全 文 ：广州白云山风景名胜区主要林分类型凋落物的研究 3
曾曙才 3 3 　苏志尧　古炎坤　谢正生　刘月秀
(华南农业大学林学院 , 广州 510642)
Litterfalls of major forest stands at Baiyunshan scenic spot of Guangzhou. ZEN G Shucai , SU Zhiyao , GU
Yankun , XIE Zhengsheng ,L IU Yuexiu( College of Forest ry , South China A gricultural U niversity , Guangz hou
510642 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :154～156.
The productions , seasonal dynamics , macronutrient contents and decomposition rates of the litterfalls of four typical
stands ,e. g. , Pinus m assoniana plantation ,secondary evergreen broadleaved forest , Acacia m angium plantation and
Schim a superba2Acacia m angium plantation at the scenic Baiyunshan of Guangzhou were studied. The litterfall
productions of four stands in 1998 were 8. 34 , 6. 77 , 6. 31 and 11. 54 t·hm - 2 , respectively. The seasonal dynam2
ics of litterfall amounts demonstrated the single2peak model with the peak period in J une and J uly. The total
amounts of macronutrients returned to the forest land by means of litters in the four stands in 1998 were 26. 30 ,
69. 81 , 54. 9 and 152. 24 kg·hm - 2 , respectively. The annual decomposition rates of the litterfalls were 24. 4 % ,
53. 4 % , 52. 4 % and 57. 4 %.
Key words 　Baiyunshand Mountain , Forest stands , Litterfalls.
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0154 - 03 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
3 广州市“九五”科技攻关重点项目 (982Z2044201) .3 3 通讯联系人.
2001 - 09 - 10 收稿 ,2001 - 11 - 26 接受.
1 　引 　　言
在森林生态系统功能的研究中 , 凋落物是重要的研究
对象 , 历来受到重视[1～3 ,8 ] . 凋落物是森林生态系统内物质
循环的重要环节 , 是实现植物营养元素生物小循环的载体 ,
是林地具有自肥功能的根本原因. 它还对森林资源的保护
和永续利用以及水源涵养和水土保持有重要意义. 白云山
是广州著名的风景名胜区 , 被誉为广州的“肺腑”, 对广州市
的环境建设有举足轻重的作用. 由于白云山的林分供休闲
游憩 ,不能施用有异味的有机肥和化肥 , 森林凋落物成为林
分生长的重要养分来源. 因此 , 研究白云山主要林分类型的
凋落物数量、季节动态、养分元素归还量及分解速率等 , 对
于白云山的森林经营管理、林分改造、森林生态功能的充分
发挥具有重要参考意义.
2 　研究地区与方法
211 　自然概况
白云山是广州东北部著名的风景区 ,位于 23°03′N ,
113°19′E. 白云山属丘陵地貌 , 山体呈东北2西南走向 , 最高
海拔 382m. 气候属南亚热带季风海洋性气候 , 年均气温
21. 7 ℃, 年均降雨量 1727. 4mm. 该区地带性土壤为流纹状
花岗岩、石英岩、砂页岩、变质岩等发育的赤红壤 , 呈强酸性
反应 , P、K缺乏 , 保肥力差[12 ] . 植被为人工植被与天然次
生植被的混合体. 本次研究的为白云山主要林分类型 , 包括
20 世纪 50 年代造的马尾松 ( Pinus m assoniana ) 林 (位于白
云松涛处 ,密度 667 株·hm - 2 ,林龄 47 年) 、次生常绿阔叶林
(位于山庄后山 ,密度 1822 株·hm - 2) 、5 年生马占相思 ( Aca2
cia m angium m ) 林 (位于鸣泉居南面北坡 ,密度为 589 株·
hm - 2)和 4 年生木荷 ( Schim a superba) 马占相思林 (位于冷
冻厂后山 ,密度为 926 株·hm - 2) .
212 　研究方法
21211 林分凋落物量测定 　自 1998 年 1 月底至 1999 年 1
月底 , 在上述 4 种林分内设置 30m ×30m 定位标准地 , 于标
准地的 4 个角及中央共 5 处分别安置 1m ×1m ×0. 3m 的凋
落物收集器 , 框口距离地面 0. 6m , 每 2 个月收集 1 次 (共 6
次) , 测定林木 (不包括灌木层和草本层) 凋落量 (干重) . 取
混合样作凋落物分解试验. 另取混合样烘干粉碎后进行养分
元素含量分析. 以 5 个样方的均值乘 10000 换算成每公顷
林地的凋落物量.
21212 凋落物分解速率的测定 　各林分凋落物在 60 ℃条件
下烘干至恒重 , 每种林分的凋落物样品各称取 900g , 分成
18 份 , 每份 50g , 置于网眼 1mm ×1. 5mm 的尼龙网袋内 ,
并扎紧袋口 , 于 1999 年 1 月底放回各自定位标准地坡面
上、中、下 3 处活地被物稍茂盛且较隐蔽的地面 , 让其自行
分解. 随后每隔 2 个月随机从林地取回其中 3 袋 , 清除草根
和泥沙并用清水快速漂洗、风干、烘干 , 测干重并计算失重
率 , 求得其分解速率.
21213 样品养分分析 　N、P、K 用 H2 SO42HClO4 消化法制
备 , N 用扩散法测定 , P 用钼锑抗比色法测定 , K用火焰光
度法测定 , Ca、Mg 用干烧法灰化、原子吸收分光光度法测
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶154～156
定.
3 　结果与分析
311 　各林分凋落物量及其季节动态
31111 凋落物量 　森林凋落物数量决定于树木本身的生物
学特性、林龄和外界环境条件. 我国主要森林生态系统年凋
落量为 1. 67～12. 55 t·hm - 2 [7 ] . 本次研究的白云山 4 种林
分的凋落物数量 (包括各季节凋落量和年凋落量) 见表 1. 4
种林分的年凋落量大小顺序为木荷马占相思林 (11. 54 t·
hm - 2) > 马尾松林 (8. 34 t·hm - 2 ) > 次生阔叶林 (6. 77 t·
hm - 2) > 马占相思林 (6. 31 t·hm - 2) . 4 年生木荷2马占相思
林由于生长旺盛 , 林分密度大 , 自然整枝作用强烈 , 所以其
凋落量大. 马尾松林由于处于生长后期 , 加上受病虫害等的
影响 , 凋落量也较高 , 远高于同一气候带内的鼎湖山南亚热
带针叶林的年凋落量 (2. 70 t·hm - 2) [6 ] . 白云山次生常绿阔
叶林的年凋落量则稍低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 (8. 2
t·hm - 2) [5 ] . 这些差异可能与立地条件及所处的生长阶段和
生长状况等差异有关. 就各个季节的凋落量而言 , 马占相思
林凋落量在 6～9 月以外的其它季节内均为各林分的最低
值 ;木荷2马占相思林凋落量则在各个季节内均为最大. 广
州虽为酸雨区 ,但由于白云山面积不大 ,所研究的 4 种林分
相距不远 ,且风向基本相同 ,故酸雨对各林分的影响相近.
表 1 　各林分的枯落物量
Table 1 Litterfall amounts of studied stands( t·hm - 2)
林分类型
Stand type
月份 Month
2～3 4～5 6～7 8～9 10～11 12～1 总量 Total
A 0. 985 1. 051 2. 471 1. 773 1. 039 1. 026 8. 34
B 0. 734 1. 193 1. 536 1. 413 1. 010 0. 902 6. 77
C 0. 443 0. 598 2. 596 1. 738 0. 480 0. 460 6. 31
D 1. 245 1. 484 3. 074 2. 277 1. 77 1. 69 11. 54
A :马尾松林 Pinus m assoniana plantation , B :次生常绿阔叶林 Secondary ever2
green broadleaved forest ,C :马占相思林 A cacia m angium plantation ,D :木荷2马
占相思林 Schim a superba2A cacia m angium plantation. 下同 The same below.
31112 凋落物量的季节动态 　森林植物器官凋落的时间和
数量 , 除遵循生物学规律外 , 还受气候等外界环境条件的制
约 . 森林凋落量一般都具有明显的季节变化规律[10 ,11 ] . 白
图 1 各林分凋落物量季节季化
Fig. 1 Seasonal dynamics of litterfalls of studied forest stands.
Ⅰ. 马尾松林 Pinus massoniana plantation , Ⅱ. 次生常绿阔叶林 Sec2
ondary evergreen broadleaved forest , Ⅲ. 马占相思林 Acacia mangium
plantation , Ⅳ. 木荷2马占相思林 Schi ma superba2Acacia mangium
plantation.
云山几种主要林分凋落物凋落高峰期 (图 1) 均出现在 6～7
月份 , 其次是 8～9 月份 , 呈现出明显的单峰型. 其它月份
同种林分凋落量基本接近. 4 种林分中 , 次生常绿阔叶林的
季节变化最为缓和 , 即各个季节内的凋落量比较平稳 , 这主
要是因为该林分的树种多 , 各树种的凋落节律有异所致.
　　方差分析结果表明 ,4 种林分的凋落物量各季节差异显
著 , 其中马尾松林 F = 3. 20 3 , 次生常绿阔叶林 F = 4.
66 3 3 ,马占相思 F = 13. 66 3 3 ,木荷2马占相思 F = 8. 69 3 3
( F0. 05 (5 ,24) = 2. 62 , F0. 01 (5 ,24) = 3. 90) .
312 　凋落物养分元素含量及归还量
31211 养分元素含量 　凋落物中各种养分元素对土壤肥力
具有重要作用. 在林木生长过程中 , 凋落物所含的营养元素
经分解释放后归还土壤 , 并在表层富集 , 供森林植物吸收利
用. 白云山为风景名胜区 , 且邻近广州市区 , 考虑到化肥施
用可能对风景区及周边环境造成污染 , 在森林经营管理中
一般不对已成林的林分使用化肥. 这样 , 凋落物中的养分元
素便成为白云山森林生长的重要养分来源. 总体来说 , 几种
林分枯落物中 Ca、N 含量较高 , K次之 , Mg、P 含量较低 (表
2) . 各林分凋落物中各种养分元素含量顺序不尽相同 :马尾
松林凋落物中养分元素含量顺序为 Ca > N > K > P > Mg , 次
生常绿阔叶林和木荷2马占相思林为 Ca > N > K > Mg > P ,
马占相思林为 N > Ca > K > Mg > P , 它与福建武夷山的甜槠
群落凋落物中的养分含量顺序一致 [4 ] . 枯落物中的养分元
素含量差异可能是由于不同林分生物学特性及其对养分元
素吸收强度不同和凋落前各养分元素的转移率不同所致.
31212 凋落物的分解速率 　不同树种凋落物因粗硬柔软性
质差异 , 其分解速率不同 (表 3) . 阔叶树凋落物柔软 , 分解
快 , 能改良土壤 ;常绿针叶树凋落物由于粗硬 , 分解慢 , 常
被认为对土壤性质起破坏或恶化作用. 4 种林分中 , 木荷2
马占相思林下枯落物分解较快 , 其年分解率为 57. 4 % , 次
生阔叶林与马占相思林接近 , 年分解率分别为 53. 4 %和
52. 4 % , 均低于同一气候带鼎湖山黄果厚壳桂群落凋落物
年分解率 (72. 4 %) [6 ] ;马尾松林凋落物年分解速率较低 , 仅
为 24. 4 % , 稍低于同一气候带的广西宜山县针叶林凋落物
年分解率 (29. 12 %) [9 ] .
表 2 　各林分凋落物中养分元素含量
Table 2 Nutrient contents( g·kg - 1) in litterfalls of studied stands
林分类型
Forest type N P K Ca Mg
A 4. 83 0. 40 1. 13 6. 23 0. 33
B 4. 89 0. 50 4. 16 8. 80 0. 94
C 7. 00 0. 26 1. 47 6. 90 0. 55
D 4. 08 0. 24 1. 04 16. 70 0. 91
表 3 　各林分凋落物分解速率
Table 3 Decomposition rates( %) of litterfalls of studied stands
林分类型
Forest type
分解时间 Decomposition time (months)
2 4 6 8 10 12
A 1. 26 6. 80 11. 54 14. 80 17. 20 24. 40
B 1. 20 2. 26 13. 00 32. 40 51. 20 53. 40
C 10. 40 26. 60 32. 20 40. 80 47. 40 52. 40
D 3. 74 11. 60 18. 00 25. 34 47. 00 57. 40
5511 期 　　　　　　　　　　　曾曙才等 :广州白云山风景名胜区主要林分类型凋落物的研究 　　　　　　　　
　　气候条件 (主要是温度和降雨量) 影响土壤微生物和土
壤动物活动 ,从而对凋落物的分解速率有重要影响. 一般高
温多雨季节分解速率快 , 秋冬干冷季节分解减慢. 但是森林
凋落物的分解速率还受到土壤动物、土壤微生物种类及活
性、土壤性质等诸多外部因素及枯落物本身性质的影响 , 从
而使不同的凋落物分解速率及分解的季节动态呈现出不同
的规律. 在本次研究的几种林分中 , 马尾松林凋落物各季节
分解率接近 , 没有显著的分解高峰期. 马占相思凋落物分解
高峰期在 3～5 月间 , 其它季节均维持较平稳的分解速率.
次生常绿阔叶林在 7～11 月的月分解率在 10 %左右 , 5～7
月为 5 %左右 , 其它月份分解率不足 1 %. 木荷2马占相思 9
～11 月分解最迅速 , 分解率超过 20 %. 其它情况见表 3.
31213 养分元素归还量 　凋落物中各种养分元素的归还量
见表 4. 4 种林分一年内通过凋落物归还土壤的 N ,以木荷2
马占相思林最高 ,为 27. 04kg·hm - 2 ;马尾松林最低 ,为 9. 83
kg·hm - 2 . P 以次生阔叶林最高 ,为 1. 82 kg·hm - 2 ;木荷2马
占相思居次 ,为 1. 61 kg·hm - 2 ;马尾松林最少 ,仅 0. 81 kg·
hm - 2 . K的归还量次生阔叶林最高 ,为 15. 06 kg·hm - 2 , 其
次为木荷2马占相思林 ,为 6. 89 kg·hm - 2 , 马尾松最低 ,仅有
2. 29 kg·hm - 2 . Ca 的归还量以木荷2马占相思最高 (110. 67
kg·hm - 2) , 马尾松林最低 (12. 69 kg·hm - 2) . Mg 的情况与
Ca 类似. 各林分 1 年内通过凋落物归还林地的上述 5 种大
量养分元素的总量 ( kg·hm - 2 ) 顺序为木荷2马占相思林
(152. 24) > 次生常绿阔叶林 (69. 81) > 马占相思林 (54. 9) >
马尾松林 (26. 3) , 这一顺序不同于凋落物量顺序 , 主要是因
为各凋落物的分解速率不同.
表 4 　各林分凋落物养分归还量
Table 4 Amounts ( kg·hm - 2) of nutrients returned to the forest land by
means of litterfalls
林分类型
Forest type N P K Ca Mg 总量 Total
A 9. 83 0. 81 2. 29 12. 69 0. 68 26. 30
B 17. 68 1. 82 15. 06 31. 83 3. 42 69. 81
C 23. 16 0. 84 4. 87 22. 79 1. 83 54. 9
D 27. 04 1. 61 6. 89 110. 67 6. 03 152. 24
4 　结 　　论
411 　广州白云山 4 种主要林分类型凋落物的年凋落量顺序
为木荷2马占相思林 > 马尾松林 > 次生常绿阔叶林 > 马占相
思林 , 分别为 11. 54、8. 34、6. 77 和 6. 31t·hm - 2 . 凋落量季节
动态均表现为明显的单峰型 , 峰值出现在高温多雨的 6～7
月份.
412 　各林分凋落物中养分元素的含量顺序为 :马尾松林 Ca
> N > K > P > Mg , 次生常绿阔叶林和木荷2马占相思林 Ca
> N > K > Mg > P , 马占相思林为 N > Ca > K > Mg > P. 各林
分 1 年内通过凋落物归还林地的大量养分元素总量为木荷2
马占相思林 (152. 24kg·hm - 2) > 次生常绿阔叶林 (69. 81kg·
hm - 2) > 马占相思林 (54. 9kg·hm - 2) > 马尾松林 (26. 3kg·
hm - 2) , 它们是白云山森林生长的重要养分来源.
413 　木荷2马占相思幼林凋落物年分解率为 57. 4 % ,马占相
思幼林为 52. 4 % ,天然次生阔叶林为 53. 4 % , 它们均低于
鼎湖山黄果厚壳桂群落凋落物年分解率 , 马尾松林凋落物
年分解速率为24. 4 %. 各林分凋落物分解的季节动态各异.
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作者简介 　曾曙才 , 男 ,1971 年生 ,在职博士生 ,讲师 ,从事
森林土壤与生态学方面的研究与教学 ,已发表论文 10 余篇.
Tel : 020285280263.
651 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷