全 文 ：连作障碍与根际微生态研究 Ⅰ. 根系
分泌物及其生态效应 3
高子勤　张淑香　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　作物、蔬菜、果树以及苗木长期连作后 ,皆出现生长衰退和产量降低. 许多研究结
果表明 ,连作条件下土壤生态环境对植物生长有很大的影响 ,尤以植物残体与病原微生物
的分解产物 ,对植物有致毒作用 ,并影响植物根系分泌物正常代谢 ,以致于发生自毒作用.
本文围绕根系分泌物与根际微生态的相互关系 ,系统地介绍连作障碍条件下 ,影响根系分
泌物的环境因素 (土壤空气、湿度、养分与微生物) 、活性物质 (自身毒素、残体分解物、微生
物产生毒素) 、土壤病原菌等的根际效应 ,为深入研究根系分泌物与连作障碍的相互作用
机制提供启示.
关键词 　根系分泌物 　环境因素 　活性物质
Continuous cropping obstacle and rhizospheric microecology I. Root exudates and their eco2
logical effects. Gao Ziqin and Zhang Shuxiang ( Institute of A pplied Ecology , Academia S ini2
ca , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (5) :549～554.
Growth degeneration and yield declination are becoming obvious after a long term continuous
cropping of crops , vegetables , fruit trees and nursery seedlings. Many studies show that soil e2
cological environment greatly affect the growth of plant under continuous cropping , and particu2
larly , the decomposition products of plant residues and pathogenic microbes have a toxic effect
to plants and affect the normal metabolism of root exudates , producing an auto2toxic effect . In
this paper , the rhizospheric effects of soil environmental factors (air ,moisture , nutrient and mi2
croorganisms) , active substances (phytotoxin , residue decomposition substances , microbial tox2
in) , and pathogenic microbes on root exudates under conditions of continuous cropping were
systematically introduced , which would afford inspiration for further studying on the interaction
mechanism between root exudates and continuous cropping obstacle.
Key words 　Roots exudates , Environmental factors , Active substances.
　　3 国家“九五”科技攻关重中之重招标项目 (95 - 01
- 05 - ZB03) .
　　1997 - 12 - 18 收稿 ,1998 - 04 - 28 接受.
1 　引 　　言
　　自古以来 ,人们在农业生产实践中 ,已认识
到同一种作物在同一块土壤上连作栽培 ,将出现
作物发育不良 ,病虫害发生 ,以致于作物严重减
产 ,因此作物连作障碍已是农业生产上的重要问
题. 有些研究者针对旱作、蔬菜和果树等连作后 ,
土壤性质和土壤微生物的变化进行了研究 [8 ] . 他
们对连作障碍的因素归结为 :1) 由于连作使土壤
中某些养分缺乏 ;2) 由根部向土壤中分泌出为害
作物生长的有毒物质 ; 3) 前作茎、叶及根茬残留
土壤中 ,其所含有的毒性物质对后作发生毒害 ;
4)土壤中繁殖着有害同种作物的土壤微生物和
病原菌以及线虫等. 松本满夫认为土壤养分、土
壤反应和土壤物理性质的异常不可能是植物灾
害性减产的主要原因 ,其直接原因是土壤生物病
原菌和植物寄生性线虫所致[10 ] . Guenzi[13 ] 研究
结果认为存留于土壤中前茬的残体 ,其分解产物
与根部接触 ,对植物引发毒害或促进植物自身毒
性物质的产生 ,毒性物质是以酚类化合物为主的
高分子化合物 ,是以酯键形态存在于土壤2植物体
系中[9 ] . 曾有人报导重迎茬大豆土壤中孢囊线虫
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶549～554
和疫霉根霉病的动态分布 [2 ,5 ] ,并指出镰刀菌对
大豆根系生长有严重的危害. 有些研究者从不同
角度研究了重迎茬大豆土壤的水分、营养失调、
生理障碍 ,以及根茬与根系分泌物与大豆连作障
碍的关系[1 ,3 ,4 ] ,主要着重论述土壤养分的消耗和
土壤性质的恶化. 有关大豆自身毒害及其与土壤
环境关系的研究报导较少. 本文试图归纳有关根
系分泌物与其微生态环境研究结果 ,以揭示重迎
茬大豆的障碍机制 ,从中获得有益的启示.
2 　根系分泌物成分及分泌机理
　　关于根系分泌物的研究 ,始于本世纪初德国
微生物学家 Hiltner (1904) 提出的“根际”概念 ,随
后这个概念被应用于土壤学、植物病理学和土壤
微生物学等学科研究中 ,早期的研究偏重于根际
环境对土壤微生物区系分布和土壤养分生物有
效性研究 ,直至 50 年代 ,有些研究者对根土界面
根系分泌物进行了系统研究 ,推动了土壤学、微
生物学、植物营养学、植物病理学等交叉学科的
研究 ,揭示了根系活动对根际土壤的物理、化学
和生物化学的物质转化与动态变化 ,以及与微生
物和病原菌的关系. 在 70～90 年代期间 ,国际上
关于根际微生态学的研究已相当活跃 ,根土界面
的化学过程研究已成为前沿领域. 根系分泌物的
研究则是根际微生态系统中的重要组分.
　　植物在生长过程中 ,通过根的不同部位向根
际分泌的各种物质 ,不仅含有矿质营养元素 ,也
有各种有机物 ,这些物质一部分是吸收土壤中
的 ,另一部分是植物本身合成. 根系分泌物质包
括有来自健康植物组织的释放 ,也有衰老组织或
植物残根分解产物. 大致分为渗出物 :即是由根
细胞中扩散出来的低分子有机物质 ;分泌物 :即
是根细胞代谢产物 ;粘胶质、根细胞脱落物 :即是
高分子粘胶物质 ;分解物 :即是植物残体 (含根
系)的分解产物. 不同作物的植株分泌物的种类
差异较大 ,在分泌的有机物中 ,可溶性物质包括
有糖、氨基酸和有机酸 ,可供植物吸收利用 ;也可
促进土壤中难溶态物质活化为有效态. 天然化合
物有肽、维生素、核苷、脂肪酸和酶类等 ,可为根
际微区中的土壤微生物提供能源. 还能分泌对植
物有抑制作用的物质 ,如应用 XAD24 吸收柱选择
吸附热带牧草牛鞭草 ( Henarthria altissim a) 根系
分泌出 16 种化合物 ,其中包括苯甲酸、肉桂酸和
酚类化合物等[21 ] ,可抑制某些植物种子萌发或根
系伸长 ,这是一种化感物质. 又如燕麦根分泌莨
菪葶 (72羟基262甲氧基香豆素) ;银胶菊根分泌异
肉桂酸 ;苜蓿根分泌 72羟基242甲氧异黄酮 ;桃树
根分泌苦杏仁苷 ,其分解产生氢氰酸、苯甲醛和
苯甲酸以及挥发性物质等 [11 ] .
　　不同作物之间分泌物的差异与品种有直接
相关性. 种子数量与种子分泌物量 ,以及植株数
量与根系分泌物量间均有相关性 [12 ] . 可见在植物
生长期内 ,有相当可观的根系分泌物进入根际微
区中. 大分子有机物质是由根尖分泌的 ,可溶性
低分子物质是根系伸长区所释放.
　　关于植物根系分泌的机理 ,许多学者的见解
并不一致. 基本上是两条途径 ,即植物生理的代
谢途径和非代谢途径. 由于植物根系生活在植物2
土壤2微生物等环境的特殊微生态系统中 ,在植物
代谢过程中有部分物质以根分泌物形式释放到
根际 ,其释放强度与根的生长能力有关 ,也与细
胞膜的选择透性有关. 当细胞膜完整性受损时 ,
有机质从活体中大量释放. 根系自身的生长发育
受根际微生态环境所影响 ,因此根系分泌的产物
是受根际环境所制约的. 当根系处于逆境胁迫
下 ,如土壤涝害、盐害、酸害的和营养匮乏的胁
迫 ,将导致生理代谢障碍或植物组织损伤. 一些
研究报导 ,植物为适应环境胁迫 ,可以通过自身
的调节 ,合成专一性的物质 ,由根系分泌至根际
环境中. 如白羽扇豆在缺磷条件下 ,根系分泌大
量有机酸 ,诱导根系成簇生根 ,其产生的柠檬酸
降低了根际 p H 值 ,并溶解土壤中难溶性磷酸盐.
又如禾本科植物对缺铁的胁迫有较强的适应性 ,
麦根酸类高铁载体 ,在根际与高价铁螯合 ,使根
表的铁活化 ,即根细胞原生质膜上存在的 Fe3 + 2
植物高铁载体复合体 ,吸收并传输蛋白至细胞
内.通过次生代谢产生的物质 ,一部分是化感物
质 (Allelopathy) ,如野燕麦根分泌物中含有莨菪
亭、阿魏酸、咖啡酸等. 非代谢途径产生的根分泌
物 ,主要来自植物根残体的分解 ,或者衰老根表
皮的细胞分解产物 ,也是以化感物质阿魏酸、咖
啡酸和酚类化合物等存在. 黑麦残体中有乙酸、
丁酸、苯甲酸和 42苯丁酸化合物等. 根系的分泌
055 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
是通过生长最活跃部位进行 ,根尖是根分泌的主
要场所 ,顶端区域是根分泌作用的主要位点 ,侧
根也可分泌较多的物质 ,有些物质则从根毛分
泌 ,采用14CO2 标记小麦植株 ,证明非扩散性物质
是在从初生根和次生根的端部释放出 ,整个根段
则可释放扩散的物质. 根系分泌的强度通常与植
物品种属性有关. 如玉米根顶端 2～4cm 段分泌
物的量 ,显著低于同部位的向日葵和棉花. 植物
不同发育时期根系分泌物的量不同 ,如玉米分泌
高峰在开花初期.
3 　影响根系分泌物的环境因素
　　植物根系分泌物的分泌是植物自身的反应
特征 ,然而分泌物释放至根际中的物质种类和数
量 ,在很大程度上与根际环境相互制约的 ,正常
的植物生理代谢过程中 ,植物种类、发育阶段、光
照、温度和根际培养状况等都影响根系分泌 ,如
果这些条件处于非正常状况下 ,所产生的根系分
泌物将出现异常 ,导致植物生长停滞或衰亡. 本
文着重讨论作物连作的逆境环境下对根系分泌
物的影响.
3. 1 　土壤湿度和土壤空气胁迫
　　水分胁迫将影响植物体内蛋白质的合成 ,影
响核酸代谢 ,导致酶活性降低 ,根系将分泌较多
的有机酸. Elroy[12 ]试验无菌培养条件下 ,豌豆、
大豆、小麦与蕃茄在砂土或砂壤土中生长 ,使土
壤水分达萎蔫点后再灌水 ,结果根系释放氨基酸
量较正常条件为高. 成田保三郎证明土壤水分含
量与土壤质地有关 ,而高含水量植物发病率高.
在萎蔫条件下 ,可导致氨基酸平衡的破坏 ,使之
向植物体外溢出或扩散. 因此在不同水平的水分
应力下 ,分泌作用的形式将发生改变. 影响分泌
物在土壤中扩散 ,剌激微生物种群的活动 ,特别
是线虫的移动和低等藻类真菌淤动孢子的运动.
Ayers等观察在 O2 、CO2 的混合气体中植株分泌
的效应 ,结果在 CO2 丰富条件下分泌作用加强 ,
分泌物中的氨基酸种类和数量皆高于有氧条件.
Hale 等证明 CO2 浓度 ,超过 1 %时 ,根系将受到伤
害或抑制.
3. 2 　营养元素胁迫
　　土壤中营养元素的丰缺直接影响根系分泌
物的组成与数量 . 关于磷、钾、铁、锌等营养元素
对植物生长的胁迫 ,已有较多的报导. 例如 ,植物
缺磷时植物根系分泌 H + 量增加. 范晓晖等试验
证明水稻、小麦根系 H + 的分泌与供磷水平有关 ,
供磷不足将诱导 H + 浓度增加. 小麦缺磷时根际
H+ 分泌量为正常的 153 %左右. 水稻缺磷时比正
常供应的 H + 分泌量高出 22～35 %. 植物缺锌时
介质的酸度下降 ,小麦根系分泌出大量 K+ 和
NO3 - [14 ,15 ] .植物缺锌时 ,根溢泌出大量无机离子
和低分子有机化合物如氨基酸、碳水化合物和酚
类化合物. 植物缺铁时将加强根系质子的分泌 ,
且在根尖积累有机酸和有机物质 ,尤以酚类化合
物为多. 对禾本科作物来说 ,缺铁将诱导体内合
成非蛋白组分的氨基酸 ,是麦根酸类植物高铁载
体 ,或脱氧麦根酸类高铁载体.
3. 3 　根际微生物的影响
　　由于在根际有较高浓度的碳水化合物、氨基
酸、维生素等物质 ,则为根际微生物的繁殖提供
了所需的能源 ,并影响根际环境微生物种类和数
量的分布. 土壤中微生物分泌的产物 ,对根系分
泌既有剌激也有一定的制约作用. 通常根际微生
物数量要比非根际高出许多. 郑师章等试验凤眼
莲根际水体中异养细菌数远远高出无根际水体
中的细菌数. 根际微生物数量的分布主要依赖于
根系分泌物的释放. 用粪产碱菌浸种或沾稻根均
能增强水稻根质子分泌能力 ,其对根分泌有明显
剌激效应. 豆科植物和根瘤菌之间的共生关系 ,
包括根系分泌物对微生物共生的特异性 ,对微生
物的代谢、生长和发育均有一定程度的影响. 微
生物对根分泌作用的影响 ,包括 4 个方面 : 1) 影
响根细胞渗透性 ; 2) 影响根的代谢活动 ; 3) 对根
分泌的某些化合物吸收与转化 ;4) 改变根际营养
物质对植物的有效性.
　　根际环境中存在有病原微生物时 ,根系受病
原菌的侵染 ,其所释放的分泌物较未受病原菌感
染植株的数量为大 ,且产生某些特殊的分泌化合
物. 有的试验表明 ,受线虫侵染的植株 ,其木质部
的溶液和根分泌物中总氨基酸和总糖的变化 ,有
利于镰刀菌萎蔫病的发生.
　　此外 ,植物根系在生长过程中 ,可以遭受到
机耕对土壤机械物理性质的扰动 ,使种皮遭到破
损 ,甚至在极小的压力或阻力下可能诱导大量根
1555 期 　　　　　高子勤等 :连作障碍与根际微生态研究 Ⅰ. 根系分泌物及其生态效应 　　　　
系分泌物的释放 ,而这种损伤又常常与土壤中繁
殖的线虫有关 ,其在根系上活动与磨擦使幼根特
别是根尖破损 ,而后线虫在幼根上寄生 ,还可能
诱发某些真菌病害蔓延. 植物根系在这种受抑制
条件下 ,所产生的根系分泌物数量极少. 检定小
扁豆和大豆根系分泌物的成分 ,发现小扁豆分泌
液中有脱氧252黄酮 ,大豆中有异黄酮和黄豆甙原
等 ,这些物质水解后 ,则显现在类黄酮中存在有
酚羟基. 此类黄酮物质约占根浸出物的 20 % ,对
植物生长有一定的抑制作用 ,但对豆科根瘤菌的
结瘤基因表达将起诱导作用.
4 　影响作物连作障碍的活性物质
　　关于作物连作障碍机制的原因 ,虽然许多学
者从不同角度进行了研究 ,有不少文章是探讨土
壤养分贫乏、土壤物理、化学和生物性质等的影
响 ,然而直接的障碍因素 ,尚未有充分的立论. 作
物连作现象在世界各地普遍存在 ,在亚洲的日
本、中国和印度等地都有较大面积的分布 ,主要
以谷类作物和蔬菜连作为严重 ,部分林木连作问
题也较为突出. 在澳洲、美洲和欧洲连作问题 ,主
要呈现在谷类作物和牧草上 ,在果树上也呈现有
他感作用. 关于植物自身所产生的毒素 ,土壤中
植物残体所分解的毒素 ,在作物重茬下微生物真
菌产生的毒素 ,以及致病菌所引导植物分泌的毒
素等 ,已有许多论述[22 ] .
4. 1 　作物自身毒素物质的产生
　　许多学者认为作物的连作与作物产生的化
感物质密切相关 . 其试验结果说明重茬地土壤中
存在着有毒物质 ,但又不能确定这些物质是由植
物根部排出的. 由根系分泌所产生的物质对不同
作物的影响是有差异的. 有人曾应用 8 种作物的
培养液 ,分别栽种同种和另 7 种作物 ,观察作物
之间的阻碍作用 ,结果表明茄科与豌豆培养液对
茄科和豆科有阻碍或较强的抑制作用.
　　模拟试验证明用豌豆培养液的残液培养豌
豆 ,其根部生长受到明显抑制 ,可能与根部排出
的物质有关 ,从而证明了同种作物连续培养必定
引起有害的作用. 杉木连栽后 ,森林凋落物分解
过程中所产生的多酚氧化酶可促进酚类物质增
多与积累 ,使林木生长受抑制. 祝心如[6 ]从苹果
树根中提取的根皮素及对羟基苯甲酸等 ,在浓度
10 - 2mol 时 ,抑制小麦种子萌发. 这些酚酸类物质
的抑制程度为肉桂酸 > 阿魏酸 > 间苯三酚 > 对
羟基苯甲酸 > 香草酸 ,并大部分滞留于土壤中.
　　Patterson[17 ]等试验 10 种有机酸对大豆生长
的生理与光合效应 ,各类酸分别在 10 - 3 mol 浓度
下培养大豆 ,结果是咖啡酸、t2肉桂酸、P2苦马酸、
阿魏酸、五倍子酸和香草酸明显抑制大豆生长 ,
抑制叶子伸展 ,光合率下降 ,叶绿素含量降低 ,大
豆干物质量减少. 而缘原酸、P2羟基苯甲醛、52磺
基水杨酸和香草素在同样浓度下 ,对大豆生长无
影响 ,从而说明酚类化合物对大豆生长有抑制作
用.植物不同组织的浸出物中皆含有致毒物质 ,
叶含有苦艾和胡桃酮 ;植物残体含酚酸、香豆素
和根皮甙 ;根含有莨菪亭 (即) 羟基26 甲氧基香豆
素和莨菪亭甙和肉桂酸 ;种子可释放酚酸和产气
体的分泌物 0. 1mol Na4 P2O7 和丙酮浸提的耕作
土壤中 ,可获得香草酸、P2羟基苯酸和原儿茶酸等
酚酸化合物. 同样应用 2mol NaOH 浸提耕作土壤
也可得到大量的阿魏酸和苦马酸 ,少量羟基苯酸
和香草酸等. 对小麦、玉米根际土壤进行浸提 ,可
鉴定出苯甲醛[18 ,19 ] . 100mg·L - 1的对2叔丁基苯
甲酸 ,对种子的萌发也有抑制作用 ,这些酚类和
苯酸类化合物是全部来自土壤中的产物 ,还是来
自植物的根系分泌物的产物 ,尚没有确切结论 ,
而各位学者的共识 ,皆认为这些化合物具有致毒
作用或他感作用[16 ,20 ] . 从生理角度试验大豆连作
下作物的渗透胁迫 ,会导致大豆游离脯氨酸累
积 ,其脯氨酸胁迫指数与膜伤害率和日生长量胁
迫指数呈极显著正相关. 大豆连作下净光合生产
率、群体生长率降低 ,叶片光合色素含量减少 ,叶
片脂膜透性增大 ,超氧化物岐化酶和过氧化氢酶
活性降低 ,脂质过氧化作用增强 ,表明连作年限
愈长 ,对大豆的胁迫强度亦愈大.
4. 2 　作物前茬及植物残体的影响
　　前作茎叶或根等的残体残留于土壤中 ,加之
作物的连作 ,呈现出明显的重迎茬现象 ,一些学
者注意到某些果树连栽后 ,呈现衰退或者幼苗死
亡现象 ,如平野晓曾对桃树长期在一块土壤上栽
种 ,且生产力下降状况进行了试验比较 ,用桃叶
的浸出液培养桃树幼苗 1～2 个月后 ,地上与地
下部分生长皆差 ,从而显示出果树的叶、茎和根
255 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
中含有抑制生长的水溶性物质. 平野晓将豌豆茎
叶混入土壤 ,重新播种豌豆 ,也呈现豌豆根部发
育受到抑制的状况. Park[18 ]和 Toussoum 等[22 ]试
验证明植物残体在淹水缺氧条件下 ,5 天开始分
解 ,3 周达到分解高峰. 通过生物检测 ,以及气相
色谱和纸层析等检定 ,残体分解的可溶性物质具
有毒性 ,分解产物中有挥发性脂肪酸和酚酸化合
物 ,酚类物质为丁香醛、香草醛、P2羟基苯甲醛、阿
魏酸、香草酸等 ,这些物质抑制根冠生长和种子
萌发 ,使根变黄黑且枯死. 选用 100 年的牧场、4
年生燕麦地、4 年生红三叶和栽种 100 年以上的
山毛榉地样品 ,分析土壤、根、茎中的浸出物 ,结
果在牧草地中可浸出有 P2羟基苯酚酸及阿魏酸
等 ,尤以植物残体中的酚酸化合物为主. 成田保
三郎[8 ]等调查连作与轮作区残根的存在对作物
发病的影响 ,结果是连作与第一年轮作区发病率
相同 ,随着轮作年限增长 ,即使有残根存在 ,植物
发病率呈显著下降.
　　有些学者亦曾对小麦的自毒作用进行了研
究 ,发现麦秸堆放 6 周后 ,在无菌条件下浸提麦
秸 ,其浸出物可抑制小麦发芽及幼苗生长. 尤以
新鲜的麦秸对小麦幼苗生长抑制作用较强 ,对小
麦种子发芽的抑制作用可持续 18 天 ,产生的阿
魏酸亦抑制玉米和大豆根的生长. 应用气相色
谱、质谱鉴定小麦残体产生毒素物质是短键二羧
酸甲基酯. 阿魏酸浓度达 10mg·kg - 1时 ,将抑制
小麦和黑麦根系生长. Guenzi [13 ]和 McClalla[16 ]的
试验结果是阿魏酸 2500mg·kg - 1时 ,有 50 %小麦
根系受抑制. 泽田泰男等 [9 ]认为作物残体存留土
壤中 ,在缺氧环境条件下 ,利于微生物分解残体 ,
并转化为毒性物质 ,影响后作生长发育. 大豆残
根腐解液对大豆胚根伸长有抑制作用. 腐解液浓
度为 50g·L - 1残体时 ,胚根伸长抑制率达17. 6 % ,
大豆残茬量 20g·kg - 1土时 ,对大豆表现出有抑制
作用. 在田间蔬菜试验地观察植物残体分解速率
与其毒性 ,在适宜温度和湿度条件下 ,在 15～25
天时植物碎片分解的毒性最高 ,p H 值为 5. 5 以
下. 当试验 30 天后 ,由于残体被土壤粘土矿物吸
收或微生物吸收 ,则毒性下降. 可见枯死的植物
残体或者死亡的根系 ,包括脱落在土壤中的根毛
和须根很快腐败 ,分解产生酚类化合物 ,如羟基
苯甲酸、香草酸、阿魏酸和羟基肉桂酸等. 枯死枝
叶分解产生的阿魏酸和咖啡酸等将随落雨进入
土壤. 酚类化合物在土壤中积累达到一定程度则
抑制植物根系的发育. 土壤酚类物质的存在与土
壤腐殖质含量呈正相关 ,土壤中酚类化合物总量
达到 0. 07 ×10 - 5～4. 9 ×10 - 5 mol 时 ,植物生长
即受抑制. 在残落物中以针叶的含酚量高.
4. 3 　根际微生物与土壤病原菌的生态效应
　　作物长期连作后 ,土壤微生物种群明显变
化.许艳丽等[4 ] 研究结果表明大豆连作 3 年以
上 ,土壤微生物数量与组成发生改变 ,细菌数量
减少 ,真菌数量增加. 重茬较正茬增加 18. 0～
35. 5 % ,以青霉菌、镰刀菌、立枯丝核菌占多数.
胡江春等[7 ]试验结果亦证实大豆根际土壤紫青
霉素能强烈抑制大豆生长发育 ,该菌发酵液中产
生的毒素浓度在 30μg·ml - 1时使大豆主根严重变
褐 ,侧根不生长 ; 200μg·ml - 1紫青霉素的溶液使
大豆幼苗致死. 王震宇[2 ]试验结果表明大豆不同
茬口其真菌优势种群不同 ,重茬大豆以镰刀菌占
优势 ,谷茬、玉米茬大豆则以青霉、木霉占优势.
因此镰刀菌在重茬土壤中的优势不可忽视. 许艳
丽试验结果亦证实了这点 ,即重茬 3 年大豆根际
土壤中青霉菌占真菌总数的 18. 04 % ,而正茬情
况下青霉菌占真菌总数的 62. 4 % ,镰刀菌在正茬
下仅占真菌总数 6. 00 % ,但重茬 3 年后则增加至
31. 12 %.大豆连作后 ,根际土壤中镰刀菌繁衍 ,
并侵染大豆根部. 辛惠普等 [5 ]提出大豆根腐病系
尖孢镰刀菌芬芳变种的 6 种病原菌所致病 ,地理
生态环境的不同 ,致病菌亦有区别 ,以立枯丝核
菌致病力最强. 在我国黑龙江省东部地区以尖孢
镰刀菌和立枯丝核菌为主要病原菌. 培养尖孢镰
刀菌所获得粗提取液称之为毒素 ,包括孢子与菌
丝体 ,其毒素明显抑制大豆种子萌发及根系生
长 ,使大豆幼苗迅速萎蔫. 若将毒素与病原菌菌
体共同接种 ,则病害更加严重. Elory[12 ]指出植物
病原微生物侵染根部 ,导致碳水化合物、氨基酸、
蛋白质、脂类和核酸等物质代谢的改变 ,使根的
分泌作用加强 ,根际周围的微生物种群数量也增
大. 病原菌侵染根部 ,破坏了细胞膜透性 ,使细胞
内化合物以扩散方式释放至根际. 有些学者还观
察试验专化性的镰刀菌 F. solani f . sp . phaseoli
和 F. oxysporum f . sp . melonis 种群所繁殖的厚
垣孢子和菌丝体 ,可在根际或植物残体上生存 ,
3555 期 　　　　　高子勤等 :连作障碍与根际微生态研究 Ⅰ. 根系分泌物及其生态效应 　　　　
从而证明了 F. solani f . sp . phaseoli 在其腐生阶
段和致病阶段所产生的根系分泌物与根际和有
机残体的关系 ,改变了根际生态效应 ,利于病原
菌的孢子萌发. 通常大豆田中存活的线虫为寄生
型孢囊线虫 ,在许多作物连作下 ,孢囊线虫的生
存与根际中根分泌物的种类和数量有关 ,因此 ,
根系分泌物2病原菌2根残体均可影响根际效应.
　　综上所述 ,在作物连作条件下 ,根系代谢、分
泌物的产生是根际环境中土壤生态效应的核心
问题. 由于连作的障碍因素相当复杂 ,涉及作物
的自毒作用 ,也涉及根际环境中植物残体和病原
微生物产生的毒素物质 ,因此这几项因素是互相
制约的. 各个因素皆可导致连作减产 ,而彼此所
占主导位置份量尚待深入研究 ,通过搞清其主导
作用 ,即可进一步了解其生态效应 ,为解决重迎
茬大豆的障碍提出可行措施.
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