全 文 ：生态有机肥对番茄青枯病及土壤微生物
多样性的影响*
蔡燕飞1* * 廖宗文1 章家恩1 孔维栋1 何成新2
( 1 华南农业大学资源环境学院,广州 510642; 2中国科学院2广西壮族自治区广西植物研究所,桂林 541006)
=摘要> 采用田间小区试验和 FAMEs分析研究了不同用量生态有机肥对番茄青枯病的抑制效果和土壤
微生物的影响. 结果表明,连作地番茄青枯病发生率为 100% , 施生态有机肥显著地降低了连作地番茄青
枯病的发生. 用量为 1 kg#m- 2和 0. 5 kg#m- 2时 ,番茄青枯病发生率分别为 39%和 50% , 两种施肥量间差
异不显著. 施生态有机肥后土壤微生物群落脂肪酸指纹发生明显改变,革兰氏阴性菌生物标记物 cyc17B0
的含量增加, 真菌生物标记物 c18B2 w6 的含量增加, 作为 AM 菌根的生物标记物 c16B1 11c呈上升趋势.
聚类分析表明, 对照和施生态有机肥处理土壤微生物脂肪酸指纹之间的最短距离是 1. 08, 不同施用量处
理之间的最短距离是 0. 70. 施用生态有机肥能调控土壤微生物群落结构, 促进有益微生物的生长, 增强土
壤生态系统的稳定性和抑病性, 从而提高了土壤质量.
关键词 生态有机肥 番茄青枯病 FAMEs 土壤微生物多样性
文章编号 1001- 9332(2003) 03- 0349- 05 中图分类号 Q93, S154. 36 文献标识码 A
Effect of ecological organic fer tilizer on tomato bacter ial wilt and soil microbial diver sities. CAI Yanfei1, LIAO
Zongwen1 , ZHANG Jiac en1 , KONG Weidong1, HE Chengxin2 ( 1College of Natur al Resources and Environ2
ment , South China Agr icultur al Univer sity, Guangzhou 510642, China ; 2Guangxi Institute of Botany, Chi2
nese Academy of Sciences, Guilin 541006, China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol . , 2003, 14( 3) : 349~ 353.
The effects of ecological organic fer tilizer ( EOF) on tomato bacterial wilt and soil microbial community were
studied through field trial and fatty acid methyl esters ( FAMEs) analysis. The results showed that the incidence
rate of tomato bacter ial wilt was 100% in continuous cropped soil, and significantly reduced to 39% and 50%
when applying EOF at 1. 0 kg#m- 2 and 0. 5 kg#m- 2 , respect ively. There was no significant differ ence between
two fertilization treatments. The fatty acid fingerprints of soil microbial community were greatly changed, and
the relat ive contents of cyc17: 0 cited as biomarker for GN bacteria, c18: 2 w6 as biomarker for fungi and c16: 1
11c as biomarker for arbuscular mycorrhizal (AM) fungi all increased when applying EOF . T he minimum dis2
tance of cluster analysis was 1. 08 between control and treatments of applying ecological organic fertilizer, and 0.
70 between different fertilization treatments. Applying EOF could adjust soil microbial community structure,
benefit for soil beneficial microbes, and develop stability and disease suppression of soil ecological system, and
hence, improve soil quality.
Key words Ecological organic fertilizer, Bacterial wilt of tomato, FAMEs, Soil microbial diversity.
* 国家高技术研究发展计划项目( 22001AA246023 )、广西壮族自治
区青年基金项目 ( 00007019 ) 和广东省自然科学基金资助项目
( 980148) .
* * 通讯联系人.
2001- 12- 30收稿, 2002- 05- 22接受.
1 引 言
植物细菌性青枯病( Ralstonia solanacear um)是
一种重要的土传病害, 国内外进行了大量而深入的
研究,但至今仍未找到理想的防治措施.青枯病发生
与土壤环境密切相关, 传统的生物防治是将拮抗菌
导入土壤中,但成功的较少.这是因为土著微生物对
接种微生物有强烈的排斥作用,拮抗菌进入土壤后,
其生存竞争能力远低于土壤习居菌,故发挥不出应
有的拮抗作用[ 8, 22] .台湾的 S2H 土壤添加剂可调节
土壤微生物的生长, 对青枯病有一定的防治效
果[10, 12] .利用工农业废物资源化、功能化技术研制
新型有机肥,显示了改良土壤、提高土壤微生物数量
和种类的明显效果[ 14] . 研究表明, 土壤微生物多样
性与土壤肥力、土传病害密切相关,据此提出了土壤
生态肥力的概念[ 24] .作者利用工农业废弃物资源进
行筛选和改性,用于土传病害的防治,取得一定的进
展.并在应用现代生物学技术研究土壤微生物多样
性方面进行了一些探索,获得了初步成果.本文在前
期工作的基础上, 循有机肥对土壤微生物多样性调
控,从而抑制土传病害的思路,就工农业废弃物资源
研制的生态有机肥及其对番茄青枯病的抑制效果作
初步报道. 同时应用脂肪酸甲脂( Fatty acid methyl
应 用 生 态 学 报 2003 年 3 月 第 14 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)B349~ 353
esters, FAMEs)方法[ 1, 3, 5, 21]分析其对土壤微生物群
落多样性的影响.
2 材料与方法
211 供试材料
番茄青枯病防治试验于 2001 年在华南农业大学试验地
进行.该地为番茄多年连作, 青枯病发生严重,土壤为赤红壤
菜园土,土壤 pH 5. 5, 有机质含量为 31. 1 g# kg- 1 , 全 N 为
1. 59 g# kg- 1. 供试番茄品种为红宝石, 是青枯病易感品种.
生态有机肥由工农业废弃物资源改性和发酵加工而成, 有机
质含量 23. 51% , N 0. 69% , P2O5 0. 65% , K2O 0. 27% , CaO
35. 97% , MgO 4. 72% .具有调节土壤微生物种类和数量的
作用,故称生态有机肥( Ecological Organic Fertilizer, EOF) .
212 研究方法
21211 试验设计 设 3 个处理.处理 1:施生态有机肥, 用量
为 0. 5 kg#m- 2 ,处理 2:施生态有机肥,用量为 1 kg#m- 2(均
在番茄移栽前一天撒施在土壤中,翻耕、淋水润湿土壤 ) ;对
照:没有施生态有机肥. 每处理 3 个重复, 共 9 个小区, 每小
区植番茄苗 30 株. 3 月 8 日移栽番茄(番茄育苗期 40 d) , 所
有小区用尿素、过磷酸钙、氯化钾作基肥, 施用量分别为 N
10 g, P 7. 5 g, K 5. 5 g#m- 2土, 相当于 N 100 kg# hm- 2、
P2O5 171 kg# hm- 2、K2O 77. 5 kg# hm- 2的施用量. 各处理塑
料大棚温室栽培高温多湿气候条件下以保证番茄发病. 其他
田间管理措施一致.
21212 土壤微生物多样性分析 EL2FAMEs 分析 ( ester2
linked fatty acid methyl esters) [ 7, 8] . 脂肪酸甲脂提取:将 15
ml的 0. 2 mol# L - 1的 KOH 甲醇溶液和 3 g 的新鲜土壤加到
35 ml的离心试管中.混合均匀,在 37 e 下温育 1 h(脂肪酸
释放, 并甲脂化, 样品 10 min 涡悬一次 ) . 加 3 ml 1. 0 mol#
L - 1的醋酸溶液中和 pH 值. 加 10 ml的正己烷, 使 FAMEs
转到有机相中, 480@g离心 10 min. 将正己烷相转到干净试
管中,在 N2气流下挥发掉溶剂.将 FAMEs溶解在 0. 5 ml的
1B1(V/ V)的(正己烷B甲基丁基醚) , 作 GC2MS分析.
21213 实验仪器及分析条件 GC2MS 测试采用日本岛津
QP25000GC2MS仪.色谱柱为 DB21( 28 m@0. 25 mm)石英弹
性毛细柱. 采用程序升温 100~ 270 e , 5 e #min - 1. 界面温
度为 280 e .汽化室温度 280 e ,离子源温度 260 e ,电子能
量: 70eV. 不同样品测定之间,在 270 e 下清洗柱子 2 min,质
谱图的确认采用 NIST62LIB 及 NIST12LIB 谱库检索及
EPA/ NIH 质谱标准图相结合. 定量采用总离子流各峰面积
归一化,各脂肪酸数量信息用各脂肪酸含量/脂肪酸总量的
百分比值表示[ 5, 18, 20] . 另外,因为 c16B0 是土样最丰富的脂
肪酸, 与总微生物量呈高度相关性. 各脂肪酸数量信息也可
用各脂肪酸含量/ c16: 0 含量的百分比值表示, 从而排除单
个脂肪酸数量对各脂肪酸比例指纹图所造成的误差[ 25, 26] .
21214 数据处理 用 SAS 6. 12 统计软件进行方差分析、主
成分分析和聚类分析.
3 结果与分析
311 番茄青枯病小区防治试验
由图 1可见, 生态有机肥对番茄青枯病的发生
和发展有明显的控制作用. 施生态有机肥后,番茄青
枯病推迟14 d发生,在对照发病率 100%的情况下,
处理 1番茄平均发病率 50% , 处理 2为 39% ,方差
分析结果表明(表 1) , 施生态有机肥极显著地降低
了番茄青枯发生率, 高用量施肥处理的防病效果稍
高于低用量施肥处理, 但两者无显著差异.说明生态
有机肥的施用改善土壤微生态环境, 有助于病害的
控制. 在此试验土壤条件下, 生态有机肥施用量 1
kg. m- 2比 0. 5 kg. m- 2的效果稍好.
图 1 不同处理条件下青枯病发生率的比较
Fig. 1 Comparison of bacterial wilt ocurring of tomato under different
t reatments.
Ñ.对照 Cont rol; Ò.处理 1 T reatment 1; Ó.处理 2 Treatment 2. 下
同 T he same below.
表 1 不同处理条件下番茄青枯病发生率的方差分析
Table 1 Analysis of var ian ce of bacterial wi lt occurring of tomato under
different t reatments( % )
处理
Treat2
ment
时间 Time ( month#date)
4. 30 5. 8 5. 13
CK 80. 0 ? 6. 7a 88. 8 ? 5. 8a 100 ? 0. 0a
1 38. 9 ? 5. 6b 45. 0 ? 2. 2b 50. 0 ? 3. 1b
2 36. 3 ? 3. 1b 38. 7 ? 6. 8b 39. 0 ? 7. 0b
* 3次重复的平均数? 标准误,相同字母为经 DMRT 法分析差异不
显著,否则差异显著(A= 0. 05) . DMRT test ,A= 0. 05, n= 3.
312 土壤微生物多样性分析的方法选择
土壤微生物研究的传统方法是从环境中对微生
物进行分离、培养、鉴定的, 微生物种类繁多,自然界
中仅极少数微生物得到鉴定,能在实验室培养的微
生物更少(至多为 1%) . 如平板培养计数法往往过
低估计了微生物群落数量和结构组成, 无法得到其
在土壤生态系统中的确切作用和信息. 应用磷脂类
化合物的脂肪酸组成来研究微生物群落结构是近几
年来在国外发展起来的一种新方法[11, 16] .磷脂类化
合物只存在于所有生物细胞膜中, 一旦生物细胞死
亡,其中的磷脂类化合物马上消失,生物中的磷脂类
化合物具有快速转换率, 可把相对稳定的磷脂类化
合物作为微生物生物量指标,磷脂类化合物中脂肪
350 应 用 生 态 学 报 14卷
酸组成特异性和多态性, 可用作土壤中微生物群落
结构指纹分析指标,为土壤微生物群落结构的研究
提供一个较简便、准确的方法[17] . 脂肪酸甲脂分析
方法( fatty acid methyl esters, FAMEs)中应用较多的
有 PL2FAMEs ( Phospholipid linked2FAMEs ) 和 EL2
FAMEs(Esters linked2FAMEs) ,后者与前者相比,不需
要氯仿,样品提取简单、快速,对人体安全[ 5] .
313 土壤微生物群落多样性分析
不同处理的土壤微生物群落的脂肪酸组成结果
表明,各处理土壤微生物的脂肪酸指纹存在相似性.
其中棕榈酸 c16: 0在土壤中含量最高. 施生态有机
肥对其影响较大, c16: 0在对照土壤微生物群落中
的相对含量为 18. 23%, 在处理 1中的相对含量是
13. 42%, 下降了 26%, 在处理 2 中的相对含量是
11. 40%, 下降了 38% ,说明施肥降低了原有微生物
优势种的相对含量, 增加了其他微生物的比例,调整
土壤微生物群落组成结构, 提高微生物群落结构和
组成的丰富度的均匀性, 从而提高了土壤生态系统
的稳定性、和谐性和缓冲性,对抗由种植寄主植物而
引起的土壤微生态单一变化趋势的能力增强, 有利
图 2 不同处理条件下土壤微生物 FAMEs(各脂肪酸含量/ c16: 0含
量)比值
Fig. 2 Rat io of FAMEs peak area to peak area of c16: 0 of soil microbial
community under different t reatments.
脂肪酸链长以碳原子总数计算,从羧基开始,以 a 开头, w 结尾,分子
中双键的数目写在冒号后, c( cis)表示顺式双键, t ( t rans)表示反式双
键, i( iso)表示顺式支链, a( ant ieso) 表示反式支链, Me 表示甲基, cy
表示环丙基. Fat ty acids were designated as the total number of carbon
atoms followed by a colon, the number of double bonds followed by the
position of the double bond from the carboxyl end of the molecule and it s
cis or t rans configurat ion in brackets. The prefixes a and i indicate
antieso and iso branching, Me indicates a methyl branch, cy refers to
cyclopropane ring.
于土传病害的抑制和土壤质量的提高. 在此土壤条
件下,生态有机肥用量 1 kg#m- 2与 0. 5 kg#m- 2比
较,前者的土壤微生物种类和数量高,防病效果好.
各脂肪酸含量与 c16: 0 的比值表明 (图 2, 其中
FAMEs比值小于 0. 02的脂肪酸省略) . 各处理土壤
FAMEs比值大于 0. 2的脂肪酸有 ic15: 0, c18: 0,
c18: 1 9c和 c18: 2 w6.施生态有机肥处理土壤脂肪
酸 cyc17: 0 的比例由原来的 0. 15 上升到 0. 40.
cyc17: 0是革兰氏阴性菌主要的组成成分, 说明生
态有机肥的施用有助于土壤微生物群落中革兰氏阴
性菌的增加. c16: 1211c 是 AM 菌根的生物标记
物[ 7] , AM菌根有促进植物生长和抑制植物病害的
作用, 其FAMEs比值,对照为 0. 16,处理1为0. 18,
处理 2为 0. 20,说明施用生态有机肥后土壤中 AM
菌根的相对含量呈增长趋势.
Zelles等[25]的研究表明,细菌往往不含有多个
不饱和键的脂肪酸, 链长是奇数、带支链的、主链上
含有环丙基或羟基. 真菌的脂肪酸大多含有多个不
饱和键. 革兰氏阳性菌含有较大比例的带支链的脂
肪酸,革兰氏阴性菌在其类脂多糖类 A 中有较大比
例的羟基脂肪酸. ic15: 0、ac15: 0、c15: 0、ic16: 0、
ic17: 0、ac17: 0、c17: 0、cyc17: 0、cyc19: 0的含量可作
为总细菌生物量, cyc17: 0、cyc19: 0 为 GN 细菌的
指标, ic15: 0、ac15: 0、c15: 0、ic16: 0、ic17: 0、ac17: 0、
c17: 0为 GP 细菌的指标, c18: 2 w6可作为真菌生
物量的 指标 ( FAMEfungi) , c18: 2 w6/总细菌
FAMEs含量等于土壤中真菌生物量/细菌生物量的
比例.
各处理土壤微生物群落 FAMEs的主成分分析
( PCA)如图 3. 其中第 1主成分的贡献率是 71. 2%,
与 c14: 0、c16: 0、ic16: 0、cyc17: 0、c18: 0、c18: 1 9c、
c18: 1 11c、c18: 2 w6 有较大的正相关系数, 与
cyc17: 0、c17: 1、c20: 0 有较大的负相关系数. 其中
c16: 0的系数最大, 为 0. 77.第 2主成分的贡献率是
图 3 不同处理条件下土壤微生物群落 FAMEs的 PCA图
Fig. 3 Plot of PC1 @PC2 of FAMEs in soil microbial community under
different treatments.
3513 期 蔡燕飞等:生态有机肥对番茄青枯病及土壤微生物多样性的影响
28. 8%,与 c16: 1 11c、cyc17: 0、cyc19: 0、c18: 0、c18:
2 w6、c18: 2 w2、c18: 3、c20: 0有较大的正相关系数,
与 c14: 0、c16: 0有较大的负相关系数. 其中 c18: 2
w6的系数最大,为 0. 44.由图 3可以看出, 3个处理
在 PCA图中分开,说明各处理土壤微生物群落结构
组成存在差异, 其中处理 1、处理 2虽有差异, 但在
图中较为接近, 而对照则与两个处理相隔较远,差异
明显.对照土壤微生物群落的第 1主成分值较大、第
2主成分值较小. c16: 0 ( FAMEbact ) / c18: 2 w6
(FAMEfungi)的比值= 2. 63,处理2土壤微生物群
落的第 1主成分值较小、第 2主成分值较大; c16: 0
( FAMEbact) / c18: 2 w6(FAMEfungi)的比值= 1. 8,
施用生态有机肥后土壤中细菌的相对含量减少, 真
菌的比例上升, 这些变化有助于土壤生态系统的稳
定性和缓冲容量增加, 从而土壤抑制番茄青枯病的
能力增强.
4 讨 论
411 土壤微生物多样性的施肥调控及其防病效果
研究表明, 施用生态有机肥对番茄青枯病的防
治作用最好可达 61%, 但不同施用量处理间差异不
明显.生态有机肥的施用改善了土壤微生态结构, 促
进了土壤有益微生物增长, 提高了土壤微生物多样
性和土壤质量.
抑制植物土传病害在一定程度上是土壤微生物
的群体作用,当土壤微生物群落结构越丰富, 物种越
均匀, 多样性越高时, 对抗病原菌的综合能力增强.
这也是往往单一或少数拮抗菌难以成功的原因. 土
壤条件复杂,许多病原菌可在土壤深处存活, 化学杀
菌剂、消毒剂的效果很难发挥到土壤深处,同时在应
用化学消毒剂时,也会杀掉许多有益微生物, 破坏土
壤生态系统平衡,使病害更加猖獗.应采取各种农业
综合措施,如通过施肥和轮作等来改善土壤条件, 调
整和优化土壤微生态结构, 使土壤中病原菌数目下
降到不至于引起作物病害造成经济损失程度.
施用一般有机肥, 对土壤微生物种类和数量会
产生良好的影响[14] , 对有机肥进行特别加工处理以
强化其对土壤微生物的影响并使之优化, 是一种值
得深入探讨的生态调控抑制土传病害的可能途径.
作者几年来的研究表明, 有机物料的筛选、处理方式
对有益微生物有相当大的促进作用,加强这一研究
将使生态有机肥的效果更显著. 本文采用一次施用
作基肥的方法, 若根据青枯病发生规律配合适当比
例、适当时候的追肥,可能取得更好的效果.
412 应用现代生物学技术研究土壤微生物多样性
传统的微生物培养和分离方法难以提供土壤微
生物种类和数目的准确信息.现代生物学包括分子
生物学技术的发展为研究微生物多样性提供了新的
手段,克服了培养技术的限制,可对样品进行客观的
分析. Biolog法分析土壤微生物群落代谢指纹多态
性;从土壤中抽提 DNA进行 PCR扩增, 分析微生物
群落 DNA分子多态性;脂肪酸甲脂 ( FAMEs)分析
土壤微生物群落脂肪酸结构和组成, 已被越来越多
人所应用[ 3, 4, 6, 7, 13, 15, 19, 22, 23] . 这些新技术与经典和
现代的分离技术相结合, 将会更客观的研究土壤微
生态环境,使土壤环境的物理化学变化所引起的微
生物生态系统波动为人所了解, 进而为人类所调控.
也将促进土壤生态肥力、土壤质量的研究. FAMEs
与分子标记技术、微生物培养方法相结合,可获得更
准确、更全面的信息,从而更好地认识和改善土壤微
生态环境.
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作者简介 蔡燕飞, 女, 1970 年 12 月生, 博士, 助理研究员,主要从事工农业废弃物农用资源化研究和土壤微生物生态学研究, 发表论文 10 篇. Tel: 020285285853, E2mail: fyzhao@
163. net
3533 期 蔡燕飞等:生态有机肥对番茄青枯病及土壤微生物多样性的影响