 1. 677 ∋ 0. 074a 2. 583 ∋ 0. 123a 1. 544 ∋ 0. 097a 1. 474 ∋ 0. 071a 13. 148 ∋ 1. 193b
4 0. 038 ∋ 0. 002a 1. 873 ∋ 0. 083b 2. 640 ∋ 0. 100a 1. 439 ∋ 0. 091a 1. 623 ∋ 0. 073a 13. 053 ∋ 2. 232b
所有数值均为日动态过程中的平均值 ∋ 标准误( n= 5) .相同字母表示差异不显著(= 0. 05) .All values are means∋ SE( n= 5) during the course of diur

nal dynamics. T he values w ith the same letter are not significantly dif ferent(= 0. 05) . gs : Tomatal conductan ce, E: Transpirat ion rate, Pn: Net photosynthesis
rate, WUE: Water use ef ficiency, L appUE: Apparent light use eff iciency, CappU E:Apparent CO 2 use eff iciency.
表 2
除叶干扰对当年生枝生长和生物量分配的影响
Table 2 Effect of disturbance of leaf removal on growth and biomass allocation of the current
year! s shoots
处理
T reatment
长度
Length
( cm )
总生物量
TB
( g)
比茎长
SSL
( cm&g- 1)
平均相对生长速率
MRGR
( mg&g- 1&d- 1)
光合生物量比
PBR
( g&g- 1)
非光合生物量比
NBR
( g&g- 1)
光合生物量/非光合生物量
PB/ NB
( g&g- 1)
对照 CK 12. 55 ∋ 0. 65b 0. 43 ∋ 0. 04b 72. 05 ∋ 3. 29a 4. 13 ∋ 0. 42b 0. 56 ∋ 0. 02a 0. 44 ∋ 0. 02a 1. 33 ∋ 0. 12a
1 12. 97 ∋ 1. 08b 0. 47 ∋ 0. 05b 65. 87 ∋ 5. 23a 4. 61 ∋ 0. 53b 0. 54 ∋ 0. 03a 0. 46 ∋ 0. 03a 1. 24 ∋ 0. 12a
2 13. 82 ∋ 0. 78b 0. 49 ∋ 0. 04b 61. 95 ∋ 3. 01b 4. 82 ∋ 0. 42b 0. 53 ∋ 0. 03a 0. 47 ∋ 0. 03a 1. 17 ∋ 0. 13a
3 15. 43 ∋ 1. 02a 0. 56 ∋ 0. 04b 68. 99 ∋ 9. 47a 6. 37 ∋ 0. 54a 0. 54 ∋ 0. 02a 0. 46 ∋ 0. 02a 1. 20 ∋ 0. 08a
4 15. 79 ∋ 1. 04a 0. 63 ∋ 0. 07a 58. 08 ∋ 2. 02b 6. 14 ∋ 0. 73a 0. 55 ∋ 0. 02a 0. 45 ∋ 0. 02a 1. 24 ∋ 0. 06a
所有数值均为平均值 ∋ 标准误( n= 5) .相同字母表示差异不显著(= 0. 05) . Data= Means∋ SE( n= 5) . The values w ith the same letter are not signifi

cantly dif f erent (= 0. 05) . TB: Total biomass, SSL: Specif ic stem length, MRGR: Mean relat ive growth rate, PBR: Photosynthesis biomass rat io, NBR: Non

photosynthesis biomass ratio, PB/ NB: Photosynthesis biomass/ non
photosynthesis biomass.
1772 期














何维明:沙地柏对除叶干扰的生理和生长响应









一指标的最大、最小特征对除叶干扰的敏感性也存在
差异,如净光合速率的最大峰值对干扰非常敏感, 而净
光合速率的最小峰值不敏感.
除叶干扰显著影响沙地柏当年生枝的日均气体交
换和资源利用效率, 但不同干扰方式,其干扰效应有差
别,对生理指标的影响也不同(表 1) . 如除新叶对生理
特征的影响大于除老叶; 除新叶干扰下低强度作用明
显,而除老叶干扰下高强度作用明显.
除叶干扰显著影响沙地柏当年生枝的生长特征,
而对生物量分配的影响不显著(表 2) .就干扰效应而
言,除老叶对生长的影响比除新叶大得多,这意味着当
年生枝生长较强地依赖于一年生枝上的老叶.无论是
除新叶还是除老叶, 比茎长均表现出随干扰强度的增
加而显著降低, 这意味着除叶干扰能显著增大当年生
枝的直径.当年生枝的长度和总生物量随干扰强度的
增大而增加,尤其是除老叶,这暗示着剪除 2年生以下
枝条上的部分叶片对当年生枝的生长和生物量积累具
有正补偿效应, 而且高强度的补偿效应比低强度更明
显(表 2) .事实上,除叶干扰中被剪除的叶与沙地柏整
个植株的叶相比依然是非常少的, 除叶干扰的程度远
远不能与虫害或山羊啃食相比, 所谓高强度干扰是相
对于本实验的对照而言的.因此,本文的结果并不能表
明虫害或山羊啃食对沙地柏当年生枝的生长有利, 因
为这些干扰往往导致沙地柏植株叶片的大部分甚至全
部丧失,使光合器官乃至输导组织受到严重伤害. 为保
护沙地柏资源应在冬春季节严禁在沙地柏群落中放
牧,尽早发现虫害(尤其是干旱年份) ,一旦发生虫害立
即喷药.
相关分析(相关系数矩阵表未列出)表明,不同处
理下沙地柏当年生枝的净光合速率均与水分利用效
率、表观光能利用效率、表观 CO2 利用效率密切相关
( r> 0. 85) , 但表观光能利用效率受净光合速率的影响
最大(相关系数最大) , 表观 CO2 利用效率次之, 水分
利用效率相对较小. 叶片温度与光合有效辐射也密切
相关,两者对净光合速率均有抑制作用,但叶片温度的
抑制作用更明显.表观 CO2利用效率与胞间 CO2浓度
的相关性极低( r < 0. 35) . 叶片温度、光合有效辐射与
蒸腾速率均呈负相关, 但不同干扰状况下两者的限制
性作用存在明显差异.
致谢
中国科学院植物研究所张新时院士和董学军博士对模
拟干扰设计提出了宝贵意见, 田新智高级实验师绘制部分插
图,鄂尔多斯沙地草地生态站姜斌司机协助开展野外工作, 在
此向他(她)们表示由衷的感谢.
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作者简介
何维明,男, 1971 年生, 博士, 主要从事植物生态学
研究.发表论文 9 篇. E
mail: dx jhwm@ public2. east. net. cn
178 应
用
生
态
学
报


















12卷