全 文 ：应 用 生 态 学 报 19 95 年 10 月 第 6 卷 第 4 厂期
C H IN E S E JO U R N A L O F A P P L IE D EC O L OG Y
, 0 e t
.
19 9 5 , 6 (4 ) : 3 37厂 3 4 0
几种木本植物的
生理活动的关系
N ZO 释放与某些
杨思河 陈冠雄 林继惠 吴 杰 马越强
(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态系统痕量物质生态过程开放实验室 , 沈阳 1 1 0 0 15)
【摘要】 使用带有开放气路的气体交换测定系统 , 同步测定了几种针 、阔叶树种的光合作
用 、呼吸作用及气孔导度 . 结果表明 , 低光下树木针叶或叶片释放 N ZO 的速率与光合速率
无显著相关 . 伴随根 、茎 、叶的呼吸 , 俭测到有 N , O 吸收现象 , 其通量与温度及呼吸强度呈
正相关 . 气孔导度明显影响 N 刃 的通量 , 表明气孔可能是木本植物释放 N ZO 的主要途
径 .
关镇词 木本植物 N ZO 释放 气孔导度
N 2 0 e m is s lo n f r o . w o o d y I, l a n t s a n d l t s r e l a t l o o to t址皿r Ph y s i o l o g i e a l a e t i v it i e s . Y a n g 5 1-
h e , C h e n G u a n x io n g , L i n J ih u i
, W u J ie a n d M a Y u e q ia n g (La 加ra t o勺 of E c o lo g ic a l P ro-
c e o of 7 ,ra c e s “I,.t a二e i n T e re s t ri a l 尽 o .,y “ e m , I n st l’t u t e of A P li ed Ec ol 刀 , A ca de 二 ia
S i n ic a , S h e 林y a n g 1 1 0 0 1 5 ) . 刊了丙i n . J . 彻户1 . 公01 . , 1 9 9 5 , 6 (4 ) : 3 5 7 一 3 4 0 .
U s i n g g a s e x e h a n g e m e a s u r e me n t
s y s t e m , t h e p h o t o s y n t h e s is , r e s p ir a t io n a n d s t o m a t a l
e o n d u e t a n e e o f s e v e r a l e o n ife r o u s a n d b r o a d l e a v e d t r e e s p e e ie s w e r e m e a s u r e d s im u l t a n e -
o u s l y
.
U n d e r e o n d i t io n s o f l o w a n d m id d le il l u m in a t io n , N : 0 e m i s s io n 15 f o u n d f r o m
l e a v e s o r n e e d le s o f t e s t e d t r e e s p e e ie s
.
T h e r e is n o s i g n if i e a n t r e la t io n s h ip b e t we e n N : 0
fl u x a n d p h o t o s y n t h e t ie r a t e
.
T h e N : 0 a b s o r p t io n b y p la n t s 15 a l s o o b s e r v e d
.
I t s e m is s ion
r a t e 15 in e r e a e d w i t h i n e re a s i n g t e m p e r a t u r e a n d r e s p ir a t io n r a t e
.
S t o m a t a 15 p r o b a b ly t h e
m a in p a t h w a y fo r N : 0 e m 肠s io n .
K e 梦 w o rd s Wo o d y p l a n t , N , 0 e m is s i o n , S t o m a t a l co n d u e t a n e e
.
l 引 · 言
具有温室效应的 N Z O 在大气中的不
断增加 , 已引起 人们的关 注 . 除 了非生物
的来源之外 , 生物的 N 20 释放也占有重要
位置 [sl . 长期以来 , 人们了解较多的是土壤
微生物的硝化与反硝化过程造成 N ZO 的
释放 . 近年来中国科学家首次发现高等植
物释放 N刃 的现象[2] . 在证实 了大豆 、 小
麦 、谷子 、水稻和玉米等农作物的 N ZO 释
放之后[1. 习 , 人们自然想知道占全球绿色植
被较大比例的木本植物的情况如何 . 为了
解木本植物释放 N ZO 的途径 、通量及与其
他生理活动的关系 , 对北方分布较广的几
个主要树种进行了 N ZO 释放与几项生理
指标的同步测定 , 以探讨 N ZO 释放与某些
生理活动之间的关系 .
2 研究方法
测试材料采用 20 年生大青杨 ( 尸oP ul u.’ P.t eu -
d o.’i m o n i i ) 、 4 0 年生红松 (P i r , u 、 k o ra ie n s i 、 )及 25
年生赤杨 (A I ,1u 、 h i r.’。。 ) 离体枝条犷沙松 ( A b ie.t
h o l op h夕l a )和落叶松 ( La r ix k a e ”zPj 砂ri ) 分别是 3
年生和 2 年生盆栽苗. 测定是在实验室内控制条
件下进行的 . 测定前一天从大树上剪下正常生长
, 中国 科学院陆地生态系统痕量物质生态过程开
放实验室基金资助项 目 .
1 99 5 年 2 月 2 8 日收到 . 4 月 10 日改 回 .
应 用 生 态 学 报 6 卷
的带叶枝条 , 插入 水瓶 , 放置于室 内阴凉处 , 用
5 %硫酸铜水溶液喷涂 , 后用清水冲净 , 以清洗枝
叶表面污染物. 采用开放气路 [,] 在稳定的光照 、
沮度和气体流速下测定植物的光合 、呼吸和蒸腾
速率及气孔导度 , 并同时收集定量气样 , 用气相
色谱仪检侧 N : 01 3〕. C O : 的检测是通过连接在气
路上的 Q G S 一08 型红外线气体分析仪进行的 . 同
时在光合同化室进气 口和 出气 口处连接 H MT -
32 型沮 、湿度侧定仪 (芬兰 V ai sa la 公司 ) , 读取
气流的相对湿度和温度 , 以测定植物的燕腾速
度川和气孔导度[s] . 植物的 C O : 气体交换速率按
有关公式进行计算t,J . 针叶的投影面积用 Li 一 30 0
衰 l 不同光照及沮度下沙松叶邵 N lo 的释放
型叶面积仪 (美国 Li co r 公司)侧定 . 根 、茎以鲜重
为基础计算.
3 结果与讨论
3
.
1 不同光照及温度条件下的 N ZO 释放
采用气体交换测定装置 , 于 7 月份对
固氮树种毛赤杨和针叶树 3 年生盆栽沙松
分别进行了光合作用速率的测定 , 同时检
测了 N ZO 的释放 ; 沙松针叶的光合速率随
温度及光照的变化而明显变化 , 光强为 2
x l 04 l x 时显著高于 o . 3 x l o ‘ l : , 但 N : 0
T. 目e I N : 0 e m ls s l on f r o . n 肋如 如时抽户叔川如 a t d lf e r . l t l址k t . . d 扭. 件r. t “件
沮 度
T e m P e r a t u r e
( 亡 )
光 照
I
,
ig h t in t e n s i t y
( l x )
c( ) :浓度
C ( ) , e o n e e n t r a t io n
(拌9 . “一 1 )
光合速率
P ho t o s y n t he t ic ra te
( 口呀CO , . d m 一2 . h 一, )
N : O 释放通 t
E而s s in n o f N : ( )
(雌N : ( ) · d m 一2 · h 一1 )
3 0 0 0
2 0 0 0 0
2 0 0 0 0
2 0 0 0 0
4
。
8 3
4 。 0 3
0 。 0 6 2
0
。
0 16
0
。
0 2 1
0 。 0 12
0on甘O
月七确匕九J丹舀内301‘公七」21
释放速率在高光下下降 (表 ” . 在相同光
照下 , 当温度由 15 C 升至 25 ‘C 时 , N 20 释
放略有增加 . 同在 Z OC 时 , 低光 下的释放
大于强光下的释放 . 对赤杨叶片的测定结
农 2 不同光照下赤杨叶片 C O : 气体交换及 N 10 释放
果也表明在低光条件下明显地有 N ZO 的
释放 , 但光照升至 3 x l 少 lx 时 , 反而出现
对 N : 0 的吸收 (表 2) . 同时发现在黑 暗条
件下 , 也有 N ZO 的微弱吸收现象 .
T a 目e Z N : 0 e m i s s lo二 n d C O z ex c ha n ge r ro ln Al . us 舰。以口 二侣
温 度
T e m讲 r a t u r e
( ℃ )
9 . 日
光
I
,
ig h t in t e n s it y
( lx )
C ( ) 2浓度
C ( ) 2 e o n e e n t r a t io n
(雌 · g 一 1 )
C ( ) : 交换速率
C ( )Z e 众h a n g e ra t e
( m gC ( ) : . dm
一2 · h
一 , )
N : ( ) 通量
N Z ( ) fl u x
(“g N Z ( ) 一 dm 一2 · h 一I )
止J工bl盛b月O八j6J」3 0 0 0 0
3 0 0 0
0
+ 1 0
.
20
+ 3
.
0 0
一 1 。 6 0
一 0 . 0 0 4 2
+ 0
.
0 1 8 0
一 0 . 0 0 1 2
口舀一办尸」,一几‘2
这一结果表 明树 木针叶或叶片 N 20
释放 并不与光合作用强弱直接相关 . 对 多
种农作物 的 N ZO 释放研 究中〔’· 5 1 , 未 见有
N 20 吸收的报道 . 尚不清楚本项实验测得
的叶片强光下及暗呼吸过程中对 N ZO 的
吸收在木本植物 中是否具有普遍性 .
3
.
2 树木针叶及非光合器官的 C 0 2 气体
交换与 N ZO 释放
落叶松盆栽苗针叶的光合 、暗呼吸及
N 2 0 释放是在连体状态下测定的 , 其后将
枝干和根系切割下来 , 封闭伤 口 后分别在
同化室测定暗呼吸及 N : 0 交换 . 从表 3 可
见 , 低光下针叶正常进行光合作用 , 同时以
较大速率释放 N ZO . 当迅速遮光 , 发生对
气流中 N ZO 的吸收 . 呼吸状态下的枝干和
根系同样显示出对 N ZO 的吸收 . 在红松大
树 2 年生针叶观测到类似现象 (表 4 ) , N 之0
的释放可以在 2 x l。‘ lx 光照下进行 . 在 4
x l 少 lx 的强光下 , 尽管光合速率提高 , 却
不见 N ZO 释放 , 反而有吸收现象 . 暗呼吸
4 期 杨思河等 : 几种木本植物的 N ZO 释放与某些生理活动的关系
衰 3 落叶松不同器官对 N ZO 的释放与吸收
T. 从 e 3 R e l e . e a u d a bs o r p t io n or N 之0 in d lf e 代 . t o rg . ns o f l . rc 七
沮 度
Te m Pe ra tu re
( ℃ )
光 照 器 官
I
,
ig h t ( ) r g a n s
C O :交换速率
C ( ) : e x e h a n砂 ra t e
( m g CO , · dm
一企 · h
一 1 )
N Z () 通量
N : ( ) f lu x
(绍N z ( ) · d m 一2 · h 一 1 )
5 0 0 0
5 0 0 0
0
0
0
0
0
0
针叶 N e e d le
针叶 N e e d le
针叶 N e e d le
针叶 N e e d le
枝干 . st e m
枝干 ’ st e m
根 . R o t
根 ’ R o o t
+ 2
。
3 4 0
+ 2
.
5 5 3
一 0 . 3 3 2
一
0
.
3 2 5
一 0 . 0 2 2
一 0 . 0 2 1
一0
.
0 5 0
一0 . 0 2 4
+ 1
.
4 15
+ 1
.
14 0
一0
。
1 9 9
一0
.
1 8 5
一
0
. 0 5 4
一0
. 0 4 fi
一0
.
1 0 7
一 0 . 0 7 7
口,仓
00,曰山曰口一O自2
. 枝及根的侧定是以鲜重 g 为基础的 .
农 ‘ 红松针叶和杖众的 CO : 交换及 N刃 交换通t
T. 目. 4 N : 0 tl u x a ud C O 二e x e如叱 . I n . 曰川 les a . d b , n e 七e s o f K叭 a n P 泣能部 位
( ) rg a n s
光 照
I
‘
ig h t ( l x )
退 度
T e n i P e r a t u re
( C )
CO :气体交换
C ( ) 2
( n 堪C ( ) 2
e x e h a 叩e
龟 dm
一2 · h
一 1 )
N Z ( ) 通 t
‘
N Z ( ) f lu x
(限N : ( ) · dm 一2 · h 一1 )
匕J合七O2,曰0目针叶 N e e d le
针叶 N e e d le
针叶 N e e d le
针叶 N e e d l e
枝 ’ Br e nc h
5 0 0 0
2 0 0 0 0
2 0 0 0 0
0
0
+ 0
。
9 6 0
+ 1
.
9 2 0
+ 2
.
8 8 0
一 0 . 12 8
一 0 。 0 1 5
+ 0
.
3 1 4
+ 0
.
3 4 9
一0
.
0 70
一0
. 0 3 5
一 0
. 0 2 4
, 枝的侧定是以鲜重 g 为基础的 :
时的针叶和枝条同样表现为 N ZO 吸收 . 表
3 、 4 的结果显示 出根 、茎 、 叶对 N ZO 有 吸
收 , 其速率与呼吸速率有一定正相关 . 通
常植物所进行的有氧呼吸 , 放出 C O : 的同
时吸收氧气 , 代谢过程 中的这一氧化作
用 , 以转换 能量维持植物 的代谢活 动 .
N 20 是如何被植物释放或吸收的 , 以及与
哪些代谢活动有关 , 目前几乎一无所知 . 从
衰 S 杨树叶片 N刃交换与气孔传导度
现有的实验初步看出 , 木本植物体内氮化
物代谢过程中不仅有 N : O 的释放 , 在一定
条件下还会有吸收 . 它是植物与大气间气
体交换的组成部分 , 其通量可能与植物体
内硝酸盐还原过程的中间产物浓度有关 ,
陈欣[41 等对大豆 、玉米的测定结果也表明 ,
植物在弱光下有较高的 N ZO 释放速率 . 他
们认为N : 0 的释放是由于光照 或营养不
T . 川e S N , 0 f lu x a n d s t o m . t a l in 扣洲I D甘皿r l e . 甲e ,
光 照
1, ig h t
( lx )
2 00 0 0
2 0 0 0 0
2 0 0 0
2 0 0 0
0
0
温 度
T e n i P e r a t u r e
( C )
部 位
I, o s i t io n
N : ( ) 通量
N Z( ) f lu x
(卜9 . d n i 一2 · h 一 I )
气孔导度
S t o m a t a ! e o n d u e t a n e e
(m . 5
一 1 )
上表面 U p p e r : u r f a e e
下表面 I o w e r s u r f a e e
上表面 U p p e r s u r fa e e
下表面 I o w e r : u r f a e e
上表面 U p p e r , u r f a e e
下表面 I , o w e r , u r f a e e
0
+ 1
. 0 0 2
一 0 . 0 0 1
+ 1
。
3 3 5
一 0 。 0 0 8
一 0 . 3 0 6
0 。 0 07
0
。
0 6 1
0 。 0 0 8
0 。 0 65
0
.
0 0 2
0
。
0 0 9
n污只U001
. .几?一,nll
足而使植物内部氮代谢受阻所致 .
3
.
3 叶片的 N ZO 释放与气孔导度
植物与大气 间的水汽 及 C O : 气体交
换绝大部分是通过叶表气孔和枝干的皮孔
进行的 . 受各种内 、外因素控制的气孔开度
影响着这些气体的交换速率 . 了解 N ZO 释
应 用 生 态 学 报 6 卷
放是否也通过气孔途径 , 对进一步揭示植
物释放 N : O 与其他生理活动的关系是有
益的 . 杨树的气孔大多数分布于 叶子的下
表面 , 采用具上 、下两部分的夹式小室侧定
了叶片上 、下表面的水汽传导度 , 同时监侧
N ZO 气体交换 . 从表 5 看出 , 叶片上表面
和下表面的水汽传导度有显著差异 , 这是
由于下表面分布有较多的气孔所致 . 有光
情况下 , 下表面有明显的 N 20 释放 , 而上
表面测 不出 N : 0 的释放 . 在暗呼吸条件
、下 , 叶片的两面均有明显的吸收 , 但大部
分是通过下表面进行的 . 表明 N : 0 释放
或吸收与气孔的分布及张开程度有关 . 在
气孔关闭情况下 N 20 的交换途径尚不清
楚 , 表皮细胞间隙及角质层是否为可能的
途径 , 须进一步证明 .
中的根 、 茎 、 叶都发生吸收 N : 0 的现象 ,
其速率与温度及呼吸强度有正相关 . 这一
现象是否具普遍性 , 须进一步探索 .
衣 3 树木叶片对 N : 0 的释放或吸收速率
受气孔密度及导度影响 . 气孔可能是木本
植物 N : 0 气体交换的重要通道 .
, 考文献
,
4 结 论
8
4
.
1 木本植物无论针叶树还是阔叶树 , 其
叶在中、 低光照下测出有 N 2 0 释放 , 其速
率与光合作用速率无明显相关 , 而显著受 ,
温度影响 , 随着温度上升释放速率提高 .
4
.
2 强光下进行同化作用的 叶以及黑暗
李 摘 、陈冠雄 . 1 9 9 3 . 植物释放 N : 0 速率及旅肥的
形响 . 应用生态学报 , 4 ( 3 ) : 2 , 5 一2 9 8 .
陈冠雄等 . ’1 9 90 . 植物释放N刃 的研究 . 应用生态学
报 . 1 ( l ) : 9 4一 9 6 .
陈冠雄等 . 1990 . 土坡释放N , 0 的原位侧定 . 生态学
杂志 , (2) : 5。一 62 .
陈 欣等 . 19 95 . N 、 P 供给对作物排放 N抓) 的影响
研究初报. 应用生态学报 . ‘( I ) : 104 一 105 .
黄国宏等 . 1 9蛇 . 无菌大豆植株释放 N 式) 研究 . 植物
学报 . 34 ( 1 1 ) : 8 35 一 83 9 .
B
. 斯拉维克等 . 19 86 . 植物与水分关系研究法 . 科学
出版社 , 北京 . 28 3.
J
. 库姆斯. 1 98 6 . 生物生产力和光合作用侧定技术 .
科学出版社 , 北京 , 95 .
R o be r t s o n
. G
.
P
. a nd T i曰 je . J . M . 1 9 8 7 . N i t ro u s
o x id e 5 0叽e s 认 a e ro bic 5 0 115 : n i t r ific a t io n , d e n i t r if i -
e a t io n a n d o t 抽r b io lo g ie a l p roc e s s e s . s 耐 石‘汉 .
召人丫从m . , 1 9 ( 2 ) : 1 8 7一 19 3 .
Se s t a k , Z二 C a t s k y . J . a nd Ja r v is , P . G . 19 7 1 .
P la n t p h o t o s y n t he t ie p r od u e t io n 一M a n u a l o f M a t h -
od 二 Dr
.
W
.
J u n k , N
.
V
.
P u b l i s h e r s , T he H a g u e
,
P P . 5 3 一 16 3 .