全 文 ：松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量
分配与生长分析 3
杨允菲 3 3 　李建东
(东北师范大学草地研究所植被生态科学教育部重点实验室 , 长春 130024)
【摘要】　在松嫩平原 8 月中旬 , 4 个旱地生境芦苇种群分株的生长和生产力以季节性临时积水的低洼地
为最高 ,以碱斑地为最低 ,两个生境之间分株高度相差 2. 8 倍 ,分株生物量相差 4. 4 倍 ,其它 2 个生境沙地
和草甸混生群落也达到了显著或极显著水平. 不同生境芦苇种群分株生物量分配的差异 ,蕴涵着重要的生
长调节和物质分配策略. 在分株较小而又有充分生长空间的沙地生境和碱斑生境 ,以及具有种间竞争的草
甸生境 ,分株将 50 %以上的物质分配给叶的建造上 ,以保证充分的物质生产 ;在环境条件相对较好的低洼
地生境 ,分株将近 40 %的物质分配给茎的伸长生长 ,以提高个体对空间和光资源的竞争力. 4 个生境芦苇
种群在分株增高与增重 ,以及茎、叶与分株的相对增重均具有相同的幂函数异速生长规律.
关键词 　芦苇 　无性系植物 　分株 　生物量分配 　异速生长
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0030 - 05 　中图分类号 　Q945. 3 ,Q948 　文献标识码 　A
Biomass allocation and growth analysis on the ramets of Phragmites communis populations in different habitats
in the Songnen Plains of China. YAN G Yunfei ,L I Jiandong ( Institute of Grassland Science , Northeast Nor2
m al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,14 (1) :30～34.
In the Songnen Plains of China , the reeds grow fastest in middle August . In this experiment , four research plots
were chosen in the arid habitats. The first plot was dominated by reed , and in which ,there was some stagnant
water in J uly and August . The ramets of reeds grew singly , and most of them could turn into reproductive
growth. Its community coverage was more than 95 % after the fast growing season of J uly. The second plot was
Leym us chinensis + Phragmites com m unis community , where soil was alkaline meadow with stagnant water for
a short time or not . Its community coverage was more than 90 %. Two or three ramets grew in a tuft , while
most of them couldn’t turn to reproductive growth , so reeds were used to make hay stored in winter every year.
The third plot was on Aeolian sandy soil with good permeability and drainage on a grassland of artificial forest
edge on sand dune. Its community coverage was about 50 % , and two or three ramets grew in a tuft . The last
plot was alkaline bareground patches , where top soil was lost completely. Soil was hard and permeability was
poor. On some alkaline patches , there could form a micro2community dominated by reed ,and eight to twenty
ramets could grow in a tuft . Ramets were all slender and creeping stems. Its community coverage was from 20 %
to 40 %. The results showed that four mentioned habitats , the growth and productivity of the ramets of the pop2
ulations were the largest in the lowland and the smallest in the alkaline patch. The height of ramets differed 2. 8
times ,and the biomass differed 4. 4 times in the two habitats. There were also significant difference between the
other two habitats ,sand soil and mixed2grass community. The integrated condition of habitat were the major fac2
tor that affected the height of the ramets of the population. Moreover , the growth condition of interior habitat
was the major factor that affected the ramet biomass of the population in lowland and alkaline patch , while the
integrated habitat conditions had much more effects on the ramet biomass of the population in sand land and
meadow. The height of ramet was much lower in ecological plasticity than the biomass in every population. The
variations of biomass allocation of the ramet in different habitat conditions indicated important strategies in the
growth regulation and biomass allocation. More biomass of ramets was allocated to leaves preferentially in the
four habitants , especially on sand dune. Reeds in alkaline patch had small ramets and enough growth spaces.
There were 63. 04 % and 53. 61 % biomass allocated to leaves , and only 14. 82 % and 19. 92 % to the stems , al2
though 58. 31 % was allocated to leaves and only 19. 05 % to stems to ensure the full material product in the
meadow , because of the interspecific competition. But , in the lowland with better conditions where had a higher
density and large coverage , only 42. 1 % were allocated to leaves , while 37. 52 % were allocated to stem to elon2
gation of stem in order to improve the individual competition for space and light . The leaf sheath/ biomass ratio of
the ramets was 20. 38 %～26. 47 % , which was nearly at the same level in four habitats. There was the same
regulation of the heterogeneous speed growth by power function , either in the increased height and weight of the
ramets ,or in the relative increased weight of the stems , leaves and the ramets of the populations in four different
habitat conditions.
Key words 　Phragmites com m unis , Clone plant , Ramet , Biomass allocation ,Heterogeneous speed growth.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407)和国家自然科学基金资助项目 (30070137 ,39770536) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 01 收稿 ,2002 - 06 - 04 接受.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶30～34
1 　引 　　言
芦苇 ( Phragm ites com m unis ) 是一种根茎型无
性系禾本科植物 ,具有广泛的生态适应性 ,是世界广
布种 ,天然种群主要依靠营养繁殖补充更新[7 ] . 芦
苇喜生沼泽地、河漫滩和浅水湖边 ,有旺盛的营养繁
殖能力 ,经常形成单优种群落. 芦苇也能生长在无积
水的旱地生境 ,在松嫩平原 ,无论是在沙梁的天然灌
丛内、人工林间和林缘 ,还是在排水良好的草甸草
原 ,以及地下水位较高的草甸等旱地生境均有分布 ,
但因生境条件的差异 ,其生长和生产具有较大的生
态可塑性 ,这种可塑性则蕴涵着重要的生长与物质
分配策略.
旱地生境的芦苇是优良的饲草 ,营养生长阶段
蛋白质含量在禾草中居于上等. 生长在沙地和重度
盐碱化草甸碱斑上的芦苇 ,强大的地下根茎和根系
系统起到固沙和促进碱斑土壤通透性的作用 ,具有
较大的饲用价值和生态价值[7 ] .
由于芦苇的广布性及其较高的经济、生态价值 ,
自 20 世纪 60 年代以来 ,国内外学者已开展了广泛
的研究 ,从器官的形态结构[8 ] 、个体的生物生态学
特性[2 ,3 ,6 ] 、生理生化特征[5 ,9 ,10 ] 、种间竞争[1 ] ,到芦
苇湿地的生态效应[4 ]等都有较多报道. 但对芦苇分
株生长与生产的生态可塑性定量研究 ,迄今尚无系
统报道. 本文根据实地调查 ,对松嫩平原不同旱地生
境的芦苇种群 ,就其分株的生长与生产的生态可塑
性及其规律性进行了比较分析 ,籍以揭示芦苇种群
对变境的响应及其生长可塑性 ,为广布植物趋异适
应机理的深入研究提供理论参考.
2 　研究地区与方法
211 　样地自然概况
本项研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北
师范大学草地生态研究站 (44°38′N ,123°41′E) 进行. 该区属
于温带半湿润、半干旱气候 [7 ] . 选择 4 个旱地生境作为研究
样地. 样地 1 ( H1) :单优种芦苇群落 ,土壤为碱化草甸土 ,地
势较低洼 ,每年 7～8 月份雨季常有积水. 芦苇的无性系分株
单生 ,大部分分株可进入生殖生长 ,抽穗率在 70 %以上 ,进
入生长旺季的 7 月份以后 ,群落盖度在 95 %以上. 样地 2
( H2) :羊草 + 芦苇群落 ,土壤为碱化草甸土 ,全年无积水或
积水时间甚短 ,群落盖度为 90 %以上 ,芦苇分株多 2～3 个
同生于一个分蘖节区段 ,称其为聚生 ,绝大多数分株不能进
入生殖生长 ,多年来一直作割草场 ,每年 8 月上旬割草备制
冬贮干草或商品干草. 样地 3 ( H3) :沙梁人工林缘草地 ,土壤
为风沙土 ,土壤通透性强 ,排水良好. 芦苇多呈零星分布 ,有
时成小片 ,植被稀疏 ,群落盖度为 50 %左右 ,分株经常 2～3
个聚生 ,很少进入生殖生长 ,样地附近有大片农田 ,夏秋禁
牧 ,冬春放牧利用. 样地 4 ( H4) :重度碱化草地的明碱斑 ,土
壤表层已完全丧失 ,土壤板结 ,通透性极差 ,芦苇多呈零星分
布 ,有的碱斑可形成单优势种芦苇小群相 ,分株细小 ,8～20
个聚生 ,呈匍匐状生长 ,群落盖度为 20 %～40 %.
212 　研究方法
　　2000 年 8 月上旬 ,对各样地的芦苇分株分别取样. 每个
样地随机取 200 个分株左右 ,齐地面剪下 ,用 80 ℃烘至恒
重 ,再随机抽取 60 株 ,分别测定各个分株高度、叶片重量、叶
鞘重量和茎重量. 对各样地所测定的数量指标作统计分析 ,
用最大值和最小值反映观测样本的实际大小范围 ,用平均数
代表样本各性状的整体水平 ,标准差 ( SD) 反映样本的绝对
变异度 ,用变异系数 (CV)反映样本的相对变异度. 性状间的
关系 ,在线性、指数和幂 3 种函数中 ,选用相关性最高的作为
定量分析模型.
3 　结果与分析
311 　分株的数量特征
　　4 个生境芦苇种群分株数量性状的统计结果见
表 1. 从表 1 可以看出 ,4 个样地芦苇分株高度均极
显著差异 ,其中各样地内的变异系数均小于样地间 ,
反映了样地间的变异度大于样地内 ;而单个分株叶
片生物量在 3 个样地保持相同水平 ,只有样地 4 的
碱斑生境极显著地小于其它生境 ,其中各样地内的
变异系数均大于样地间 ,表明尽管 4 个样地芦苇分
株高度的生长可塑性甚大 ,但样地间分株叶片增重
的生态可塑性则相对较小. 其它的数量性状则表现
为 ,样地 1 均呈显著或极显著地高于其他 3 个样地 ;
样地 4 则均极显著地低于其它 3 个样地.
312 　分株的生物量分配
　　不同生境芦苇种群分株在叶片、叶鞘和茎秆中
的生物量分配统计分析结果见表 2. 从表 2 可以看
出 ,各样地生物量分配均以叶比重最大 ,其中又以样
地 3 沙地生境最高 ,达 63. 04 % ,以样地 1 低洼地生
境最小 ,为 42. 10 % ,4 个样地均达到54. 26 % ,但各
样地内的变异系数均小于样地间. 在样地 1 以叶鞘
的比重为最小 ,其它 3 个样地均以茎的比重最小 ,但
叶鞘在样地内的变异系数均大于样地间 ,而茎在样
地内的变异系数均小于样地间. 如果把样地间视为
种群间差异 ,样地内视为种群内个体间的差异 ,则分
析结果表明 ,叶和茎的生物量分配在种群间的差异
大于种群内的差异 ,而叶鞘的生物量分配则为种群
间的差异小于种群内的差异 ,即种群间相对稳定.
131 期 　　　　　　　　　　杨允菲等 :松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生长分析 　　　　　　　　　
表 1 　不同生境芦苇种群分株的数量特征及其样地间显著性检验
Table 1 Quantitative characters and signif icance test( ST) among ramets in Phragmites communis populations under different habitat conditions
性状
Characters
样地
Habitat
样本数
N
最大值
Max
最小值
Min
平均值
Mean
显著性 ST
5 % 1 %
标准差
SD
变异系数 CV ( %)
分株高 H1 60 134. 0 53. 0 91. 8 a A 18. 90 20. 59
Height of ramet (cm) H2 60 83. 0 29. 0 53. 4 b B 13. 77 25. 79
H3 60 66. 0 22. 0 42. 4 c C 10. 81 25. 50
H4 60 46. 0 12. 0 24. 2 d D 7. 41 30. 62
平均 Mean 4 91. 8 24. 2 53. 0 28. 60 53. 96
叶重 H1 60 3. 43 0. 25 1. 0780 a A 0. 6083 56. 43
Weight of leaves (g) H2 60 2. 42 0. 31 1. 1425 a A 0. 5435 47. 57
H3 60 2. 44 0. 20 0. 9997 a A 0. 5291 52. 93
H4 60 0. 60 0. 03 0. 2575 b B 0. 1438 55. 84
平均 Mean 4 1. 143 0. 258 0. 8690 0. 4120 47. 41
叶鞘重 H1 60 1. 61 0. 07 0. 5407 a A 0. 3188 58. 96
Weight ofleaf sheath (g) H2 60 0. 94 0. 14 0. 4378 b A 0. 2015 46. 03
H3 60 0. 82 0. 10 0. 3402 c B 0. 1745 51. 29
H4 60 0. 33 0. 01 0. 1283 d C 0. 0794 61. 89
平均 Mean 4 0. 541 0. 128 0. 3618 0. 1759 48. 62
茎重 H1 60 4. 59 0. 17 1. 0430 a A 0. 7860 75. 36
Weight of stem (g) H2 60 0. 99 0. 07 0. 3847 b B 0. 2183 56. 75
H3 60 0. 77 0. 03 0. 2380 c C 0. 1552 65. 21
H4 60 0. 54 0. 01 0. 1080 d D 0. 0941 87. 13
平均 Mean 4 1. 043 0. 108 0. 4430 0. 4150 93. 68
分株重 H1 60 9. 63 0. 50 2. 6620 a A 1. 6490 61. 95
Total weight of ramet (g) H2 60 4. 10 0. 56 1. 9650 b B 0. 9370 47. 68
H3 60 3. 81 0. 39 1. 5780 c B 0. 8300 52. 60
H4 60 1. 45 0. 06 0. 4938 d C 0. 3015 61. 06
平均 Mean 4 2. 662 0. 494 1. 6750 0. 9060 54. 09
表 2 　不同生境芦苇种群分株的生物量分配( %)
Table 2 Biomass allocations( %) of ramets in Phragmites communis populations under different habitat conditions
生境 Habitat 叶片 Leaves
M ±SD CV
叶鞘 Leaf sheath
M ±SD CV
茎 Stem
M ±SD CV
合计 Total
H1 (n = 60) 42. 10 ±6. 74 16. 01 20. 38 ±2. 94 14. 50 37. 52 ±6. 20 16. 52 100
H2 (n = 60) 58. 31 ±4. 10 7. 03 22. 64 ±3. 20 14. 13 19. 05 ±3. 48 18. 26 100
H3 (n = 60) 63. 04 ±6. 38 10. 12 22. 14 ±4. 29 19. 38 14. 82 ±4. 66 31. 42 100
H4 (n = 60) 53. 61 ±8. 30 15. 48 26. 47 ±6. 40 24. 18 19. 92 ±6. 33 31. 78 100
平均 Mean (n = 4) 54. 26 ±8. 98 16. 38 22. 91 ±2. 57 11. 22 22. 83 ±10. 05 43. 98 100
313 　分株的异速生长
　　经统计分析 ,不同生境芦苇种群分株的重量与
分株高度之间具有高度一致的规律性变化 ,表现在
无论是分株生物量 ,还是茎叶生物量 ,均随着分株高
度的增加而呈幂函数形式增长 (图 1) . 从图 1 拟合
的方程参数可以看出 ,随着分株高度的增加 ,分株生
物量及其茎和叶生物量的增长速率以样地 1 明显大
于其它 3 个样地 ,其中又以非同化器官茎和叶鞘的
最大 ,幂值 bs = 2. 8007 比同化器官叶的幂值 bl =
2. 2029高 27 %. 其它 3 个样地大体相近 ,增长率幂
值 bs 和 bl 在 1. 6641～1. 9614 之间 ,但样地 2 和样
地 4 均以叶和叶鞘的幂值 bs 最大 ,分别比叶的 bl 高
8 %和 12 % ,而样地 3 是以叶的幂值 bl 最大 ,比茎和
叶鞘的 bs 高 9 % ,其全体拟合方程的确定系数 R2
在 66. 03 %～83. 40 %之间. 由此表明 ,尽管生境条
件和各种群的分株生长有极大差异 ,但芦苇分株在
增高和增重上却具有较稳定的异速生长规律.
　　经进一步统计分析 ,不同生境芦苇种群无性系
分株茎和叶生物量 ,均随着分株生物量的增加而呈
幂函数形式增长 (图 2) . 从图 2 可以看出 ,尽管各样
地茎和叶生物量的观测值差异较大 ,但从拟合的方
程参数看 ,随着分株生物量的增加 ,4 个样地芦苇分
株茎和叶鞘生物量的增长速率幂值 b 均极为相近 ,
在 0. 9468～1. 0835 之间 ,而叶生物量的增长速率幂
值 b 在 0. 8826～1. 0450 之间. 两组幂值均为 b≈1 ,
其方程的确定系数 R2 均在 89. 19 %～98. 01 %之
间 ,表明各样地芦苇分株在茎和叶的相对生长中具
有更稳定的异速生长规律. 如果把 a 和 b 两个参数
结合起来看 ,在 4 个样地中 ,各样地均出现 as + al≈
1 ,在 bs≈bl≈1 的情况下 ,每个样地的两个 a 值 ,既
可视为其生物量的增长基数 ,也可视为生物量分配
或叶、茎对分株生物量的贡献率. 如以样地 2 为例 ,
在分株重 (x)每增加 1 g 中 ,叶生物量将增加 0. 5854
g ,茎和叶鞘将增加 0. 4116g. 或者说 ,在分株生物量
23 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 1 　不同生境芦苇种群分株的生物量与分株高度的异速生长规律
Fig. 1 Regulations of heterogeneous speed growth for the biomass and height of ramets of Phragmites com m unis populations under different habitat
conditions.
1. 株 Total ;2. 叶 leaves ;3. 茎和叶鞘 Stem and leaf sheath. 下同 The same below. H1 :y1 = 2 E - 05x2. 5495 ,R12 = 0. 8313 ;y2 = 5 E - 05x2. 2029 ,R22 =
0. 738 ;y3 = 4 E - 06x2. 8007 ,R32 = 0. 8343 ; H2 :y1 = 0. 002x1. 7185 ,R12 = 0. 8003 ;y2 = 0. 0014x1. 6641 ,R22 = 0. 7533 ;y3 = 0. 0006x1. 7912 ,R32 = 0. 817 ; H3 :
y1 = 0. 0018x1. 7899 ,R12 = 0. 8281 ; y2 = 50. 0009x1. 8616 , R22 = 0. 793 ; y3 = 0. 0009x1. 7074 , R32 = 0. 7498 ; H4 : y1 = 0. 0013x1. 8209 , R12 = 0. 7158 ; y2 =
0. 0009x1. 7464 ,R22 = 0. 6981 ;y3 = 0. 0004x1. 9614 ,R32 = 0. 6603.
图 2 　不同生境芦苇种群分株组分生物量的异速生长规律
Fig. 2 Regulations of heterogeneous speed growth for the constituent biomass of ramets of Phragmites com m unis populations under different habitat
condition.
H1 :y2 = 0. 4565x0. 8826 ,R22 = 0. 9263 ;y3 = 0. 5379x1. 0835 ,R32 = 0. 9763 ; H2 :y2 = 0. 5854x0. 9881 ,R22 = 0. 9682 ;y3 = 0. 4116x1. 015 ,R32 = 0. 9682 ; H3 :
y2 = 0. 618x1. 045 ,R22 = 0. 9666 ;y3 = 0. 3705x0. 9468 ,R32 = 0. 8919 ; H4 :y2 = 0. 5047x0. 9456 ,R22 = 0. 9478 ;y3 = 0. 4902x1. 0819 ,R32 = 0. 9305.
增长过程中 ,叶的贡献率约为 59 % ,茎和叶鞘的约
为 41 %.
4 　讨 　　论
　　在松嫩平原 ,春季 10 年 9 旱 ,6 月下旬进入雨
季. 由于雨热同季 ,8 月中旬正时芦苇种群营养生长
的旺盛时期. 4 个旱地生境芦苇种群分株的生长和
生产力是以可形成季节性临时积水的低洼地单优势
种群落为最高 ,以既无临时积水 ,土壤条件又极为严
酷的碱斑地为最低 ,两个生境之间分株高度相差2. 8
倍 ,分株生物量相差 4. 4 倍 ,其它 2 个生境沙地和草
甸混生群落也已达到了显著或极显著水平. 如果用
变异系数来衡量各样地种群内和种群间芦苇分株数
量性状的生态可塑性 ,则分株高度表现为种群间的
生态可塑性大于种群内 ,表明生境综合条件是种群
水平分株高度的主要影响因素 ,而生境内的生长条
件则居于次要位置. 分株生物量表现为在低洼地和
碱斑地种群内的生态可塑性大于种群间 ,在沙地和
草甸则种群内小于种群间 ,表明生境内的生长条件
是低洼地和碱斑地种群水平分株生物量的主要影响
331 期 　　　　　　　　　　杨允菲等 :松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生长分析 　　　　　　　　　
因素 ,而生境综合条件对沙地和草甸种群水平分株
生物量的影响更大. 在分株高度和分株生物量两个
数量性状之间 ,各种群内均表现为分株高度的生态
可塑性远远小于分株生物量 ,但种群间则处于相同
水平 ,分别为 53. 96 %和 54. 09 % ,反映出这两个性
状在种群间的生态可塑性相同 ,或者说 ,这两个性状
在种群间有着相平行的生态可塑性.
　　不同生境芦苇种群分株的生物量分配 ,除了低
洼地为叶 > 茎 > 叶鞘之外 ,其它 3 个生境均为叶 >
叶鞘 > 茎. 其中 ,叶的生物量分配以沙地 > 草甸 > 碱
斑 > 低洼地 ,茎的生物量分配则恰好相反 ,为低洼地
>碱斑 > 草甸 > 沙地 ,叶鞘的生物量分配在种群间
相对稳定. 就功能而言 ,植物的叶片是营养物质的生
产器官 ,茎具有养分输导和贮藏以及支撑叶片扩展
生长空间的多重作用. 不同生境芦苇种群分株生物
量分配的差异 ,蕴涵着重要的生长调节和物质分配
策略 ,在 4 个旱地生境表现为 :优先分配叶器官 ,尤
其在分株较小而又有充分生长空间的沙地生境和碱
斑生境 ,以及具有种间竞争而不利于分株生长的草
甸生境 ,又把更多的物质分配给叶的建造上 ,以保证
充分的物质生产 ;而在环境条件相对较好、密度高、
盖度大的低洼地单优势种群落 ,分株则把较多的物
质分配给茎的伸长生长 ,以提高个体对空间和光资
源的竞争力.
　　植物在生长发育中 ,总是要不断调整其生长和
营养物质的分配策略 ,但也要遵循生长与物质分配
相协调原则. 在一定意义上 ,植株的增高和有机物质
的增重都属于生长的范畴. 尽管不同旱地生境芦苇
种群分株的生长和物质生产有极显著的差异 ,但各
种群在分株增高和分株增重 ,以及茎、叶与分株的相
对增重中均具有一致的幂函数异速生长规律. 如果
把这种异速生长规律看作是由遗传因子控制的 ,用
拟合方程的确定系数 R2 来估计 ,随机环境影响用 1
- R2 来估计 ,则在 4 个生境芦苇种群分株在生物量
与分株高度的异速生长中 ,有 66. 03 %～83. 40 %是
由遗传因子控制的 ,有 16. 6 %～33. 97 %是由随机
环境影响的 ;在分株茎和叶的相对生长中 , R2 高达
89. 19 %～98. 01 % ,表明芦苇分株在茎和叶的相对
生长中 ,受遗传因子的控制力更大. 全体拟合方程在
种群间和种群内不同性状间参数值的差异则是进一
步体现了芦苇分株在生长与物质分配上具有较大的
生态可塑性和可调节性.
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作者简介 　杨允菲 ,女 ,1956 年生 ,硕士 ,教授 ,生态学博士
生导师 ,主要从事草地生态学、湿地生态学、恢复生态学和植
物种群生态学研究 ,发表论文 70 余篇. Tel :043125268994 , E2
mail :yangyf @nenu. edu. cn
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