全 文 ：干旱气候对白羊草群落地下部生长影响的初步观察*
张 娜1* * 梁一民2
( 1 中国科学院研究生院地学部,北京 100039; 2中国科学院水土保持研究所,杨凌 712100)
=摘要> 对大旱之年白羊草( Bothr ichloa ischaemum )群落地下部的生长状况与 1991 平水年该群落地下部
的生长状况进行比较, 以反映干旱气候对白羊草群落地下部生长的影响.结果表明, 极旱年地下生物量的
峰值达到 1249g#m- 2, 比平水年峰值 586g#m- 2高 1 倍多.在极旱年或旱季根系主要集中分布的层次下移,
而在平水年或雨季则上移. 极旱年群落地下生物量的周转值为 52. 64% , 显著高于平水年时的周转值
18136% . 极旱年群落的地下生物量与地上生物量在生长中后期互为消长关系, 而平水年两者在生长季同
时增加, 基本呈直线关系.极旱年群落的地下生物量与地上生物量比为 11. 19, 显著高于平水年时的比值
2. 03.极旱年群落的地下净初级生产量为 390. 7g#m- 2#年- 1 , 比平水年时的生产量 107. 6g#m- 2#年- 1高
2. 63 倍.
关键词 干旱气候 白羊草群落 根系 生物量
文章编号 1001- 9332(2002) 07- 0827- 06 中图分类号 S5431 9 文献标识码 A
Effect of ar id climate on underground growth of Bothr ichloa ischaemum community. ZHANG Na1, LIANG
Yimi2 ( 1Depar tment of Geoscience , Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039;
2 I nstitute of Soil and Water Conserva tion , ChineseAcademy of Sciences, Yangling 712100) . 2Chin. J . Appl .
Ecol . , 2002, 13( 7) : 827~ 832.
The underground growth of Bothr ichloa ischaemum community in extremely arid year were compared with that
of the communit y in 1991 with normal precipitation, and hence, could reflect the effect of drought on under2
ground growth of Bothr ichloa ischaemum community. T he results indicated that the peak value of underground
biomass reached 1249 g#m- 2 in extremely arid year , higher than that in normal year (586 g#m- 2) . Most roots
distributed downwards in extr emely arid year or arid seasons, and distributed upwards in normal year or rain sea2
sons. The turnover rate of underground biomass in extr emely ar id year was 52. 64% , significantly higher than
that in normal year (18. 36% ) . In extremely ar id year, underground part and aboveground par t competed wit h
each other at the middle and later st age of growth, however, in normal year, they increased simultaneously pre2
senting beeline corr elativity on the whole. The biomass ratio of underground to aboveground in extremely ar id
year was 11. 19 and significantly higher than that in normal year (2. 03) . Net underground primary production
in extremely arid year was 390. 7 g#m- 2# yr. - 1 and 2. 63 times higher than that in normal year .
Key words Arid climate, Bothrichloa ischaemum community, Root system, Biomass.
* 国家/ 九五0科技攻关项目( 96204205204) .
* * 通讯联系人.
2000- 10- 15收稿, 2001- 09- 28接受.
1 引 言
众所周知, 在干旱和半干旱的黄土丘陵区,水分
是限制天然草地植物生长的重要因素. 有关干旱气
候对天然草地群落结构和地上部生长影响的研究已
有一些报道[14, 15] ,但对其地下部生长影响的研究还
很少. 1997年我们在中国科学院安塞生态系统定位
站对白羊草群落在大旱之年地下部的生长状况进行
了初步观测,包括地下生物量的季节变化规律、垂直
分布规律、周转值、地上部生长对地下生物量的影响
及地下净初生产量, 并将其结果与 1991平水年孙力
安[12]对同一群落的研究进行比较, 以反映干旱气候
对群落地下部生长的影响.
2 研究地区与方法
211 试验区和样地概况
安塞试验区位于陕西省延安地区安塞县真武洞镇, 属黄
土丘陵沟壑区第二副区, 位于 109b13c33dE, 36b41c49dN.年平
均气 温 8. 8 e , 年 平均 降水 量 531. 4mm, 1997 年 为
2841 7mm. 年际间降水量差异极大, 年内分布也不均, 7、8、9
月降雨量占年降水量的 60% ~ 80% , 且多暴雨.平均水面蒸
发量 1800~ 2200mm,为降水量的 3~ 5 倍, 一般为 4~ 5 倍.
境内地形破碎, 梁峁起伏.地带性土壤为黑垆土, 因长期侵蚀
而流失, 现仅零星分布,主要土壤类型为黄绵土, 占总面积的
7711% .水土流失严重.植被属暖温带落叶阔叶林区向暖温
带草原区的过渡带 ) ) ) 森林草原区. 灌木呈零星分布, 形成
以中旱生草本植物群落占绝对优势的植被, 天然森林已全遭
破坏. 荒坡主要为铁杆蒿( Ar temisia gmelinii)、长芒草( Sti2
pa bungeana )、白 羊草 ( Bothr iochloa ischaemum )、茭 蒿
( Ar temisia gir aldii )、达乌里胡枝子( Lespedeza dahur ica )、菊
叶委陵菜( Potentilla tanacetif olia )等组成的处于不同演替阶
应 用 生 态 学 报 2002 年 7 月 第 13 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2002, 13( 7)B827~ 832
段的草灌植物群落.多数荒坡因过牧成为退化草地.
进行观测的白羊草群落位于梁峁半阳坡, 坡向 SW20b,
海拔 974m. 草地不同部位的坡度不一致,平均为 31b,有几条
羊肠小道.土壤为红胶土, 质地中粘 ;土层中多料姜石, 土壤
硬实、干燥.
212 研究方法
21211 地下生物量的测定 从 4 月 10 日牧草返青时开始调
查和测定, 每一个半月一次, 直至生长季末 ( 11 月上旬 ) , 共
测 6次. 地下生物量与地上生物量同时测定, 采用直径为
9cm的土钻取样.每次取样时在地上部收割后的地方打钻,
分 0~ 15、15~ 30、30~ 50 和 50~ 70cm 4 层, 共打 9 钻. 样品
按层装入布袋中,带回室内进行冲洗. 样品的分离采用一套
快速冲洗技术,由自来水管、两个带溢流槽的桶和两个不同
孔径( 0. 5mm, 1mm)的筛子组成. 冲洗后用镊子将根系从两
个筛子中挑出,分层装入纸袋中.在 80 e 恒温下经 12h 烘至
恒重,然后在电子天平(精度达 0. 01)上称其干重.
需说明的是,由于试验区内沟壑纵横, 地形破碎, 而且受
自然条件(如干旱、暴雨)和人为条件 (如过度放牧等) 的影
响,水土流失现象十分严重, 除较平坦的塬面面积较大以外,
梁峁坡的面积一般很小,要取到大面积且具有代表性的天然
草地很难, 故所选样地面积比较小. 另外, 本文将对极旱的
1997年和平水的 1991 年该草地的地下生物量状况进行对
比研究. 1991 年孙力安研究该草地时分别采用 5、7 和 9cm
直径的土钻取不同个数的土样,发现用 9cm的土钻取 9~ 10
个样方的方法既方便又准确[ 12] . 本文采用了这一研究结果,
同时也是为了更好地进行比较.
21212 土壤水分的测定 沿样地的对角线等距选取坡上、坡
中和坡下各一处, 用直径为 5cm的土钻取土样. 每 20cm 一
层,深至 120cm, 3 次重复. 称湿重后在 105 e 下烘干 10h 至
恒重,称其干重. 最后计算干土重的土壤水分含量: (湿土重
- 干土重) /干土重@100% .
3 结果与分析
311 草地土壤水分状况
1997年是本区有记录的 40年以来最干旱的一
年,总降水量为 284. 7mm, 大大低于多年的平均水
平( 531. 4mm) , 其中 6 ~ 9 月的降水量仅为
19512mm. 1991年总降水量为 544. 6 mm, 与多年平
均水平基本持平, 其中 6 ~ 9 月的降水量为 304.
9mm.总的来说, 除 1997 年 7 月的降雨量略高于
1991年外,其它各月的降水量均较 1991年低, 尤其
5、6月春夏之交时(图 1) . 在此, 以多年平均降水量
为标准,将降水量差额在 ? 10%平均量以内的年份
定为平水年, 差额> + 10%或< - 10%平均量的年
份分别定为丰水年和旱水年[ 11] . 1997 年降水量与
多年平均降水量的差额为- 46. 4%多年平均降水
量,可将 1997年视为极旱年, 而 1991年为平水年.
图 1 1991年和 1997年安塞降水量的季节变化
Fig. 1 Seasonal variat ions of precipitat ion at Ansai region in 1991 and
1997.
受降水的控制, 土壤含水量在同一年份表现出
明显的季节变化规律. 本次试验测定了植物生长季
( 4~ 11月) 0~ 120cm土层土壤水分的状况, 将测得
数据列成表 1. 总的来说,各层次在整个生长季土壤
水分含量均低于凋萎湿度( 16. 6%, 1. 2m 土层内约
23016mm [8] ) , 连 8月上旬含水量最大的活跃层也
不例外,说明在极端干旱年份,白羊草草地土壤始终
处于水分严重亏缺状态,供水能力很差.
表 1 白羊草草地 0~ 120 cm土层含水量的季节变化( 1997年) ( % )
Table 1 Seasonal variations of soil moistur e contents wi thin 0~ 120 cm
soil layer on Bothrichloa ischaemum gr assland ( 1997)
层次(cm)
Soil layer
日期Date
413 5120 712 818 9126 111 5
平均
Mean
标准差
SD
0~ 20 5. 1 3. 7 316 1416 131 9 417 716 21 12
20~ 40 8. 7 5. 9 611 612 71 9 611 618 01 48
40~ 60 10. 0 7. 0 713 614 51 9 712 713 01 59
60~ 80 11. 2 8. 2 816 810 71 5 814 817 01 54
80~ 100 11. 4 9. 6 914 913 81 4 817 915 01 44
100~ 120 12. 2 10. 0 915 - 91 9 816 1011 01 59
平均 Mean 9. 8 7. 3 617 814 81 5 712 810
剖面梯度 + 5. 7 + 4. 4 + 416 - 712 - 61 0 + 311 + 019
Profile gradient
与之相对照的是 1991年该草地的土壤水分状
况.由图 2可见, 1991 年该草地土壤含水量的季节
变化与极旱的 1997 年很不同. 1991 年该草地土壤
水分变化的活跃层在 0~ 60cm 土层中, 比 1997年
要深得多,说明降水量越大,受降水入渗和植物蒸腾
影响较大的层次也越深.在整个生长季,土壤含水量
均接近或远远超过田间稳定湿度( 22. 1%, 1. 2m土
层内约 307. 0mm[8] ) ;其中 4、5、6 月的土壤含水量
接近或超过凋萎湿度, 2m深的土壤中有将近 90mm
的有效水可供植物利用,但在 6月底以后土壤含水
量均低于凋萎湿度,土壤处于水分亏缺状态[16] .
312 群落地下生物量的季节变化
白羊草群落地下生物量与地上生物量的变化趋
势相似, 在生长季内有两次明显的增值和减值过程
( 表2) .第一个峰值出现在5月中下旬,与地上生物
量的第一个峰期( 5月下旬)接近. 在此之前气温和
828 应 用 生 态 学 报 13卷
图 2 白羊草草地土壤含水量的季节变化( 1991年)
Fig. 2 Seasonal variation of soil moisture content of Bothrichloa ischaer2
mum grassland( 1991) .
土壤水分回升快,幼苗生长发育较快,地上生物量增
加迅速,植物光合产物向地下部反馈的结果使得地
下生物量以 4. 68g#m- 2#d- 1的速率增加,到 5月中
旬时已达 1040. 6g#m- 2. 同时土壤湿润会降低土壤
强度, 从而促进根系发育, 并提高矿质营养的有效
性.可见, 此期间的内外条件都有利于地下部生长.
在随后的干旱期, 地下生物量以 2. 87g#m- 2#
d- 1的速率下降,而地上生物量只略有下降. 7 月雨
热同期的到来使恢复能力很强的白羊草地上生物量
以最高的速率增加, 光合产物的消耗远远大于生产,
根系不仅得不到地上部运输的光合产物, 而且地上
部还需利用地下贮藏器官贮存的营养物质, 从而导
致地下生物量呈下降趋势. 尽管是在水热条件较好
的7、8月份,地上部的生殖生长对地下部的贮藏物
质仍有很大的依赖性.因之出现了地上部旺盛生长,
地下生物量反而以 8. 71g#m- 2# d- 1的最大速率降
低的格局. 可见地下部生长与地上部生长的竞争是
十分激烈的.地下生物量下降维持的时间较短, 到 7
月底 8月初就达到最低值(略低于 590g#m- 2) ,接近
于地上生物量的第二个峰期( 8月中旬) .
在此之后, 由于地上部植物旺盛生长期结束, 光
合作用形成的有机物开始向地下转移, 根系贮藏物
质增加,使得地下生物量呈上升趋势,生长速率达全
生长季最高( 13. 42g#m- 2# d- 1) , 到 9月底 10 月初
时达最高峰值(略高于 1248. 9g#m- 2) . 随着地上部
生长逐渐停滞, 向地下输送的光合产物越来越少, 加
上根系因呼吸、枯萎、腐烂、分解等不断损失, 地下生
物量又开始下降.
这与孙力安[12]在 1991 年的研究结果不同, 他
用以下方程来拟合白羊草群落地下生物量的季节动
态(表 3) :
y = 450. 9+ 19. 3x - 1. 02x2 + 0. 0155x3
( R = 0. 844)
表 2和表 3可清楚地反映气候条件对白羊草群
落地下生物量的影响.在平水年,地下生物量在 7月
20日达到峰值前持续增加,并没有出现极旱年生物
量显著下降的情况. 极旱年地下生物量的峰值达到
1249g#m - 2, 比平水年峰值 586g#m- 2高 1 倍多, 而
且峰期比平水年推迟了两个多月.
表 2 白羊草群落生物量的季节变化( 1997年)
Table 2 Seasonal variations of biomass of Bothriochloa isch aemum com2
munity( 1997)
类型
Type
层次
Soil layer
( cm)
日 期 Date
4110 5119 71 6 81 7 9125 111 4
平均
Mean
BEB 0~ 15 636. 6 699. 5 525. 8 358. 3 667. 1 628. 8 586. 0
(% ) 74. 17 67. 22 60. 44 60. 58 53. 42 56. 87 62. 12
BEB 15~ 30 147. 8 183. 9 165. 7 151. 8 274. 5 216. 0 189. 9
(% ) 17. 22 17. 67 19. 04 25. 67 21. 98 19. 53 20. 19
BEB 30~ 50 59. 7 127. 3 144. 6 66. 0 274. 9 232. 3 150. 8
(% ) 6. 96 12. 24 16. 62 11. 16 22. 01 21. 01 15. 00
BEB 50~ 70 14. 2 29. 9 34. 0 15. 3 32. 4 28. 6 25. 7
(% ) 1. 65 2. 87 3. 90 2. 59 2. 59 2. 59 2. 70
BEB 总 Total 858. 2 1040. 6 870. 1 591. 4 1248. 9 1105. 7 921. 8
AGR of BEB 4. 68 - 2. 87 - 8. 71 13. 42 - 3. 58
( g#m- 2#d- 1)
RGR of BEB 0. 0049 - 0. 0031 - 0. 0121 0. 0153 - 0. 0030
( g#m- 2# d- 1#g- 1)
ABB( g#m- 2) 16. 9 46. 1 36. 0 78. 1 70. 2 49. 7 -
BEB/ ABB 50. 72 21. 92 24. 16 7. 58 17. 80 22. 26 -
AGR:绝对增长速率Absolute growth rate , RGR:相对增长速率 Relative growth rate; BEB: 地
下生物量Below2ground biomass( g#m- 2) , ABB:地上生物量Above2ground biomass( g#m- 2 ) .
下同The same below.
表 3 白羊草群落生物量的季节变化( 1991年)
Table 3 Seasonal variations of biomass of Bothriochloa isch aemum com2
munity( 1991)
日期
Date
ABB
( g#m- 2)
BEB
( g#m- 2)
AGR of BEB
( g#m- 2#
d- 1)
RGR of BEB
( g#m- 2#
d- 1#g- 1)
BEB/ ABB 总生物量
Total biomass
( g#m- 2)
4110 - 4781 5 - - - 47815
4120 - 4891 5 1110 010023 - 48915
4130 1818 4941 4 0149 010010 261 30 51312
5110 2517 4991 2 0148 010010 191 42 52419
5120 4915 5171 6 1184 010036 101 46 56711
5130 6919 5201 5 0129 0100056 71 45 59013
6110 1061 5 5311 2 1107 010020 41 99 63717
6120 1481 2 5591 4 2182 010052 31 77 70716
6130 1831 3 5771 7 1183 010032 31 15 76110
7110 1921 1 5791 8 0121 0100036 31 02 77119
7120 2201 4 5861 1 0163 010011 21 66 80614
7130 2371 8 5611 0 - 2151 - 010044 21 36 79816
8110 2571 3 5581 1 - 0129 - 0100052 21 17 81517
8120 2601 7 5641 3 0162 01011 21 16 82510
8130 2661 3 5651 3 0110 0100018 21 12 83115
9110 2741 9 5561 7 - 0186 - 010015 21 03 83116
10120 - 5541 2 - 01063 - 0100011 - -
极旱年地下生物量的最大增长速率出现在 8月
上旬至 9月下旬, 其值达到 13. 42g#m- 2# d- 1,显著
高于平水年出现在 6月 10~ 20日的最高值 2. 82g#
m- 2#d- 1;极旱年地下生物量的最低增长速率出现
在 6月底 7 月初至 8 月上旬, 其值达到 - 8. 70g#
m- 2#d - 1, 显著低于平水年出现在 7月 20~ 30 日的
最低值 - 2. 51g#m- 2#d- 1. 可见, 极旱年地下生物
量的季节波动幅度很大,其变异系数为 0. 242;平水
年地下生物量的季节波动幅度则小得多, 其变异系
8297 期 张 娜等:干旱气候对白羊草群落地下部生长影响的初步观察
数仅为 0. 064.
313 群落地下生物量的周转值
地下 生物 量的 周转 值 ( turnover rate ) 是
Dahlman[ 4]等首倡的概念, 用以描述生态系统地下
生物量的更新速度. 其值可由下式求得: TR = AI /
BBP ,式中, TR 为周转; AI 为地下生物量年增量;
BBP 为地下生物量最大值.据此, 0~ 15、15~ 30、30
~ 50和 50~ 70cm各土层及总地下生物量的周转值
分别为 48. 78%、46. 17%、78. 27%、58. 32% 和
52164%,显著高于 1991年该群落地下生物量的周
转值 18. 36% .一般来说,立地条件差的群落地下生
物量周转值大, 反之则小.
白羊草群落不同层次地下生物量的周转值是波
动变化的,不呈递减或递增趋势,与常年的研究结果
不同[ 9] . 较深土层地下生物量的周转值在中层波动
下降后又有所回升,这是植物对极旱气候条件的反
应.在干旱地区或受较长时间干旱影响地区, 表层土
壤含水量急剧下降, 而较深层却保留了较多的水分.
水分是营养物质运输的载体, 这样地上部的生长较
多依赖较深层根系的贮藏.
314 群落地上部生长对地下生物量的影响
31411 群落地上生物量与地下生物量的关系 上述
分析表明, 在整个生长过程中地上生长与地下生长
相辅相成,息息相关,既互相依存, 又互相竞争,构成
一个比例协调且与环境条件相适应的有机整体. 早
春地下生物量和地上生物量同时增加, 只不过前者
的相对生长速率较后者小. 在地上生物量的第一峰
期附近地下生物量达到第一峰值. 之后,无论是在干
旱期还是在雨期,由于地上部逐渐进入生殖期,光合
产物供不应求, 地下生物量显著降低,在接近地上生
物量最高峰值出现的时期(生长天数约 125d)降到
最低值.这是地上部生长与地下部生长关系的转折
期,此前地上部生长基本大于地下部生长,此后地下
部生长大于地上部生长. 随着地上部生长衰退,光合
产物向地下转移,地下生物量又大幅度上升. 当地上
部生长完全停滞时, 地下生物量达到第二个峰值. 总
之,在生长季始末两者同时增长和衰退,在生长中后
期两者互为消长关系.其变化过程见图 3a.
可以利用地上部和地下部的这种关系, 通过测
定地上部生长指标, 如地上生物量、群落高度和盖度
等来估计地下生物量. 由实测数据反映出的这一变
化过程可用函数关系式来描述:
y = 0. 509 # x 0. 190 # 0. 775C # c3. 977
( R = 0. 990, F = 31. 323, P = 0. 0310* )
这里 y 为地下生物量( g#m- 2) , x 为地上生物量( g#
m- 2) , c 为群落盖度(% ) .此方程的模拟率很高,是
估测地下生物量的一种便利途径. 但它是在极旱气
候条件下得出的, 由于同一群落地上和地下生物量
受年际间水热状况差异的影响很大, 它们还应用不
同年份的资料进一步完善. 比如在平水的 1991年地
下生物量和地上部生长的关系可用以下方程来描
述:
y = 503. 64+ 0. 27x( R = 0. 85)
这里 y 为地上生物量( g#m- 2) , x 为地上生物量( g#
m- 2) .其变化过程见图 3b. 可见, 平水年地下生物
量与地上生物量在生长季同时增加, 地上部生长速
度快,其生长节律早于地下部. 进一步分析表明, 地
上部生长与地下部生长关系的转折期是生长天数约
100d( 7月 20日)时,此前地上部生长速率大于地下
部生长速率, 此后地下部生长速率大于地上部生长
速率.该期的出现比极旱年提前约 25d.相关分析表
明,在极旱年白羊草群落的地上生物量与地下生物
量呈不显著正相关, 相关系数为 0. 23;而在平水年
两者呈极显著正相关, 相关系数为 0. 85.
31412 群落地下与地上生物量比 由表 2 可见,
1997极旱年白羊草群落地下与地上生物量比的季
节变化呈上下波动趋势, 在 7. 58 ~ 50. 72 之间变
动.一般越近于生长季始、末,其值越大. 6月土壤水
分含量最低时,该比值略有上升,说明极干旱季节土
壤水分对白羊草群落地上部生长的限制更大.随着
雨季土壤含水量的回升,该比值迅速降低. 9 月上旬
地上生物量达峰值后, 地下部生长开始大于地上部
生长,该比值显著上升. 这与朱志诚等[ 17]的研究结
果相似.而 1991平水年该群落地下与地上生物量比
的季节变化则呈明显递减趋势, 在 2. 03~ 26. 30之
间变动(表 3) . 相关分析表明,在极旱年白羊草群落
的地下与地上生物量比与降水量平方根和土壤含水
量的累加值均呈显著负相关, 相关系数分别为-
017778和- 017900.在平水年该群落的地下与地上
生物量比与它们也均呈显著负相关, 相关系数分别
为- 0. 750和 - 0. 808. 可见,不论群落水分条件好
或差,该比值与水分因子的负相关性均较强.
若以地上生物量达极大值时的地下与地上生物
量比作为群落的特征值, 则在极旱年白羊草群落的
该特征值为 11. 19, 而在 1991平水年则为 2. 03;地
下净初级生产量与地上净初级生产量的比值在极旱
年为 4. 67, 而在 1991平水年则为 0. 755. 看来同一
群落不同年份因水分条件的差异, 这些比值也表现
830 应 用 生 态 学 报 13卷
图 3 白羊草群落地下生物量与地上生物量的关系
Fig. 3 Relat ionship between below2ground and above2ground biomass of
Bothriochloa ischaemum community.
a) 1997年, b) 1991年.
出很大的差异. 1997年白羊草群落的地下与地上生
物量比不仅较平水年时偏高, 而且与我国温带几个
典型草地群落相比也偏高[ 2] , 这显然与该年气候极
为干旱有关.干旱能使该值增加,这已为其他研究所
证实[ 3, 13] .
315 群落地下生物量的垂直变化规律
白羊草群落地下生物量具有明显的垂直结构,
呈倒金字塔形, 上宽下窄.地下生物量的季节变化随
土层深度不同, 而 0~ 15cm土层中生物量的变化趋
势很大程度上决定了总地下生物量的变化趋势. 经
回归得不同时期地下生物量随土层深度变化的方
程,其函数关系一般为 y= a+ b/ x 或y = a+ blnx
(其中, y 为地下生物量, x 为土层深度) , 相关系数
R \ 0. 962(表 4) . 1991平水年时对 8月 30 日地下
生物量垂直分布的研究表明, 地下生物量随土层深
度变化的方程为: y = 11. 59e36. 71/ x ( R= 0. 987) , 可
见, 不同降水年份群落地下生物量随深度分布的规
表 4 白羊草群落地下生物量与土层深度之间的回归关系( 1997年)
Table 4 Regr ession of below2gr ound biomass of Bothriochloa is2
chaemum communi ty and soil layer depth ( 1997)
日期
Date
回归方程
Regression equation
R F P
41 1 BEB= - 78. 895+ 5348. 968/ X 0. 999 2946. 37 0. 00034* *
51 19 BEB= - 45. 660+ 5574. 257/ X 0. 997 303. 15 0. 00328* *
71 6 BEB= 1. 557+ 3936. 410/ X 0. 988 83. 07 0. 01183*
81 7 BEB= 686. 210- 166. 780lnX 0. 997 294. 69 0. 00338* *
91 25 BEB= 1216. 667- 280. 196lnX 0. 963 251. 77 0. 03669*
1 11 4 BEB= 27. 737+ 4532. 957/ X 0. 962 25. 13 0. 03757*
X:土层深度 Soil layer depth ( cm) .
律性是一致的,两者基本呈显著负相关.
7月上旬雨季前白羊草群落 0~ 15cm土层的根
量大大高于其它各层; 0~ 30cm土层根量的降低速
率最大,该层根量占总根量的 79. 48% ,是根系集中
分布的层次. 与前两次的测定比较, 0~ 30cm土层根
量所占比例依次减小, 分别为 91. 39%、84. 89%和
79. 48%, 说明雨季开始前根系集中分布的层次下
移.
雨季后一个月( 8月上旬)白羊草群落根量随土
层加深下降非常显著, 各层根量的差异很大, 从
358. 3g#m- 2急减到 15. 3g#m- 2. 0~ 30cm土层根量
的降低速率最大, 该层根量占总根量的 86. 25% ,是
根系集中分布的层次, 较上次测定的结果( 79. 48%)
高,说明雨季开始后一个月根系主要集中分布的层
次上移.
植物根系生长发育动态及形态特征是由生物学
特性和环境因素共同作用的结果. 建群种白羊草为
短根茎状,须根性禾草,因而其根系分布较浅.同时,
在天然草地上,水分条件变化常常导致根系生长、分
布的差异,而根系的生长和分布会根据土壤水分供
应状况做出综合适应性反应,适应性程度取决于植
物种类、发育阶段、土壤条件和大气蒸发力等.这种
求生适应性机制能够成为进行调控的基础.
白羊草群落的土壤为坚硬的红胶土, 且多有料
姜石,土壤强度极大,一般植物很难下扎生长,遇上
干旱,更为坚硬. 但测定结果表明, 在极端干旱条件
下,根系集中分布的层次下移. 通过与 1991 平水年
在该草地的测定结果( 0~ 30cm土层根量占总根量
的 90%左右)进行比较,也能得出同样的结论.由土
壤水分状况可见, 60cm 土层以下的含水量超过
8. 6%. 虽然土壤表层干旱, 但深层仍有较多水分,这
时根系偏重于垂向伸展,分布一般较深而密,这是耐
旱植物对极端干旱的一种抗逆反应. 在大旱之后的
雨季表层土壤水分含量上升,根系适应土壤水分的
变化多向水平方向发展,分布得较浅而广.
316 群落地下净初级生产量
用分差法即从地下根系最高生物量中减去返青
期根系生物量来计算地下净初级生产量 (NUPP) .
极旱年白羊草群落地下净初级生产量为 390. 7g#
m- 2#年- 1,而在平水年则为 107. 6g#m- 2#年- 1, 较
前者低 2. 63倍.可见, 与地下生物量峰值相同, 地下
净初级生产量在干旱条件下也有显著增大的趋势.
4 结 论
411 极旱年白羊草群落地下生物量的峰值达到
8317 期 张 娜等:干旱气候对白羊草群落地下部生长影响的初步观察
1249g#m- 2,比平水年峰值 586g#m- 2高 1倍多, 而
且峰期比平水年推迟了两个多月.极旱年地下生物
量在达到峰值前有显著下降趋势,而在平水年则持
续增加.
412 极旱年白羊草群落地下生物量的周转值为
52. 64%, 显著高于平水年时的周转值 18. 36% .
413 极旱年白羊草群落的地下生物量与地上生物
量在生长季始、末同时增加和减小,在生长中后期两
者互为消长关系,而平水年两者在生长季同时增加,
基本呈直线关系.极旱年白羊草群落的地下与地上
生物量比为 11. 19,显著高于平水年时的比值 2. 03.
414 极旱年和平水年白羊草群落的地下生物量与
土层深度都有很高的负相关性. 在极旱年或旱季根
系主要集中分布的层次下移, 而在平水年或雨季则
上移.
415 极旱年白羊草群落的地下净初级生产量为
390. 7g#m- 2#年- 1, 比平水年时的生产量 107. 6g#
m- 2#年- 1高 2. 63倍.
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作者简介 张 娜, 女, 1973 年生, 生态学博士 , 讲师, 主要
从事景观生态学的教学和科研工作, 已发表论文 5 篇. E2
mail: zn@earth. gscas. ac. cn
832 应 用 生 态 学 报 13卷