全 文 ：杭州郊区菜蚜种群的空间动态*
汪信庚
刘树生
吴晓晶
张光美
龚鸿飞

(浙江农业大学, 杭州 310029)
摘要
利用 1990~ 1992 年杭州郊区菜区 10 茬结球甘蓝、23 茬小白菜上菜蚜种群的系
统调查数据, 选择受密度影响较小的负二项分布的 K 值, 描述了菜蚜混生种群的空间格
局及其时序动态. 2 类蔬菜上桃蚜、萝卜蚜混生种群终年呈聚集分布, 但聚集强度变化有
明显的季节规律. 7~ 9 月聚集度最高, 5 和 11 月前后有 2 个明显的扩散高峰. 在甘蓝作物
上的聚集强度随时间的变化过程因季节而异, 春夏季为高
低
高,夏秋季一直较高, 秋冬季
在年间有较大变化, 冬春季开始由低向高变化,随后上下波动. 萝卜蚜的聚集度较桃蚜为
高.综合了菜蚜混生种群的数量消长规律、环境因子的变化等信息, 对其空间图式及其时
序动态特征的成因进行了讨论.
关键词
桃蚜
萝卜蚜
种群空间动态
负二项分布
Spatial dynamics of vegetable aphid population in suburbs of Hangzhou. Wang Xingeng, Liu
Shusheng , Wu Xiaojing , Zhang Guangmei and Gong Hongfei ( Zhej iang Agr icultural Univer

sity , H angzhou 310029) .
Chin. J . A pp l. Ecol . , 1997, 8( 6) : 599~ 604.
Systematic invest igations on vegetable aphid population were car ried out on 10 crops of Brassica
oleracea var. cap itata and 23 crops of B. campestr is ssp. chinensis during 1990~ 1992 in the
suburbs of Hang zhou. T he K value of negative binomial distr ibut ion less affected by densit y w as
chosen to describe the spatial and temporal patterns of mix ed aphid population. The results in

dicated that the mixed population of Myzus p er sicae and L ipaphis er ysimi was agg regated on
the two vegetables t hroughout the year, but the aggregation intensity changed seasonally. The
population was highly agg regat ed from July to September, and tw o peaks of dispersal w as
show n on May and November. The intensity of aggr egat ion on Brassica oleracea var. cap itata
differed betw een seasons. F rom spring to summer , the population changed from highly to
loosely aggr egated, and then, to highly aggregated again, but from summer to autumn, the ag

g regation intensity was alw ays very high. T he temporal pattern of aggr egation from autumn to
winter differed between years, and the intensity of ag gregation increased g radually, and then,
fluctuated from winter to spr ing . The aggregation intensity of L . erysimi was higher than that
of M. p er sicae. Wit h reference to the trade- off of population and the change of env ironmental
factors, the mechanism o f the observed spatial patterns was discussed.
Key words
Myzus persicae, L ipaphis er ysimi, Population spatial dynamics, Negative bino

mial distr ibut ion.


* 霍英东教育基金会青年教师基金和国家自然科学
基金( 38900038)资助项目.
1995年 2月 11日收稿, 1996年 10月 16日接受.
1
引

言
杭州郊区十字花科蔬菜上基本上只有
桃蚜( My z us p ersicae)和萝卜蚜( L ipaphis
ery simi) , 周年均可发生, 是其重要害
虫[ 1] .有关菜蚜种群的空间格局, 以往虽
有报道,但仅局限在一季作物或更短的时
间内[ 3, 5] ,本文根据近 3年来对杭州郊区 2
类主要十字花科蔬菜上的菜蚜种群系统调
查数据,选择受种群密度影响较少的聚集
指标,对 2种菜蚜混生种群空间格局及其
应 用 生 态 学 报
1997 年 12 月
第 8 卷
第 6 期





















CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1997, 8( 6)!599~ 604
时序变化进行分析, 并对其聚集特性进行
比较,为建立田间抽样模型奠定基础.
2
研究方法
2. 1
田间调查
1990 年 6月至 1992 年 12 月在杭州郊区蔬
菜地上连续分批种植了 10 茬结球甘蓝 ( Brassica
oleracea var. cap itata )、23 茬 小 白 菜 ( B .
campestris ssp. chinensis ) . 每茬菜的种植面积 70
~ 130 cm2 不等, 整个生长期不施化学杀虫剂. 但
在菜青虫( Pier i r apae) . 和小菜蛾 ( Plutella xy

los tella)等大发生时 , 喷青虫菌或用手捕捉. 除治
虫措施外,其它管理措施与大田一致.
田间调查采用平行样行式(即每 5 行取 1 行,
每行内随机取 2 株) 或随机取样, 每次调查的样
本大小视蔬菜生长期及虫量而异, 一般每块甘蓝
地取 40株, 小白菜地取 60 株, 分别计数各种菜蚜
的数量.计数精度视虫口密度而异, 当每株虫量
在 50 头以下时逐头实数, 50~ 200 头时以 5~ 10
头为单位、200 头以上时以 20 头为单位目测估
计. 每批菜自出苗或移栽时起一直调查到外部叶
片枯黄时止, 调查间隔 4~ 11 月为 5~ 7 d, 1~ 3
月和 12 月为 10~ 15 d.
2. 2
数据及其统计指标
以 1 茬菜内多个样本为 1 组数据, 分别统计
各茬菜上不同时期的平均每株虫量 X , 样本方差
S 2及有蚜株率,然后分别计算扩散系数 C = S 2/
X )、平均拥挤度 M * ( M * = X + S 2/ X - 1)、聚块
性指标 M * / X 及负二项分布 K 值( K = X 2 / ( S2
- X ) .以 1991 年春夏季的一茬甘蓝上的调查结
果为例, 数据及其统计指标见表 1.


连续 3 年 10茬甘蓝和 23 茬小白菜上菜蚜的
表 1
1991年一茬甘蓝上菜蚜调查数据的样本统计量及有关参数
Table 1 Statistics and indices of patchiness of mixed population of two aphids on B. oleracea var. capitata in 1991
抽样日期
S ampling
date
种群数量(头∀株- 1) No. aphids/ Plant
桃
蚜
M . persicae
萝卜蚜
L . erysimi
混合种群
M ix ed
有蚜株率
In fested
plant( % )
S 2 C M * M * / X K
4. 12

0. 5

0. 5

1. 0

25

9
8. 7
8. 7
8. 66
0. 13
4. 19 2. 3 0. 7 3. 0 63 43 14. 2 16. 2 5. 34 0. 23
4. 25 14. 8 0. 3 15. 0 98 217 14. 4 28. 5 1. 89 1. 12
5. 4 44. 9 1. 9 46. 9 100 844 18. 0 63. 9 1. 36 2. 76
5. 10 124. 2 0. 4 124. 6 100 4072 32. 7 156. 3 1. 25 3. 94
5. 17 186. 9 19. 3 206. 2 100 10058 48. 8 253. 9 1. 23 4. 31
5. 24 398. 8 139. 0 537. 9 100 152881 284. 2 821. 1 1. 53 1. 90
5. 31 475. 2 50. 6 525. 8 100 89222 169. 7 694. 5 1. 32 3. 12
6. 7 191. 3 47. 7 239. 0 100 19678 82. 3 320. 4 1. 34 2. 94
6. 14 70. 9 15. 6 86. 5 100 2361 27. 3 112. 8 1. 30 3. 29
6. 21 10. 6 2. 6 13. 3 94 250 18. 8 31. 1 2. 34 0. 74
6. 26 9. 2 0. 1 9. 3 77 152 16. 3 24. 6 2. 64 0. 61
7. 1 7. 6 10. 5 18. 7 87 3182 176. 1 193. 2 10. 69 0. 10
7. 6 2. 6 2. 2 4. 8 67 145 30. 3 34. 1 7. 09 0. 16
7. 12 1. 6 0. 1 1. 6 52 13 7. 8 8. 4 5. 21 0. 24
7. 15 1. 9 0. 1 2. 0 48 9 4. 3 5. 3 2. 66 0. 64
数量消长表明, 每年 4~ 5 月和 11~ 12 月有两个
明显的发生高峰, 1~ 3月、6月及 10 月数量较低,
7~ 9 月则数量极低或基本绝迹[ 1] . 对于部分数量
极低的调查数据,不用于空间格局分析; 另外对调
查次数不足 5 次的几茬蔬菜上的统计指标, 也不
进行与密度关系的回归分析,以减少随机误差, 分
析数据共有 29 组.
2. 3
聚集指标的选择和应用
用于空间格局分析的聚集指标有许多, 但有
些指标的统计性质是相似的[ 3, 6] , 故对于一组数
据不加选择地计算多指标是不可取的. 本文选择
4 个统计性质不同的指标进行基本分析. 考虑到
其中有些指标是受密度制约的[ 9, 11] , 故对 29 组数
据都进行了这些指标与密度关系的回归分析, 另
外还运用 Taylor幂法则对变异与密度关系进行了
回归分析(表 2) .
600 应
用
生
态
学
报













8 卷
表 2
有关聚集指标值与密度间的相关系数的 F值检验
Table 2 F test for correlation coefficients between indices
of patchiness and population densi ties
相关关系
Correlat ion
F值的频次分布
Frequencies of F value
F<
Fa0. 05
Fa0. 05<
F< Fa0. 01*
F>
Fa0. 01* *
ln( S 2) ~ ln( X ) 0 0 29
M * ~ X 0 3 26
C ~ X 4 6 19
K ~ ln( X ) 21 7 2
M * / X~ X 27 0 2
* P< 0. 05, * * P< 0. 01.


从表 2 可见, 4 个聚集度指标中, M * / X 和K
受密度影响较少, C 及 M * 都与密度密切相关. 因
此分析时间序列上聚集度的变化时, M * / X 和K
这两个指标比C、M * 更有利于反映种群因素的作
用,本文选择 K 值作为聚集指标用于分析.


然而,对于发展田间抽样模型而言, 则需要拟
合 S 2~ X 间关系的模型,且该模型应能描述各种
生境中的抽样数据[ 7, 8] , 从表 2 可见, T aylor 提出
的 S2~ X 关系幂法则达到上述要求.
2. 4
时间动态分析
以图形法描述各茬蔬菜上 K 值随时间的变
化,然后综合全年的数据, 分析种群空间图式在不
同季节各茬蔬菜上的变化规律.
3
结

果
3. 1
菜蚜种群的基本空间格局
共获得甘蓝上 136 个样本、小白菜上
142个样本数据. 甘蓝每株的种群平均密
度范围为 0. 04~ 1339头,小白菜为0. 09~
779头. 根据原始数据,按照 D= s2/ n/ X
(式中 n 为样方数)算得相对抽样精度 D .
结果表明,在甘蓝上 D 值的平均数和标准
误为 0. 1136 # 0. 0089, 小白菜上相应为
0. 1125 # 0. 0086; 所有数据的 D 平均值为
0. 1140.因此,这些样本数据在精度上已达
到用来分析空间格局和发展抽样模型的要
求[ 10] .
各茬甘蓝上菜蚜所有样本的 K 值均
大于 0, 其范围为 0. 02~ 6. 11,小白菜上 K
值范围为 0. 03~ 4. 49. 综合所有数据, 用
Tay lor幂法则进行拟合,结果为:


甘蓝: S 2= 7. 0625X 1. 4999




( n= 136, r 2= 0. 9164)


小白菜: S 2= 4. 3185X 1. 6293




( n= 142, r 2= 0. 9518)
以上两个式子中 a 均显著地大于 0( P<
0. 001) , b 均显著地大于 1( P< 0. 001) .可
见,应用 K 值和 Tay lor 幂法则的分析结果
一致表明, 菜蚜种群在 2类蔬菜上均呈聚
集分布.另外,上述小白菜上 S 2~ X (方程
中的 b 值比甘蓝上相应的 b 值显著为高( P
< 0. 01) , 表明在小白菜上聚集度随种群密
度上升而上升的速率比在甘蓝上更快.
3. 2
甘蓝上菜蚜种群的 K 值时序动态
图 1为 10茬甘蓝上菜蚜种群的 K 值
时序动态. 3年中年间变化趋势基本一致.
一年中,各茬甘蓝从移栽到包心后期, K 值
时序动态各有明显特征.按甘蓝的种植期,
每茬甘蓝均跨越 2 个季节, 依次为春夏季
( 4~ 7月)、夏秋季( 7~ 9月)、秋冬季( 9~
12月)及冬春季( 12月~ 次年 4月) .


春夏季 K 值时序变化总趋势是呈低

高
低(见第 3、8茬) ,即种群表现为聚集
扩
图 1
1990. 7~ 1992. 12甘蓝上菜蚜混合种群聚集度 K
值的时序动态(图中数字示茬次编号)
Fig. 1 Tem poral changes of K value of negative binom ial
dist ribution in mixed populat ion of M . per sicae and L .
erysimi on Brassica oleracea var. capi tata.
A ) 1990年, B) 1991年, C ) 1992 年.下同 T he same be

low .
6016 期









汪信庚等:杭州郊区菜蚜种群的空间动态






散
聚集的趋势.夏秋季 K 值一直很低,即
种群一直高度聚集. 秋冬季 K 值时序变化
年间有明显差异, 1990、1992 年呈低
高
低
的变化, 1991 年则一直呈上升趋势(见第
1、6、10茬) , 冬春季 K 值开始迅速上升,随
后逐渐下降,进入 2~ 3月份后则上下波动
(见第 2、7茬) , 即种群表现出聚集
扩散
集
的过程.
3. 3
小白菜上菜蚜种群的 K 值时序动态


小白菜上菜蚜种群的 K 值季节变化
规律与甘蓝基本一致(图 2) .一年中也有 2
个明显的扩散高峰, 大约分别出现在 5月
和 11月,但由于每茬小白菜生长期短, 因
此不同年份同一季节一茬作物上的聚集和
扩散规律表现出较大差异.
3. 4
桃蚜、萝卜蚜聚集强度的比较
对每类蔬菜上每一种蚜虫的数据分别
予以综合 , 用 Taylor的幂法则 ( ln X 依
图 2
1990. 7~ 1992. 12小白菜上菜蚜种群聚集度 K 值
的时序动态(图中数字示茬次编号)
Fig. 2 T emporal changes of K value of n egat ive binom ial
dist ribution in mixed populat ion of M . per sicae and L .
erysimi on B. campestr is ssp. chinensi s.
ln S 2回归 )和 Iw ao的 M * ~ X 回归方法
计算每种蚜虫在各类蔬菜上的聚集度系
数,然后对蚜虫间的差异进行比较(表 3) .
2种方法分析结果表明萝卜蚜的聚集强度
明显高于桃蚜.
表 3
桃蚜、萝卜蚜聚集系数的比较
Table 3 Comparison of patchiness indices between M. persicae and L . erysimi
蔬
菜
Crops
蚜
虫
Aphid
样本数
Sample
number
Taylor 幂法则
T aylor∃ s pow er law
lna b
Iwao的 M * ~ X 回归蔬菜
Iwao∃ s M * ~ X regression


小白菜 B . campestri s 桃蚜 M . p ersi cae 121 1. 7664 1. 5006a* 17. 0377 1. 5667 A



ssp. chinensi s 萝卜蚜 L . erysimi 127 1. 9238 1. 6149 b 6. 4569 2. 2929 B
甘蓝 B . oler acea , var. 桃蚜 M . p ersi cae 111 1. 8439 1. 4522 A 23. 9810 1. 5298 A



capi tata 萝卜蚜 L . erysimi 119 2. 4006 1. 5972 B 40. 1588 2. 3594 B
* 2蚜虫间同一系数后不同字母示差异达 P< 0. 05(小写字母)和 P< 0. 01(大写字母)水平. Figures in the same column
follow ed by different letters are signif icant ly dif ferent at the 5% (a versus b)or 1% (A versus B) levels by test .
4
讨

论
4. 1
菜蚜种群空间格局的时序动态特征
研究结果表明, 在杭州郊区,菜蚜种群
在 2类十字花科蔬菜上终年呈聚集分布,
且聚集强度的变化有明显的季节规律. 每
年 7~ 10月是聚集高峰, 5月和 11月前后
有 2个扩散高峰,这与田间黄盘诱蚜记录
所示的迁移高峰期吻合(图 3) . 甘蓝上的
数据还表明,除秋冬季这茬作物外,不同年
份间相同季节的一茬作物上的聚集、扩散
过程相似.菜蚜种群的这种空间格局及其
时序动态特征, 一方面与其自身具有繁殖
快、迁移性强的行为特性有关,另一方面受
环境条件变化的影响, 同时还与两种蚜虫
在混生种群中的比例及其季节变化有关.


对影响菜蚜数量消长的因子的初步综
合分析表明, 在杭州郊区, 每年 4~ 5月、9
~ 11月田间条件最为有利, 3、6、12 月次
之, 1~ 2、7~ 8月则不利[ 1] .菜蚜种群一年
有 2个明显的高峰, 分别出现在 5月和 11
月前后,隆冬至春初数量较低,而盛夏至秋
初则数量很低. 对数量和空间动态予以综
合分析表明,在条件有利时,菜蚜种群迅速
602 应
用
生
态
学
报













8 卷
表 4
1991和 1992年秋末冬初甘蓝上菜蚜种群数量及负二项分布 K 值
Table 4 Mean numbers( # standard error ) and K value of negative binomial distribution of aphids feeding on B. oleracea
var. capi tata during later autumn to early winter in 1991 and 1992
抽样日期
S ampling
date
种群数量(平均 # 标准误) /株
Mean number( # standard error) / plant
桃蚜
M . p ersicae
萝卜蚜
L . erysimi
混合种群
Mixed
负二项分布 K 值
K value of negative binomial dist ribut ion
桃蚜
M . persicae
萝卜蚜
L . erysimi
混合种群
Mixed
1991. 10. 8 0. 0 # 0. 0 0. 1 # 0. 9 0. 1 # 0. 9 0. 00 0. 03 0. 03


10. 12 0. 6 # 5. 4 1. 3 # 3. 3 1. 9 # 6. 3 - 1. 17 0. 17 0. 10


10. 17 0. 7 # 2. 0 0. 6 # 1. 9 1. 3 # 2. 9 0. 17 0. 10 0. 26

10. 22 0. 9 # 2. 8 1. 8 # 3. 4 2. 7 # 4. 5 0. 12 0. 25 0. 42


10. 26 2. 1 # 4. 1 3. 3 # 11. 9 5. 4 # 12. 7 0. 29 0. 08 0. 18


10. 31 2. 0 # 4. 4 1. 5 # 5. 8 3. 5 # 7. 5 0. 24 0. 07 0. 23


11. 5 2. 4 # 4. 7 0. 3 # 0. 9 2. 6 # 4. 8 0. 29 0. 11 0. 35


11. 11 8. 3 # 11. 8 0. 9 # 2. 7 9. 2 # 11. 9 0. 53 0. 14 0. 65


11. 16 10. 0 # 20. 3 0. 9 # 3. 1 10. 9 # 22. 6 0. 25 0. 09 0. 24


11. 20 13. 2 # 19. 2 0. 7 # 2. 6 13. 9 # 20. 4 0. 49 0. 08 0. 48


11. 26 11. 4 # 14. 4 0. 8 # 2. 7 12. 2 # 14. 6 0. 66 0. 09 0. 73


12. 2 20. 1 # 20. 1 0. 5 # 1. 9 20. 6 # 20. 4 1. 05 0. 10 1. 07

12. 9 24. 3 # 15. 7 0. 0 # 0. 0 24. 3 # 15. 7 2. 66 0. 00 2. 66
1992. 9. 21 0. 0 # 0. 0 0. 4 # 1. 2 0. 4 # 1. 2 0. 00 0. 20 0. 20


9. 28 0. 1 # 0. 5 2. 2 # 3. 9 2. 3 # 4. 1 0. 05 0. 37 0. 37


10. 5 0. 2 # 0. 7 22. 1 # 22. 9 22. 3 # 22. 9 0. 15 0. 96 0. 99


10. 12 0. 4 # 1. 5 49. 3 # 62. 1 49. 6 # 62. 1 0. 07 0. 64 0. 65


10. 19 13. 1 # 53. 7 208. 0 # 160. 7 221. 1 # 159. 7 0. 06 1. 69 1. 94


10. 26 41. 3 # 59. 7 308. 8 # 295. 0 350. 1 # 504. 9 0. 48 1. 10 1. 32


11. 2 77. 6 # 130. 3 672. 5 # 696. 4 750. 1 # 730. 5 0. 36 0. 93 1. 06


11. 9 45. 8 # 76. 4 769. 0 # 542. 8 814. 8 # 529. 8 0. 36 2. 01 2. 37


11. 16 113. 4 # 276. 6 713. 5 # 712. 3 826. 9 # 921. 5 0. 17 1. 00 0. 81

11. 24 266. 5 # 663. 1 1073 # 1374 1339 # 1416 0. 16 0. 61 0. 89


12. 1 216. 9 # 237. 9 567. 3 # 836. 7 784. 2 # 759. 2 0. 83 0. 46 1. 07


12. 8 145. 3 # 172. 8 235. 0 # 301. 3 380. 3 # 327. 0 0. 71 0. 61 1. 36


12. 17 252. 3 # 158. 9 288. 0 # 453. 7 40. 3 # 422. 5 2. 55 0. 40 1. 64


12. 28 26. 5 # 17. 3 34. 3 # 63. 1 60. 8 # 70. 1 2. 56 0. 30 0. 76
图 3
1990. 7~ 1992. 12 杭州郊区蔬菜地内黄盘( 30 cm
% 30 cm)诱集的有翅成蚜数量消长
Fig. 3 Seasonal abundance of w inged adult s of M . persicae
and L . erysimi captured by yellow t rap in vegetable cult iva

t ion areas of Hangzhou suburbs during 1990~ 1992.
& .总蚜量 Total number of aphids, ∋ . 桃蚜数量 Number
of M . per sicae .
增殖, 并表现出扩散的趋势; 当条件不利
时,菜蚜数量很低, 并且高度聚集, 对 2种
菜蚜的聚集扩散过程的分析结果表明, 桃
蚜、萝卜蚜各自所表现出的基本规律与混
生种群的相似. 但由于 2 种蚜虫对温度适
应范围[ 2]等方面的差异,导致不同年份之
间混生种群比单种种群在空间格局时序动
态方面有更多的变化.
在杭州郊区, 2种菜蚜发生比例的季节
变化有较固定的规律, 隆冬和春季桃蚜占
绝对优势, 夏季和秋初以萝卜蚜占绝对优
势,在春末夏初和秋末冬初 2种蚜虫的比
例交错变换, 但交错变换的具体时期则依
年间温度等因子的差异有所变动[ 1] . 在以
一种蚜虫占绝对优势的 2个时期, 混生种
群的空间动态基本上由优势种决定, 故年
间变化较小,而春末夏初和秋末冬初则由 2
6036 期









汪信庚等:杭州郊区菜蚜种群的空间动态






种蚜虫共同决定,在年间更易产生变化.本
文报道的 3年秋末冬初季节, 1991年桃蚜
比例上升早, K 值时序变化与桃蚜的接近;
其余 2年桃蚜比例上升慢, K 值时序变化
与萝卜蚜的较为接近(表 4) .
4. 2
桃蚜、萝卜蚜聚集特性的差异
对2 种菜蚜在植株内分布的观察表
明,萝卜蚜的群集程度明显高于桃蚜[ 4] .本
文的比较结果表明, 萝卜蚜种群在株间的
聚集程度也明显高于桃蚜.
4. 3
抽样模型的建立
对 2种菜蚜混生种群而言, K 值有很
大的变幅, 故这一统计量显然不宜用于发
展抽样模型[ 7, 8, 11] . Tay lor 的幂法则和 I

wao 的 M * ~ X 回归系数较适宜于发展抽
样模型. 由于 2 类作物上的聚集系数有显
著差异, 故需针对每一类作物分别发展抽
样模型.
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态
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