全 文 ：根际圈在污染土壤修复中的作用与机理分析*
魏树和* *
周启星
张凯松
梁继东
(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室,沈阳 110016)
摘要
根际圈以植物根系为中心聚集了大量的生命物质及其分泌物, 构成了极为独特的! 生态修复单
元∀. 本文叙述了根在根际圈污染土壤修复中的生理生态作用,富集、固定重金属,吸收、降解有机污染物等
功能; 菌根真菌对根际圈内重金属的吸收、屏障及螯合作用,对有机污染物的降解作用; 根际圈内细菌对重
金属的吸附与固定, 对有机污染物的降解作用以及根际圈真菌和细菌的联合修复作用等, 同时对可能存在
的机理进行了分析. 认为根际圈对污染土壤的修复作用是植物修复的重要组成部分和主要理论基础之一,
并指出利用重金属超富集植物修复重金属污染土壤具有广阔的应用前景; 筛选对水溶性有机污染物高吸
收富集及其根系分泌能力强的特异植物, 同时接种利于有机污染物降解的专性或非专性真菌和细菌可能
会成为有机污染土壤植物修复研究的重要方向之一.
关键词
污染土壤
植物修复
根际圈
重金属
生态系统
文章编号
1001- 9332( 2003) 01- 0143- 05
中图分类号
X53
文献标识码
A
Roles of rhizosphere in remediation of contaminated soils and its mechanisms. WEI Shuhe, ZHOU Qix ing ,
ZHANG Kaisong, L IANG Jidong( K ey L aborator y of T er r estrial Ecological Process, I nstitute of App lied Ecolo

gy , Chinese A cademy of Sciences , Shenyang 110016, China) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 14( 1) : 143~ 147.
Rhizosphere is a special# ecolog ical remediat ion unit∃ to treat contaminated soils, which contains a great quantity
of microorganisms such as fungi and rhizobacteria living with plant roots. Thus, physiological and ecolog ical roles
of plant roots to remedy contaminated soils, to accumulate and to solidify heavy metals, to absorb and degrade
organic pollutants in rhizosphere w ere illustrated, and the funct ion of myco rrhizospheric fungi to absorb, barrier
and chelate heavy metals, to degrade or ganic pollutants through t heir metabolism activities, the action of rhi

zobacteria to absorb and so lidify heavy metals, to deg rade org anic pollutants in rhizosphere through t heir active
liv ing activities, and the combined remediation of fungi and bacteria to pollutants in rhizospher e and their rele

vant mechanisms were explained. It was suggested that the r emediation role of r hizosphere w as the main part of
phytoremediation, and one of the main basic theories to remedy contaminated soils by the activity of green plants
and ot her organisms. The use of hyper accumulativ e plants in remedying soils contaminated by some heavy metals
would be prospective. I t would be one of the important approach to contaminated soils remediation by or ganic
pollutants through the mechanism of scr eening some special plants w hose roots had strong secreting ability to ab

sorb and accumulate dissolvent org anic pollutants on the basis of inoculating specific or non
specific fung i and bac

ter ia from t he rhizosphere. This will be a developing tr end o f research on the r emediation of contaminated so ils
by organic pollutants.
Key words
Contaminated soil, Phytoremediation, Rhizosphere, Heavy metal, Ecosystem.
* 中国科学院百人计划项目、国家重点基础研究发展规划项目( 973
项目) (G1999011808)和中国科学院知识创新工程重要方向资助项
目( KZCX2
SW
416) .
* * 通讯联系人.
2002- 04- 02收稿, 2002- 05- 17接受.
1
引

言
根际圈是指由植物根系与土壤微生物之间相互作用所
形成的独特圈带[ 5] , 它以植物的根系为中心聚集了大量的细
菌、真菌等微生物和蚯蚓、线虫等土壤动物,形成了一个特殊
的! 生物群落∀ .植物的根系在从土壤中吸收水分、矿质营养
的同时, 也向根系周围土壤分泌大量的有机物质, 而且其本
身也产生一些脱落物,这些物质刺激着某些微生物和土壤动
物在根系周围大量地繁殖和生长,这使得根际圈内微生物和
土壤动物数量远远大于根际圈外的数量,而微生物的生命活
动如氮代谢、发酵和呼吸作用及土壤动物的活动等对植物根
也产生重要影响,它们之间形成了互生、共生、拮抗及寄生的
关系[ 2] .生长于污染土壤中的植物首先通过根际圈与土壤中
污染物质接触,这些污染物质包括不能降解的重金属等无机
物,又包括难以降解的多环芳烃( PAHs)等有机污染物. 大量
研究表明,根际圈通过植物根及其分泌物质和微生物、土壤
动物的新陈代谢活动对污染物产生吸收、吸附、降解等一系
列活动, 在污染土壤植物修复中起着重要作用.
2
植物根对根际圈内污染物质的修复作用
2 1
植物根的生理生态作用
根是植物体重要的器官, 它具有固定植株、吸收土壤中
水分及溶解于水中的矿质营养等生理功能. 此外,根还通过
吸收和吸附作用在根部积累大量污染物质, 加强了对污染物
质的固定. 其中根系对污染物质的吸收在污染土壤修复中起
应 用 生 态 学 报
2003 年 1 月
第 14 卷
第 1 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2003, 14( 1)%143~ 147
重要作用.据研究[ 28] ,植物根系的吸收是化学物质进入植物
体内最重要的途径之一,许多无机和有机污染物都能不同程
度地从根系进入植物体内,有的还在植物体内富集. 植物修
复的原理之一就是利用植物对土壤中污染物质的吸收和富
集功能,从土壤中! 提取∀污染物,再将植物地上部分和根收
获集中处理 ,进而达到污染土壤原位修复的目的. 根还有生
物合成的作用,可以合成多种氨基酸、植物碱、有机氮和有机
磷等有机物,同时还能向周围土壤中分泌有机酸、糖类物质、
氨基酸和维生素等有机物,这些分泌物能不同程度地降低根
际圈内污染物质的可移动性和生物有效性,减少污染物对植
物的毒害.例如, 各种有机物(包括有机酸)与重金属络合后
可降低重金属的活度, 减少其毒性. 根分泌物对根际圈内的
环境也产生重要影响,可以改变根际圈 pH 值和氧化
还原电
位,从而改变污染物的化学形态, 对污染物质起钝化、固定作
用.根的分泌物及对根际圈内环境的影响, 也能促进有机污
染物的转化和降解,使之成为微生物共代谢的原料, 或降解
为低分子量的有机物, 甚至可进一步分解为 CO2、H2O 和无
机盐[ 35] .植物根系的生长也能不同程度地打破土壤的物理
化学结构, 使土壤产生大小不等的裂缝和根槽,这可以使土
壤通风,并为土壤中挥发和半挥发性污染物的排出起到导管
作用.
22
植物根对重金属的吸收及机理


土壤受重金属污染后,植物会不同程度地从根际圈内吸
收重金属,吸收数量的多少受植物根系生理功能及根际圈内
微生物群落组成、pH 值、氧化
还原电位、重金属种类和浓度
以及土壤的理化性质等因素影响,其吸收机理是主动吸收还
是被动吸收尚不清楚.植物对重金属的吸收可能有以下 3 种
情形:一是完全的! 避∀, 这可能是当根际圈内重金属浓度较
低时, 根依靠自身的调节功能完成自我保护, 也可能是无论
根际圈内重金属浓度有多高, 植物本身就具有这种! 避∀机
理,可以免受重金属毒害, 但这种情形可能很少;二是植物通
过适应性调节后,对重金属产生耐性, 吸收根际圈内重金属,
植物本身虽也能生长但根、茎、叶等器官及各种细胞器受到
不同程度的伤害,使植物生物量下降. 这种情形可能是植物
根对重金属被动吸收的结果;第 3种情形是指某些植物因具
有某种遗传机理,将一些重金属元素作为其营养需求, 在根
际圈内该元素浓度过高时也不受其伤害. 如 Reilly[ 17]发现南
非一些热带、亚热带植物如唇形科蒿莽草属 ( H aumanias

tr um )的一些种只有在Cu 含量大于 100mg&kg - 1的土壤上才
能正常生长.近年来兴起且被人们认为具有广阔发展前景的
污染土壤植物修复技术, 其核心问题就包含了上述某些情
形[ 30] ,尤其第 3 种情形是人们所希望达到的. 据报道, 现已
发现一些超富集植物对根际圈内重金属有很强的吸收富集
能力(表 1) . 目前, 运用超富集植物对污染土壤进行修复的
技术仍处在实验阶段,虽在实践中有所应用, 但还不成熟. 主
要问题在于,筛选出的超富集植物通常只对一种重金属元素
表现出较强的富集能力,而对复合污染的几种重金属元素同
时富集的能力较弱;同时, 还存在着植物生物量小、生长周期
表 1
部分超富集植物及其地上部的重金属含量*
Table 1 Some hyperaccumulative plants and their concentrations of
heavy metals in aboveground parts of the plants
超富集植物
Hyperaccumulat ive plant
重金属
Heavy
metal
含量
Concent ration
( mg&kg- 1)
天蓝遏蓝菜 T hlasp i caer ulescens Cd 1800
灯心草 Juncus ef f uses Cd 8670
高山甘薯 Ip omoea alpina Cu 12300
蒿莽草属 Haumaniastr um roberti i Co 10200
圆叶遏蓝菜 T hlasp i rotund ifolium Pb 8200
粗脉叶澳洲坚果 Macadamia neu rophylla M n 51800
九节木属 Psychotha douarrei Ni 47500
天蓝遏蓝菜 T hlasp i caer ulescens Zn 51600
* 据沈德中[25] ,经作者补充修改 After Sh en D
Z ( 1998) , revised.
长及扎根浅等问题.
2 3
植物根对有机污染物的吸收及机理


植物根对中度憎水有机污染物有很高的去除效率,中度
憎水有机污染物包括 BTX (即苯、甲苯、乙苯和二甲苯)、氯
代溶剂和短链脂肪族化合物等[ 25] . 植物将有机污染物吸入
体内后, 可以通过木质化作用将它们及其残片储藏在新的组
织结构中, 也可以代谢或矿化为 CO2 和 H2O, 还可以将其挥
发掉[ 10] . 预测植物根对根际圈内杀虫剂的吸收, 最常用的参
数是辛醇
水分配系数( Kow) , LogKow ∋ 1 的化合物极易溶
于水, 具有中等 LogKow 值(约 1~ 4)的污染物易被植物根系
吸收[ 6] . 根系对有机污染物的吸收程度取决于有机污染物在
土壤水溶液中的浓度和植物的吸收率、蒸腾速度.植物的吸
收率取决于污染物的种类、理化性质及植物本身特性. 其中,
蒸腾作用可能是决定根系吸收污染物速率的关键变量,这涉
及到土壤的物理化学性质、有机质含量及植物的生理功能,
如叶面积、蒸腾系数、根、茎和叶等器官的生物量等因素. 一
般来说, 植物根系对有机污染物吸收的强度不如对无机污染
物如重金属的吸收强度大, 植物根系对有机污染物的修复,
主要是依靠根系分泌物对有机污染物产生的络合和降解等
作用. 此外,植物根死亡后, 向土壤释放的酶也可以继续发挥
分解作用, 如据美国佐治亚州Athens 的 EPA 实验室研究, 从
沉积物中鉴定出的脱卤酶、硝酸还原酶、过氧化物酶、漆酶和
腈水酶均来自植物的分泌作用[ 25] .
3
根际圈内菌根真菌对污染物的修复功能
3 1
内生菌根真菌的作用与机理


菌根( M ycorrhizae)是自然界中非常普遍的现象, 通常认
为大多数生长在自然状态下的植物都能形成菌根 .菌根真菌
在活的植物根上发育, 在从根部获取必需的碳水化合物和其
他一些物质的同时, 也为植物根系提供植物生长所需的营养
和水.由于菌根表面菌丝体向土壤中的延伸, 极大地增加了
植物根系吸收的表面积, 有的甚至可使根表面积增加 46
倍[ 27] ,这种作用增强了植物的吸收能力, 当然也包括对根际
圈内污染物质的吸收能力, 在污染土壤修复中起着重要作
用.


菌根植物的根系首先通过根面上菌丝与根际圈内的重
金属接触从而对重金属产生吸收、屏障和螯合等直接作用.
144 应
用
生
态
学
报

















14卷
由于菌根真菌无法离体培养,人们通常只是从菌根植物与非
菌根植物在受重金属污染后生理生态变化的对比中推测菌
根真菌对重金属的修复作用.最早向世人展示内生菌根真菌
对重金属的相对独立吸收作用的是 Cooper 和 T inker [ 4] , 他
们采用能区分根系和菌丝的装置, 利用同位素示踪技术, 演
示了内生菌根菌丝吸收、累积和运输65 Zn 的过程. Joner
等[ 12]利用根箱方法, 证实了根外菌丝能将根际圈内的109Cd
吸入体内并运输给植物. 这些试验表明,菌丝本身能够吸收
重金属, 这可能促进了根系对重金属的吸收能力. 但内生菌
根真菌在根系外形成菌丝后, 对重金属也有机械屏障作用.
T urnau [ 33]研究表明, 在受 Zn 污染的大戟属植物( Euphor bia
cypar issias)的内生菌根中, 高浓度的 Zn 以结晶态沉积在真
菌菌丝和菌根皮层之间. 而在另一研究中发现 99% 的 Ag +
被结合在黑曲霉( A spergillus miger )的细胞壁外表面上[ 16] .
此外,内生菌根真菌也可以分泌某些物质将重金属螯合在菌
根中, 以减少重金属向植物地上部转移.这说明内生菌根真
菌对重金属的屏障及螯合作用, 可能是植物! 回避∀机理之
一.在污染条件下,内生菌根真菌促进根吸收重金属的作用
大还是屏障作用大,目前仍不清楚, 情形可能相当复杂. 如果
真菌与超富集植物共生, 可能促进根吸收的作用大一些, 如
果不与超富集植物共生,可能屏障作用大一些 .


内生菌根真菌对重金属污染土壤的修复还表现在间接
作用方面,即真菌侵染植物根系后改变根系分泌物的数量和
组成, 进而影响根际圈内重金属的氧化状态, 同时也能使根
系生物量、根长等发生变化, 从而影响重金属的吸收和转移.
R icken 和Honfner[ 18]在 Zn、Cd 和 Ni污染的土壤上接种菌根
真菌, 发现苜蓿体内重金属由根系向地上部的转移量增加,
而燕麦则与此相反,这是因为菌根真菌的侵染使苜蓿的根变
短,而使燕麦的根增长引起的. 这种间接的调节作用, 有可能
保护根系免受重金属毒害,也可能促进以重金属元素为营养
的根系的吸收能力.
32
外生菌根真菌的作用与机理


外生菌根真菌对重金属的吸收作用也具有与内生菌根
类似的情形 ,但对重金属的屏障作用, 因菌套的形成而较为
明显, 尽管这种保护机理尚不清楚, 但一般认为是菌根的菌
套及菌丝体本身对重金属起了物理阻碍作用,阻止重金属向
植物体内转移. Turnau 等[ 32] 研究表明, 在玫瑰色须腹菌
( Rhiz opogon roseolus )和欧洲赤松( Pinus sy lvestr is )形成的菌
根中, Cd 和 Al富集在菌套中, 且其浓度沿着哈氏网向根内
伸入而降低. 在欧洲云杉( Picea abies ) 与漆蜡蘑 ( L accaria
laccata)形成的菌根中, 大多数 Cd 被菌根螯合在真菌的细胞
壁上[ 8] .而彩色豆马勃( Pisolithus tinctorius )真菌的细胞壁
外层染色层是 Cd、Cu 和 Fe 富集的地方 ,且真菌修复 Cu、Zn
污染土壤的机理是外生菌丝细胞质的粘液与 Cu 和 Zn 的聚
磷酸盐的耦合作用[ 29] . Galli等[ 9]证实, 在外生和内生菌根真
菌中, 重金属被束缚在细胞壁的组成成分中, 如纤维素衍生
物、黑色素及几丁质. 此外, 在少数外生菌根真菌中发现, 重
金属可以在真菌细胞内部积累,也可以发生由真菌新陈代谢
物质所引起的细胞外的沉淀作用[ 31] .因此,有必要对外生菌
根真菌的这种保护作用进行深入研究, 筛选出保护性真菌及
特异性共生植物, 以便作为废弃重金属矿区再绿化工程中的
先锋植被种,不仅对污染土壤起到修复作用, 而且还利于环
境的美化及水土保持.


外生菌根真菌在促进根对有机污染物吸收的同时,也对
根际圈内大多数有机污染物尤其是持久性有机污染物
( POPs)起到不同程度的降解和矿化作用, 其降解的程度取
决于真菌的种类、有机污染物类型、根际圈物理和化学环境
条件及微生物群系间的相互作用. 许多外生菌根真菌对多氯
联苯( PCBs)可以部分降解 (表 2) , 供试的 11 种外生菌根真
菌中, 有 6 种可以降解供试 10 种 PCBs 中至少 3 种以上的
PCBs, 其中裂皮腹菌属真菌的降解能力更强一些. 另外, 由
表 3 可知,在供试的 31 种外生菌根真菌中, 有 27 种真菌可
以不同程度地降解供试 10 种 POPs 中 1 种以上的 POPs. 其
中,粘盖牛肝菌属的真菌 S . v anegatus 对所有参试的 POPs
都有降解能力, 其他 12 种真菌对供试的 PAHs(菲、蒽、荧蒽、
芘)都能部分降解. 从表 2 和表 3 的对比来看, PCBs 更难降
解, 因而需要有更为强烈的降解机理起作用.
表 2
外生菌根真菌对部分 PCBs的降解能力*
Table 2 Abil ity of ectomycorrhizal fungi degrading some PCBs
真菌种 Species of fung i PCBaPCBb PCBc PCBd PCBe PCBf PCBg PCBh PCBi PCBj
土生空团 Cenococcum geophi lum - - - - - - - - - -
裂皮腹菌属 Gaut ieria caudate - - - - - - - - - -
裂皮腹菌属 G. crispa + + + + - + - - - -
裂皮腹菌属 G. othi i + + + - - + - - - -
大毒粘滑菇 Hebelom crustl inif orme + - - - + +
纵裂腹菌属 Hysterangium gardneri + + - - - + + - - -
彩色豆马勃 Piso li thus t inctorius - - - - - - - - -
有根灰包菌属 Radi igera atrogleba + + + - - + + + +
须腹菌属 Rhizop ogon vinicolo r - - - - - - - - -
须腹菌属 R . v ulgari s - - - - - - - - -
粘盖牛肝菌属 Sui llus granulatus + + - - + + - -
*据 Meharg 和Ca irney (2000) [ 15] , 经作者修改 After M eha rg and C airney ( 2000) , revised. a) ! + ∀表示该化
合物可被不同程度地降解 , ! - ∀则表示不能被降解 . T he symbol #+ ∃ indicates that compounds we re degrad

ed to someextent , ! - ∀Not degraded; b) PCBa: PCB
2, 3; PCBb: PCB
2, 2; PCBc: PCB
2, 4; PCBd: PCB
4, 4;
PCBe: PCB
2, 4, 4; PCBf :PCB
2, 5, 2; PCBg: PCB
2, 5, 4;PCBh:PCB
2, 4, 2, 4; PCBi :PCB
2, 5, 2, 5; PCBj:
PCB
2, 4, 6, 2, 4.
4
根际圈细菌对污染物的修复功能
4 1
细菌对重金属的吸附作用及机理


细菌是根际圈中数量最大、种类最多的微生物, 其个体
虽小,但却是最活跃的生物因素, 在有机物分解和腐殖质的
形成过程中起着决定性作用[ 2] .根际圈内细菌有 3种存在方
式,一是能与植物根系共生的如根瘤菌等细菌; 二是生长于
根面的细菌;三是根系周围的细菌. 由于根的分泌活动及其
残体的脱落, 使得根际圈内细菌旺盛的生命活动显著高于根
际圈外的细菌. 细菌对重金属有较强的吸附能力. Robinson
等[ 19]利用从新西兰牧草地苜蓿及黑麦草根际圈内分离出的
根尖 lux 标记的荧光假单孢菌( Pseudemonas f luorescens )、豌
豆根瘤菌( Rhiz obium leguminosarum bv. tr if olii) 及根际圈
假单孢菌( Pseudemonas sp. )进行不同 Cd 浓度的分批培养试
1451 期











魏树和等:根际圈在污染土壤修复中的作用与机理分析







表 3
外生菌根真菌对部分持久性有机污染物( POPs)的降解能力*
Table 3 Abil ity of ectomycorrhizal fungi degrading persistent organic
pollutants( POPs)
真菌种Species o f fungi Phe Ant Flu Pyr Per PFB T NT DCP Chl
哈蟆菌 A mani ta muscaria + + + + - -
赭盖鹅膏菌 A . r ubescens - + + + - +
块鳞灰毒伞菌 A . sp issa + + + +
牛肝菌属 Boletus grev el lei -
大毒粘滑菇 H ebeloma crustulinifor me + + + + +
滑锈伞菌属 H . cy lindrospo rum +
滑锈伞菌属 H . hiemale + + + + + +
滑锈伞菌属 H . sarcophy l lium +
滑锈伞菌属 H . sinapi zans + + + + + -
腊蘑属 Laccaria amethy st ine - + + + +
松乳菇 Lactarius del icio sus + + + + +
乳菇属 L . deter rimus - + + + -
乳菇属 L . ruf us - + + + +
毛头乳菇 L. to rminosus - + + + -
尖顶羊肚菌 Morchella conica + + + + +
羊肚菌属 M . elata + + + + +
羊肚菌 M . esculenta + + + + +
卷边桩菇 Pax il lus involutus + + + + + - + +
彩色豆马勃 Pisol ithus t inctorius + -
须腹菌属 Rhizop ogon luteolus -
玫瑰色腹菌 R . roseolus +
红菇属 Russula aer uginea - - - - -
红菇属 R . f oetens - + - - -
粘盖牛肝菌属 Suil lus b el lini +
粘盖牛肝菌 S. bov ines -
点柄粘盖牛肝菌 S . granulatus + + + + + - -
褐环粘盖牛肝菌 S . luteus - -
粘盖牛肝菌属 S. vanegatus + + + + + + + + +
革菌属 T helepho ra ter rest ris +
白蘑属 T richoloma lascivum + + + + +
白蘑属 T . terreum + + + + +
据 Meharg 和Ca irney (2000) [ 15] , 经修改. Af ter Meharg & Cairney( 2000) , revised. a) ! + ∀表示该化合物
可被不同程度地降解 , ! - ∀则表示不能被降解 The symbol ! + ∀ indicates that compounds were degraded to
some ex tent, ! - ∀Not deg raded; b) Phe: 菲 Phenanthrene, Ant : 蒽 Anthracene, Flu: 荧蒽 Fluronthene, Py r: 芘
Purene, Per: 二萘嵌苯Pery lene, PFB: 4
氟苯酚 4
fluorobiphenyl, T NT : 三硝基甲苯 Trinit ro luene, DCP: 2, 4

二氯酚2, 4
dichlorophenol, Chl :氯苯胺灵 Chlorpropham.
验,结果表明, 在 pH 为 6. 5 时, 荧光假单孢菌的生物富集系
数(细菌生物量与溶液中重金属浓度之比)平均为 231, 吸附
的 Cd 最大浓度高达 1000mg&kg- 1以上; pH 对细菌吸附 Cd
的影响显著.随着 pH 的降低,生物富集系数也随之降低, 这
是因为细菌螯合重金属的有机配位体螯合化合物的稳定性
降低; 假单孢菌对 Cd的富集量显著高于豌豆根瘤菌和荧光
假单孢菌对 Cd 的富集量, 造成这种差异的原因可能是有机
体表面积不同.以上试验说明, 细菌对重金属的吸附能力很
强,吸附能力的大小因细菌种类不同而有差异且受生长环境
如 pH 的影响. 有的研究认为细菌将 Cd 吸附在夹膜(即细胞
壁外的一层膜)上[ 23] ,有的研究认为质粒能编码细菌的主动
运输和称之为化学渗透泵的排除系统,从而使 Cd 从细胞质
移动到周质区即细胞膜与细胞壁间的空间[ 26] . 据 Leong 报
道[ 13] ,在重金属诱导下, 根际圈细菌能产生一种亲铁载体
( siderophor es) , 用以消除 Fe3+ . Scott 和 Palmer[ 24]的研究表
明,假单孢细菌具有解毒系统, 可以在细胞内使 Cd 发生沉
淀,从而避免 Cd 的毒害. 尽管类似的研究还有很多, 但吸附
机理有待进一步研究. 从上述实验现象看, 根瘤菌及根面细
菌对重金属的吸附可能是植物!回避∀及耐性机理之一, 而根
际圈细菌对重金属的吸附, 可以降低其可移动性和生物有效
性, 从而对污染土壤起到修复作用.
4 2
细菌对有机污染物的降解作用及机理


利用细菌降解有机污染物的研究很多, 有的在实践应用
中已形成了十分成熟的技术, 如用于污水处理的活性污泥
法、氧化塘法、厌氧塘法, 用于污染土壤修复的堆肥法等. 这
些方法为提高其处理效率, 常常需要一些辅助措施, 如深层
曝气、投入氮素肥料等,而且工程浩大、费用昂贵、技术复杂.
根际圈内也存在着大量的可降解有机污染物的细菌,他们除
直接利用自身的代谢活动降解有机污染物外, 还能以根分泌
物和根际圈内有机质为主要营养源, 对大多数有机污染物进
行降解, 从而具有根际圈外细菌所不具有的降解有机污染物
的独特之处. 如多种细菌可利用植物根分泌的酚醛树脂如儿
茶素和香豆素进行降解 PCBs 的共代谢[ 20] ,也可以降解 2, 4

D[ 21] .细菌对低分子量或低环有机污染物如 PAHs(二环或
三环的)的降解,常将有机物作为唯一的碳源和能源进行矿
化, 而对于高分子量的和多环的有机污染物 PAHs(三环以上
的)、氯代芳香化合物、氯酚类物质、多氯联苯、二

及部分
石油烃等则采取共代谢的方式降解. 这些污染物有时可被一
种细菌降解, 但多数情况是由多种细菌共同参与的联合降解
作用.
5
结

语


根际圈内除上述微生物外, 腐生真菌及一些土壤动物对
土壤中污染物质也有一定的修复作用. 白腐真菌( White ro t
fungi)能产生一套氧化木质素和腐殖酸的降解酶,这些酶包
括木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶和漆酶[ 11] , 这些酶除能
降解一些 POPs外[ 7] ,其扩散到土壤中的产物也能束缚一部
分 POPs[ 1] ,从而减轻对植物的毒害. 蚯蚓也能部分吸收重金
属, 以减少对植物的毒害.因此, 在土壤中增施有机肥除能直
接固定和降解污染物质外(物理化学作用) , 也可以通过促进
根际圈内微生物及土壤动物的活动来间接地起到修复作用.
土壤遭受污染的情况十分复杂, 几乎所有的污染都是几种污
染物参与的复合污染[ 34] , 单一有机体一般并不具备降解复
合污染物的一整套系统, 它们常常组成根际圈联合修复系统
一起将污染物质降解. 例如,在石油烃污染的土壤中,欧洲赤
松与粘盖牛肝菌( S uillus bov ines )或卷边桩菇( Pax illus invo

lutus)形成的菌根, 在外部菌丝表面形成了一层细菌生物膜,
该膜带有烃降解基因, 利于石油烃的降解[ 22] . 总之, 根际圈
是一个十分复杂的修复系统, 它因为有了植物根的生命活动
而在土壤中形成了一个独特的! 生态修复单元∀, 是污染土壤
植物修复的重要组成部分及理论基础之一.


植物修复是近年来国际污染土壤修复领域十分热门的
课题之一,它具有物理修复、化学修复等方法所无法比拟的
投资少、不破坏场地结构,不引起地下水二次污染 ,能在修复
污染土壤的同时清除其周围大气或水体中污染物, 美化环
境、防止地表风蚀水蚀及易被社会接受等优点[ 30, 35]而倍受
世界各国研究者的重视. 植物对重金属污染土壤的修复主要
146 应
用
生
态
学
报

















14卷
是依靠重金属超富集植物的!提取∀作用,其核心问题是重金
属超富集植物的筛选或通过基因工程构建. 目前, 国外已发
现重金属超富集植物 400 多种, 其中约 73%为 Ni超富集植
物[ 14] ,利用植物修复重金属污染土壤的研究大多数仍处于
实验阶段,只有少部分应用于实践. 国内除发现 As 超富集植
物[ 3]外,几乎未见其它报道, 对利用植物修复重金属污染土
壤的研究才刚刚起步.国际关于有机污染植物修复的研究还
处于起步阶段,其修复机理主要是利用植物对有机污染物的
吸收及根际圈较强的降解、固化作用. 由于大多数有机污染
物的水溶性较差,甚至不溶于水, 因此,根际圈对有机污染物
的降解、固化作用就成为植物修复的核心, 其中真菌和细菌
等微生物对有机污染物的降解作用为主要方面,植物根系主
要为根际圈内微生物提供养料及创造适宜的生存条件. 因
而,筛选对水溶性有机污染物高吸收富集且根系分泌能力强
的特异植物,同时接种利于有机污染物降解的专性或非专性
真菌和细菌,可能成为植物修复有机污染土壤的重要研究方
向之一.
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作者简介
魏树和, 男, 1970 年生, 博士生, 助理研究员, 主
要从事污染生态研究. 发表论文 8 篇. E
mail: shuhew@ hot

mail. com
1471 期











魏树和等:根际圈在污染土壤修复中的作用与机理分析