全 文 ：安徽虫瘟霉在侵染潜伏期内对桃蚜无翅
成蚜生殖力的影响*
李惠萍
冯明光* *
(浙江大学微生物研究所 ,杭州 310029)
摘要
在 8 个剂量 ( 0. 48~ 61. 15 个孢子!mm- 2 )下测定安徽虫瘟霉 F97029 菌株对桃蚜 ( Myzus p er sicae
( Sulzer) ) 2~ 3 龄若蚜( 57~ 84 头/剂量)的毒力,接种后第 3~ 7d 的半致死剂量 LD50分别为 3. 09、1. 88、1. 33、
1. 28和 1. 26 个孢子/ mm2;致死中时 LT 50为 2~ 6d, 随剂量增大而缩短. 将该菌株按 60 个孢子!mm- 2的剂量接
种桃蚜的无翅成蚜, 在 10、15、20 和 25∀ 下其侵染潜伏期分别为 7. 2、5. 3、4. 9 和 3. 9d, 温度与潜伏期呈显著负
相关( r 2= 0. 94) .在相同梯度温度下, 接种成蚜在病害潜伏期内平均产若蚜 7. 97 头、11. 20 头、11. 86 头和 11.
20 头, 与同期对照相比依次下降 56. 45%、41. 58%、39. 98%和 49. 02% .根据日观察数据建立接种后潜伏期内
与对照蚜虫的生命生殖力表, 获得各温度下接种桃蚜的净生殖率( R 0)均低于对照, 分别下降 58. 32% ( 10∀ )、
45
54% ( 15 ∀ )、43. 11% ( 20 ∀ )和 50. 84%( 25 ∀ ) , 内禀增长率( r m)比对照分别下降 24. 28%、16. 98%、14. 12%
和 20. 13% ,表明安徽虫瘟霉感染引发的真菌病害对桃蚜种群增长具有显著的抑制作用.
关键词
安徽虫瘟霉
桃蚜
毒力
侵染潜伏期
生殖力
内禀增长率
文章编号
1001- 9332( 2001) 05- 0749- 05
中图分类号
S436
621
2+ 1
文献标识码
A
Impact of Zoophthora anhuiensis (Entomphthoraceae) on the fecundity of Myzus persicae apterae during the latent
period of its infection. L I Huiping and FENG Mingguang ( Resear ch Institute of M icr obiology , College of L if e Sci
ence, Zhej iang Univer sity , Hangzhou 310029) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2001, 12( 5) : 749~ 753.
An isolate ( F97029) of the entomopht horaceous fungus, Zoophthora anhuiensis ( Li) Humber, was bioassayed on the
nymphs ( instars 2 and 3) of t he green peach aphid, Myzus p er sicae ( Sulzer) , at the dosages o f 0. 48~ 61. 15 spores!
mm- 2 w ith each dosage including 57~ 84 numphs. T he values of LD50 w ere estimated as 3. 09, 1. 88, 1. 33, 1. 28 and
1. 26 spores!mm- 2 on days 3~ 7 after inoculation, respectiv ely. The LT 50 est imates ranged from 2~ 5d at 1. 31~
61
15 spores!mm- 2, decreasing wit h the incr easing dosages. These indicate that t he isolate was highly virulent to
aphids. After M . p ersicae apterae were inoculated at the dose of about 60 spores!mm- 2, the per iod from inoculation
to aphiddeath was on average 7. 2d, 5. 3d, 4. 9d, and 3. 9d at 10, 15, 20, and 25 ∀ , r espectively. The above latent peri
ods w ere significantly corr elated to the temperatures ( r2= 0. 94) . During the latent periods at the above temperatur es,
the fecundity of infected apterae was estimated as 7. 97, 11. 20, 11. 86, and 11. 20 nymphs per apter a. I n contrast to
those uninoculated, the fecundity decreased by 56. 45% , 41. 58% , 39. 98% , and 49. 02% , respectively. Based on the
lifefecundity table established w ith daily observations during the latent periods, the net reproductive rate ( R0 ) of the
infected apterae dropped by 58. 32% , 45. 54% , 43. 11% , and 50. 84% at t he temperatur es considered. T hese con
tributed to decr eases of their intrinsic increase rate ( r m) by 24. 28% , 16. 98% , 14. 12% , and 20. 13% . T he results
show that Z. anhuiensis infection is o f g reat potential for suppression o f M . p er sicae population increase.
Key words
Zoophthora anhuiensis , My zus p er sicae, V irulence, Latent per iod, Fecundity, Intrinsic increase rate.


* 国家杰出青年科学基金( 39525004 )和国家自然科学基金资助项
目( 39870513) .


* * 通讯联系人.


2000- 04- 13收稿, 2001- 02- 20接受.
1
引

言
安徽虫瘟霉 ( Zoophthora anhuiensis ( L i) Hum
ber) (虫霉目: 虫霉科)常于秋末冬初引发长江中下游
地区蔬菜上桃蚜( Myz us p ersicae ( Sulzer) )的流行病
大发生,是重要的蚜虫自然控制因子之一,目前仅见于
我国报道[ 1, 5, 6] . 该菌对桃蚜的毒力强[ 2, 9] , 侵染速度
快,产孢受温度与光照等环境因素的影响[ 7, 10] . 昆虫
病原真菌是通过孢子萌发产生的芽管穿透昆虫体壁,
继而在血腔内利用寄主营养增殖, 由于营养消耗或病
菌代谢物的作用导致寄主死亡, 再从虫尸上产生孢子
感染周围的健康寄主. 病菌在寄主体内的潜伏期长短
是影响病害流行速率的重要因素, 也是其侵染循环的
主要环节[ 16] . 在适温范围内潜伏期随温度升高而缩
短[ 4, 14, 19] .受感染的蚜虫在潜伏期内仍能产生一定数
量的后代.真菌感染对蚜虫生殖力的影响,在丝孢类真
菌中曾有研究报道, 如感染球孢白僵菌的成蚜在死亡
之前的生殖力下降并不明显,对寄主种群增长的影响
不显著[ 11, 18] . 虫霉在生物学上显著有别于丝孢类真
菌,如主动弹射孢子感染寄主, 具有很强的流行潜力.
应 用 生 态 学 报
2001 年 10 月
第 12 卷
第 5 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2001, 12( 5)#749~ 753
本文报道不同温度下安徽虫瘟霉在桃蚜体内的潜伏对
桃蚜生殖力影响的研究结果,以揭示安徽虫瘟霉对桃
蚜种群增长的控制潜能.
2
材料与方法
2
1
供试材料
2
1
1 供试虫源
准备新鲜京丰 1 号离体甘蓝菜叶, 并以吸足
标准十字花科蔬菜营养液[ 18]的棉球包裹叶柄基部. 将 20∀ 下
饲养的 9日龄无翅成蚜 20~ 30 头移至叶片上, 在 20 ∀ 和 L#D
12#21 条件下繁殖 24h 后移去, 保留若蚜在相同条件下饲养至
2~ 3 龄用于生物测定.同样方法保留若蚜饲养至完成最后一次
蜕皮, 用于测定病菌潜伏对桃蚜生殖力的影响, 但饲养温度与
后续测定温度保持一致.
2
1
2 接种用菌株
所用菌株 F97029 于1997年自杭州郊区田
间自然感病的桃蚜上分离纯化而得. 菌株低温( 3∀ )黑暗条件
下保存于牛奶- 蛋黄培养基( SEMA)上, 并定期转接.
2
2
研究方法
2
2
1 接种体制备
接种体制备始于 15 ∀ 下 SEMA 平板上活
化培养 14d,然后将菌落划成碎块移入装有 15ml萨氏培养液
( SDB,另加 0. 2%芝麻油)的 50ml锥形瓶中, 恒温( 18 ∃ 1 ∀ )振
荡培养 2~ 3d后, 再将菌液等分 3 份分别移入装有 30ml SDB
的 100ml锥形瓶中扩大培养 2d, 所得菌液均匀涂布于 150mm
水琼脂( 2% )平板上, 用无菌滤纸吸去多余水份,在 15 ∀ 全光照
培养箱中倒置培养 24~ 32h 即为产孢高峰,用于接种.
2
2
2 毒力测定
接种采用% 孢子浴&方法[ 2, 9] . 将定殖若蚜的
叶片置于接种体 (产孢平板 )之下, 通过孢子直接弹射接种蚜
虫.同时用盖玻片收集孢子, 9点取样镜检 ( 0. 758mm2/视野)确
定孢子剂量 .通过控制孢子浴时间( 0. 17~ 30min)而获得序列
梯度剂量( 0. 48、1. 31、3. 08、4. 58、7. 82、16. 48、25. 92 和 61. 15
个孢子!mm- 2) ,每剂量平均 67( 57~ 84)头若蚜.接种后的若蚜
连同叶片一起放入 65mm 培养皿,皿中平铺保湿处理的新鲜叶
片.在培养箱( 20 ∀ , L#D 12#12)中饲养 1 周并逐日观察记录病
死蚜数.
2
2
3 侵染潜伏期与寄主生殖力测定
不同温度下饲养的无
翅成蚜(完成最后一次蜕皮不超过 24h)按上述方法接种, 接种
剂量超过 60 个孢子!mm- 2. 将接种后的蚜虫于前述培养皿内
新鲜叶片上单头饲养, 每 30 头为一处理, 分别在 10、15、20 和
25 ∀ 恒温培养箱( L#D 12#12)中饲养.每天定时观察, 记录每头
成蚜产若蚜数及死亡时间, 并及时移除若蚜. 连续观察至各温
度下接种蚜全部死亡. 各温度下同时饲养 30 头不接种成蚜作
为对照.
2
2
4 数据分析
若蚜生测数据采用时间剂量死亡率模型模
拟技术进行分析[ 3] . 病菌在各温度下的潜伏期用加权平均法估
计.潜伏期与温度的关系通过回归分析而建立. 各温度处理下
接种与不接种成蚜的净生殖率 R 0、世代平均历期 T 和内禀增
长率 rm 按下列公式计算:
R 0 = lxmx
T =
lxmx x
T 0
r m =
lnR 0
T
其中, x 为桃蚜日龄, lx 为特定日龄的存活率, mx 为特定日龄
的生殖率[ 12, 20] . 所有统计运算均采用 DPS 数据处理系统软
件[ 17] .
3
结果与分析
3
1
毒力
安徽虫瘟霉 F97029菌株对桃蚜有极强的致死作
用.在所测剂量范围( 0. 48~ 61. 14个孢子!mm- 2)内,
接种后第 2天高剂量下即出现死亡, 第 3 天达到死亡
高峰. 各剂量下第 7 天的累计死亡率为 24. 14% ~
100% ,随剂量升高而增大. 生测数据经时间剂量死
亡率模型模拟分析, 顺利通过 Hosmerlemeshow 拟合
异质性检验( C= 14. 47, df = 8, P= 0. 07) . 剂量效应
参数
高达 1. 82,时间效应参数i,在接种后第 3天达
到最大,显示此时为死亡高峰.用剂量与时间效应参数
值估计出 F97029菌株对桃蚜的毒力指标见图 1所示.
接种后第 3 ~ 7 天的 LD50分别为 3. 09、1. 88、1. 33、
1. 28和 1. 26 个孢子!mm- 2, 相应的 LD90分别为
14. 16、8. 59、6. 10、5. 85、5. 27个孢子!mm- 2. 致死中
时LT 50与剂量呈负相关趋势, 在剂量 1. 31 个孢子!
mm- 2, LT 50为 5d;在剂量 3. 08~ 7. 82 个孢子!mm- 2
范围内, LT 50值为 3d左右; 在 16. 48~ 61. 15 个孢子!
mm
- 2范围内, LT 50降至 2d.
3
2
温度对安徽虫瘟霉在桃蚜体内潜伏的影响
图2a给出不同温度安徽虫瘟霉侵染成蚜的累计
死亡率, 因该菌在 5 ∀ 及 30 ∀ 下不能产孢[ 7] ,对流行
病学的研究没有意义,故本实验温度设定在 10~ 25 ∀
范围内.从图 2a看出, 在 10~ 25 ∀ , 安徽虫瘟霉均可
侵染致死桃蚜, 并且各温度处理的累计死亡率都达到
100% ,但不同温度下病程发展不同. 在 15~ 25 ∀ , 试
虫反应较为一致,死亡相对集中, 而 10 ∀ 下的试虫发
病过程较为缓慢,死亡持续时间长. 图 2b 表明该菌在
桃蚜体内的潜伏期随温度的增加而缩短, 10 ∀ 下平均
潜伏期最长, 达 7. 2d; 15 和 20 ∀ 下分别为 5. 3d 与
4
9d, 25 ∀ 下仅 3. 9d. 经回归分析, 潜伏期与温度呈显
著线性负相关( r 2= 0. 94) ,即温度显著影响安徽虫瘟
霉在桃蚜体内的潜伏期和发病速率.
3
3
染病桃蚜的存活率、生殖率及生殖力
不同温度下接种与对照桃蚜的生命生殖力表见图
3.在所有温度处理中,接种蚜的生殖率( mx )均低于对
照 , 尤其接种蚜虫临死前2d生殖率急剧下降,而对照
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用
生
态
学
报


















12卷
图 1
安徽虫瘟霉 F97029菌株对桃蚜的 lg( LD50)、lg( LD 90) ( a)及 LT 50( b)估计值
Fig. 1 Logarithms of LD50, LD 90( a) , and LT 50( b) values est imated for Z. anhuiensis F97029 against M . per si cae .
图 2
不同温度下接种安徽虫瘟霉后桃蚜无翅成蚜的累计死亡率( a)与安徽虫瘟霉在桃蚜体内的潜伏期( b)
Fig. 2 Cumulat ive mortality of M . p ersi cae apterae after being inoculated w ith Z. a nhuiensis ( a) and the latent periods of the fungus w ithin the host at dif
f erent temperatures ( b) .
仍处于平稳甚至上升趋势.接种桃蚜的存活率( lx )一
般自第 3天起下降, 下降趋势因温度而异, 如 10 ∀ 下
存活曲线坡度较缓, 接种蚜从第 4天起经历 8天才全
部死完,而 25 ∀ 下在接种后第 3~ 4天内全部死完.在
观察期末, 各温度下接种蚜的存活率均为 0, 而相应对
照的存活率在 90%以上, 15 ∀ 下对照的存活率始终保
持 100% .
表1给出各温度下接种桃蚜平均生殖力和同期内
(即在染病蚜从接种至最后一头死亡期内)对照桃蚜的
平均生殖力.所有温度处理下接种桃蚜的产仔数均显著
低于对照( t测验: < 0. 01) , 且影响程度因温度不同而
异. 10 ∀ 下接种蚜的生殖力比对照下降 56. 45%, 15 ∀ 下
降41. 58%, 20 ∀ 下降39. 98%, 25 ∀ 下降49
02%.
表 1
不同温度下安徽虫瘟霉感染对桃蚜生殖力的影响
Table 1 Effect of Z . anhuiensis infection on the fecundity of M. persicae
apterae at varying temperatures
处理
T reatment
平均产若蚜数 ∃ 标准差
No. nymphs produced per inoculat ed aptera∃ SD
10∀ 15∀ 20∀ 25∀
接种 Inoculat ed 7. 97 ∃ 2. 32 11. 20∃ 3. 37 11. 86∃ 3. 27 11. 20∃ 3. 16
未接种 U ninoculat ed 18. 30 ∃ 3. 14 19. 17∃ 3. 07 19. 76∃ 4. 08 21. 97∃ 4. 36
3
4
侵染对种群参数的影响
根据生命生殖力表 (图 3) ,各温度下染病及对照
桃蚜的内禀增长率 r m、净生殖率 R 0 和平均世代历期
T 的估计见表 2. 在观察期间,各温度处理中接种桃蚜
的净生殖率 R 0 均低于对照, 10 ∀ 下降 58. 32% , 15 ∀
下降 45. 54% , 20 ∀ 下降 43. 11%, 25 ∀ 下降 50. 84%.
在 4种温度下, 接种桃蚜的内禀增长率分别比对照下
降 24. 28%、16. 98%、14. 12%和 20. 13%.平均世代历
期T在接种与对照桃蚜间差别不大,表明安徽虫瘟霉
表 2
不同温度下用安徽虫瘟霉接种的桃蚜与对照的种群参数比较
Table 2 Estimates of population parameters for M. persicae apterae inoc
ulated with Z . anhuienis at different temperatures
温度( ∀ )
T emperature
处理
T reatment
rm R 0 T
10 接种 Inoculated 0. 0876 7. 69 23. 27
对照 Uninoculated 0. 1157 18. 44 25. 19
15 接种 Inoculated 0. 1564 10. 44 14. 99
对照 Uninoculated 0. 1884 19. 17 15. 67
20 接种 Inoculated 0. 2573 10. 94 9. 30
对照 Uninoculated 0. 2996 19. 23 9. 87
25 接种 Inoculated 0. 3096 10. 57 7. 62
对照 Uninoculated 0. 3876 21. 50 7. 92
7515 期










李惠萍等:安徽虫瘟霉在侵染潜伏期内对桃蚜无翅成蚜生殖力的影响









图 3
接种安徽虫瘟霉的桃蚜无翅成蚜于不同温度下的特定日龄存活率( lx )与生殖率( mx )
Fig. 3 Agespecific survival rate and reproduct ive rate of M . per sicae apterae at dif ferent temperatures after being inoculated w ith Z. anhu iensis.
侵染成蚜后通过大大降低其净生殖率而使内禀增长率
显著下降.
4
讨

论
4
1
侵染潜伏期与杀蚜时效
安徽虫瘟霉 F97029菌株对桃蚜的毒力高于同种
菌株 F95136,后者 LD50为 34个孢子!mm- 2[ 2, 9] ,而与
该种的强毒杀蚜菌株 F97028相当, 其 LD50为 1. 5个
孢子!mm- 2(待发表资料) . 根据时间剂量死亡率模
型模拟分析的剂量效应参数
值高达 1. 81, 与某些化
学杀虫剂的同一参数相当
值为 1. 2~ 4. 5) [ 15] .
温度既影响安徽虫瘟霉在桃蚜体内的潜伏期(图
2) ,也影响寄主的发育和存活[ 13] .据刘树生[ 13]研究报
道,在 10、15、20 和 25 ∀ 下, 桃蚜的发育历期分别为
20. 6、13. 1、7. 4 和 5. 4d, 成蚜的寿命分别为 49. 2、
45
0、22. 8和 12. 6d.与同温度下安徽虫瘟霉的潜伏期
7
2、5. 4、4. 9及 3
9d相比, 病菌在寄主体内的生长繁
殖明显快于寄主,表明安徽虫瘟霉不仅可以快速杀死
若蚜,更能及时杀死成蚜, 大大缩短其产仔期.桃蚜的
产仔高峰通常在生殖期的前中期[ 13] ,而安徽虫瘟霉在
桃蚜体内的潜伏未及抑或刚及桃蚜生殖期的前期. 例
如, 25 ∀ 下桃蚜一般在进入成蚜期的第 3~ 5d内进入
产仔高峰[ 8] ,而同一温度下安徽虫瘟霉的潜伏期仅为
3. 9d,即感染该菌的成蚜未及或刚开始繁殖便死亡.这
或许能够解释该菌的自然流行可在短期内摧毁蚜虫种
群的现象[ 5] .
4
2
控制桃蚜种群增长的潜力
安徽虫瘟霉侵染成蚜,不仅直接降低存活率, 还影
响其生殖力.将本试验结果(表 1)与相同温度下桃蚜
自然生殖力[ 13]进行比较, 感染安徽虫瘟霉的桃蚜生殖
力都低于未感染桃蚜, 不同温度下生殖力降幅分别为
76. 71% ( 10 ∀ )、83. 86% ( 15 ∀ )、83. 89% ( 20 ∀ )和
63. 99% ( 25 ∀ ) . 也就是说, 感染安徽虫瘟霉的成蚜,
当代就少产若蚜 64%以上. 比较种群增长参数(表 2)
发现,桃蚜接种安徽虫瘟霉后的净生殖率和内禀增长
率均低于对照, 而平均世代历期与对照接近, 表明本研
究中的净生殖率对内禀增长率的贡献至为重要.这是
因为各温度下对照桃蚜的观察截止于该温度下最后一
头接种蚜的死亡时间.
安徽虫瘟霉的感染不仅对当代桃蚜具有快速致死
作用,大幅降低生殖力,更能通过蚜尸产孢而在蚜虫种
群中快速传播和引发流行病.其流行规律的充分认识
和掌握,是利用该菌开展蚜虫微生物防治的关键所在,
值得深入研究.
752 应
用
生
态
学
报


















12卷
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作者简介
李惠萍,女, 1974 年生, 博士研究生, 从事昆虫病原
微生物研究,发表论文 4 篇, 参编专著 1 部, 现工作地址为山西
省动植物检疫局. Email: w lhp@ yahoo. com
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7535 期










李惠萍等:安徽虫瘟霉在侵染潜伏期内对桃蚜无翅成蚜生殖力的影响