全 文 ：不同种群密度羊草生态场梯度
及其变化特征*
王德利 祝廷成 (东北师范大学草地研究所,长春 130024)
【摘要】 通过对植物个体与种群生态场定位实验研究,提出了生态场梯度的概念, 并给出
了植物与羊草个体生态场梯度的模型.植物生态场的场梯度是 ,生态场中生态势沿任意方
向的变化率, 记作:
= g rad ( r ) = r
羊草地上部生态场(冠场)的梯度模型 :
1 = g rad 1( r ) = 2k lgr 1( r )
羊草地下部生态场(根系场)的梯度模型:
2 = g rad 2( r ) = k 2 2( r ) [+ 2r e ( r
2
- 2)
1 + e( r
2- 2) ]
羊草生态场冠场梯度变化形式符合 Rayleigh 分布, 在 r= 1/ 2g处有一个最大值; 羊草根
系生态场梯度变化形式是一种复合分布 ,在 r= 0 与 r= a 处有两个最大值, 羊草个体生态
场梯度同羊草种群密度相关 .
关键词 生态场 生态场梯度 生态势 羊草
Ecological field gradient of Anewolepidium chinense under dif ferent population densities
and its dynamic characteristics. Wang Deli and Zhu T ingcheng ( I nstitute of Grassland
Science, N or theast N ormal Univ er sity , Changchun 130024) . -Chin. J . App l. Ecol. , 1995, 6
( 1) : 29- 33.
Through a fixed case st udy on the eco lo gical field of plant indiv iduals and popula tions, the
concept of ecolog ical field g radient is put forw ard, and the eco lo gical field g radient models
of plant and Anew olep idium chinense individuals are established. The variation fo rms of
A . chinense cr ow n field g r adient confo rm to the Ray leigh distr ibution, and there is one
max imum value at t he point r= 1/ 2g. T he A . chinense r oo t sy stem field g radient var ies
in a complex distribution, and ther e ar e tw o max imum values at the points r= 0 and r= a.
The eco lo gical field g radient of A . chinense indiv iduals is r elat ed to it s population density .
Key words Ecolog ical field, Ecolog ical field gr adient, Ecolog ical pot ent ial, Aneurolep id-
ium chinens e.
* 国家自然科学基金资助项目.
1993年 6月 3日收到, 1994年 1月 10日改回.
1 引 言
自 Hsin-Ⅰ Wu [ 5]和 Walke[ 8, 9]等人首
次提出生态场这一概念以来, 生态学家开
始从植物个体与群体水平对植物生态场进
行了实验与理论研究[ 1, 6, 7] .生态场的基本
特征函数是生态势. 生态场中任意一点生
态势的大小能反映生态场在该点的作用强
度与形成,但是这仅仅是从静态的观点表
示场的性质.为了更深入了解植物生态场
的性质及其作用行为, 研究生态场与场源
植物之间的关系, 有必要从动态变化的观
点分析生态场的空间作用变化, 由此作者
提出生态场梯度 ( gradient of ecolog ical
应 用 生 态 学 报 1995年 1月 第 6卷 第 1期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶29—33
field)这一概念. 经典物理学场论认为, 梯
度是场分布的基本性质之一, 有场的分布,
必然有梯度的存在[ 3, 4] . 野外实验观测表
明,自然植物群落中生态场或生态势的分
布是呈梯度变化的.可见, 场梯度的存在对
生态场和物理场具有相同意义. 因此,应用
场梯度可以反映实际植物作用空间分布、
生态势的作用特性与变化形式. 进一步可
依据场梯度确定植物个体与种群的有效作
用范围大小.
2 研究方法
2. 1 实验样地
实验样地位于吉林省羊草草原保护区内. 样
地内植被为羊草单优群落. 以羊草种群密度、土壤
水分及营养成分含量等主要生态因子为梯度, 设
立定位观测样地 13 个. 1m2 样方 52 个, 4 次重复
(密度系列分别为 1、3、4、9、16、25、49、100、500、
628、752、888、988株·m-2) . 1989- 1992年连续在
生长季( 4- 9 月)测定羊草个体与种群的生物量、
高度、叶面积、根系半径及小气候的太阳辐射强
度、水分、温度、营养成分与土壤碱化度等. 将获得
的数据处理后带入模型运算.
2. 2 模型
植物群落中任意一株植物形成的生态场, 沿
任意方向以其作用半径或距离 r 为变量,可求得
不同的连续动态变化的生态势值. 生态场梯度
( )可定义为: 生态势沿任意方向的变化率, 记
作:
= g rad ( r ) = r ( 1)
其中, 为生态势, r 为作用半径或距离.
梯度是生态场的特征参数之一, 其单位经量
纲运算为 g· cm -3·d-1.在实际梯度求导时, 为了
运算方便, 本文省其单位.
引入生态场梯度概念后, 就能定量刻划植物
生态场的空间作用变化率. 植物个体与种群由于
形态与分布的差异,存在冠场 (地上部)与根系场
(地下部) ,场梯度变化规律亦不同. 应用式( 1)与
植物地上部和地下部生态势模型, 可求导羊草个
体冠、场与根系场的梯度方程.羊草冠场生态势模
型为:
2 ( r ) = f 1e( -gr2)R/ N ( f 1 = H /H max) ( 2)
其中 f 1 为冠影响程度, H 为冠高度, g 是 Gaus-
sion 参数, R 是相对生长速率, N 是资源生态位.
冠场梯度( 1) :
1 = grad 1 ( r ) = 2kl g r 1( r ) ( 3)
其中 , k 1为模型系数, 无实际意义. 求 1 最大值,
即生态场空间变化率最快的点, 令 1′= 0, 则在
r= ( 1/ 2g )处有最大值 2k1·f 1·e-1/ 2·R/N .
显然,地上部场梯度和植物作用半径( r )与该
点的生态势之积成正比(式 3) ;对于植物生态场中
任意给定点,生态场梯度与该点的生态势成正比.
Gaussian 参数 ( g)的存在,表明场梯度与植物本身
的生物生态特性密切相关.
羊草根系场生态势模型为:
2 ( r ) = f 2 e ( -r)1 + e( r 2 - 2) R/N ( 4)
= B / a, f 2 = B/Bmax)
其中, f 2 为根系影响程度, 为根系消减系数, B
是根系生物量, a为根系半径.
根系场梯度( 2) :
2 = g rad 2( r ) = k2 2( r )
[ + 2r e( r2- 2)
1 + e ( r
2
- 2) ] ( 5)
其中 , k 2为模型系数, 无实际意义. 求 2 最大值,
即生态场空间变化率最快的点, 令 2′= 0, 则有
2 + 4 r e ( r
2- 2)
1 + e ( r
2
- 2) +
4r 2e ( r
2- 2)
[ 1 + e( r
2
- 2) ] 2
- 2
1 + 2r 2
1 + e ( r
2- 2) = 0
此方程过于复杂, 用一般常规的数学解析方法难
于求解, 但可以通过计算机求得近似解.
植物地下部生态场梯度与生态势成正比 (式
5) ; 对于给定生态场中一点( r 确定) , 场梯度随生
态势增大或降低而变快或减慢. 式 5 的根系消减
系数 ()反映了羊草根系的生物学形态特性 (分
布) ,也是根系场梯度的制约因素之一.
3 结果与讨论
3. 1 羊草地上部生态场(冠场)梯度变化
通过实验测得的参数与模型运算可获
30 应 用 生 态 学 报 6 卷
得羊草冠场的场梯度变化值(图 1) .对于羊
草个体或单一羊草植株形成的生态场, 随
着与场源植物作用距离的增大, 冠场势逐
渐降低,而场梯度则出现不同的变化规律.
研究结果表明, 羊草地上部场梯度变化随
与场源植物的距离增大而呈规律性变化:
首先梯度由小( 1= 0)变大, 达到场梯度
的最大值( 1max )后, 又逐渐由大变小并趋
近于零( 1→0) .
羊草冠场梯度的变化形成符合
Ray leigh 分布(图 1) . Ray leigh 分布属于
Weibull 分布的一种特殊形式[ 2] . 根据
Ray leigh 分布的性质可知,羊草冠的最大
影响程度( f 1 ) ,相对生长速率( R )和资源生
图 1 不同羊草种群密度状态下个体植株的地上部场梯
度(平均)变化( 1990. 7)
Fig. 1 Chan ge of aboveground f ield gradient of A neur ole-
p idium ch inense ( average ) under dif feren t populat ion
den sity.
a ) 密度 Density ( 1株·m-2) , b) 密度 Density ( 4株·
m-2) , c)密度 Den sity ( 9株·m-2) , d)密度 Density ( 25
株·m-2) , e)密度 Density ( 100株·m-2) , f )密度 Den si-
ty ( 500株·m-2) , g)密度 Dens ity ( 628株·m-2) , h)密
度 Density ( 888株·m -2) . (下同)
态位( N )决定场梯度变化曲线的高低;
Gaussian 参数( g)决定场梯度变化曲线形
状的宽窄.
从实验与理论分析可见, 在作用距离
一定的情况下, 场梯度大小与冠的最大影
响程度(或冠高度)、相对生长速率成正比;
与生态位大小成反比; Gaussian 参数呈负
指数关系.
实验测得羊草植株在 1- 25株·m -2
时生长速率大、株冠高,因而其场梯度最大
值较大. Gaussian 参数是反映羊草生物学
形态特性的一个参数, Gaussian 参数越小,
株形越窄, 场梯度变化越慢,其曲线形状愈
宽(图 1) .
羊草冠场变化的另一个特点是, 种群
密度对个体场梯度有很大影响. 例如,种群
密度分别是 1、4、9、25、100、500、628和 888
株·m-2 ,个体场梯度最大值(平均)分别为
10. 76、10. 78、9. 49、6. 74、3. 89、0. 96、0. 61
和 0. 58×10-4, 而且达到场梯度最大值的作
用距离 ( r ) 亦不同, 分别在 6. 15、4. 10、
7. 179、7. 18、10. 256、10. 26、11. 28和12. 31
cm 处. 显然,种群密度越大,羊草个体场梯
度变化越缓慢, 其原因是随着种群密度的
增加, 个体高度、冠径与叶面积都呈降低趋
势, Gaussian参数也逐渐下降,从而导致冠
场梯度变化缓慢.
3. 2 羊草地下部生态场(根系场)梯度变
化
羊草个体或单一植株形成的地下部生
态场, 其生态势的变化同地上部形式相似.
但是, 两者的变化速度是不同的. 实验结果
表明,根系场梯度变化形式同冠场梯度变
化形式迥然不同.
羊草根系场梯度的变化比冠场梯度复
杂.随与场源植物作用距离的增大, 羊草根
系场梯度的变化规律是: 作用距离很小时
( r→0) , 即在羊草极近处,场梯度较大; 随
羊草作用距离的增大, 场梯度单调递减到
最小值( 2min ) ,但是这种递减速率极小,几
乎呈直线关系;而后,随作用距离的继续增
大,场梯度迅速上升,达到场梯度的最大值
( 2max ) ; 然后又陡然下降, 趋近于零 (图
2) .由图 2可见,羊草根系场梯度的变化形
311 期 王德利等: 不同种群密度羊草生态场梯度及其变化特征
式,不同于地上部梯度的 Rayleigh 分布,它
是一种十分复杂的复合分布. 冠场梯度只
出现一个峰值, 即在 r= 1/ 2g处, 而根系
场梯度在 r= 0和 r= a(根系半径)处有两
个峰值.
羊草根系场梯度大小除与场源植物作
用距离有直接关系外, 还同生态势、根系半
径、根系消减系数( )相关. 对于根系场中
任意给定点, 该处的场梯度与生态势成正
比例变化, 生态势越大,场梯度越大; 生态
势越小,场梯度越小.当然,决定根系生态
势的各种因素,例如根系生物量、相对生长
图 2 不同羊草种群密度状态下个体植株的地下部场梯
度(平均)变化( 1990. 7)
Fig. 2 Chan ge of underground f ield gradient of A neur ole-
p idium ch inense ( average ) under dif feren t populat ion
den sity.
速率、根系消减系数和资源生态位均影响
场梯度的大小, 其影响效果同地上部冠场
有相似的变化趋势.
实验分析表明, 羊草根系场梯度的变
化对根系半径( a)反应敏感.在场源植物作
用距离等于根系半径处(根系边际) , 场梯
度值最大. 例如,不同种群密度状态下, 羊
草个体根系场梯度值达到最大时的作用距
离分别是 6. 77、10. 15、8. 00、8. 62、8. 00、
7. 08、6. 77和 5. 85cm ( r= 0除外) ,其梯度
值分别是 158. 95、126. 85、43. 14、26. 14、
10. 29、25. 44、8. 43 和 5. 35×10-4 . 由此说
明,根系场梯度在植物根际处变化最大, 这
一区域的高梯度值又反映羊草地下部根系
生态势在该处的最大变化率. 影响羊草根
系场梯度的另一个重要参数是根系消减系
数(以根系生物量与根系半径之比, = B / a
表示) , 体现了羊草根系的形态分布特性,
它的大小同场梯度的峰值及整体高低呈间
接正比例关系.
种群密度对羊草个体根系场梯度的影
响十分明显.密度增高,场梯度值有降低的
趋势. 从图 2可看出, 密度高于 25株·m -2
时,即出现这种变化趋势. 种群密度对根系
场梯度的影响, 主要是由于种群密度增加
而使羊草个体的根系生物量和根系半径降
低所致.实验结果也说明, 种群密度对场梯
度的作用,对地上部与地下部效果相似.
3. 3 羊草生态场的收敛性
对羊草个体生态场生态势, 特别是场
梯度的分析表明, 羊草生态场具有收敛性.
羊草种群中,场源植物的生长处都具有各
自最大的生态势值. 随着场源植物作用距
离的增大, 无论是冠场还是根系场, 生态势
都呈单调递减趋势, 并以 ( r ) = 0为渐近
线趋近于零. 从地上部生态势函数( Gaus-
sian 分布)和地下部生态势函数 ( Fermi-
Dirac 分布)的函数性质分析, r 增大时, ( r )
逐渐降低,说明场势的作用与分布具有收
敛特点.
虽然羊草冠场与根系场中生态势随作
用距离增大呈递减趋势, 但是,即使是同一
株羊草其冠场与根系场生态势减小的速率
也不一样, 减小速度的变化差异更大.本文
提出用生态场梯度刻划生态势的动态变化
形式, 因此,场梯度的大小直接反映了场的
收敛速度.
羊草冠场与根系场收敛速度差异较
大.例如, 单株羊草形成的生态势, 距离羊
32 应 用 生 态 学 报 6 卷
草 (茎轴与根系轴处 ) 0cm 处, 地上部
102. 00×10-4 , 地下部 161. 78×10-4; 距离
羊草 1. 00cm 处, 地上部 100. 45×10-4 , 降
低 1. 52% , 地下部 133. 65× 10-4 , 降低
17. 39% ; 距离羊草 7. 00cm 处, 地上部
48. 20×10-4, 降低 52. 75%, 地下部 0. 42×
10-4, 降低99. 74%; 距离羊草 14. 00cm 处,
地上部 5. 08×10-4, 几乎降低 95. 02% , 地
下部2. 64×10-69 ,降低 100%. 可见,地下部
生态势虽然较地上部高(场源处) , 但是地
下部降低的速度或收敛速度快, 地下部在
6. 90cm 处与地上部 14. 00cm 处的势值近
似.这些比较结果可由两者场梯度对比直
接得到.
从理论上分析(式 2、4) , 植物生态场
势,当 r→∞时, ( r )→0. 这说明植物生态
场的作用可以波及到无限远处, 这对理解
植物群体(如一片草原或森林) , 以及对一
定地域的环境影响很有意义. 然而植物生
态场的收敛特点, 又表明植物生态场或生
态势存在一定的有效作用范围. 由此证明
植物作用范围的有效性与植物群体分布的
间断性.
研究羊草生态场梯度的变化规律及场
作用的收敛性, 可以从植物相互作用的角
度,深入揭示种群中个体的作用范围、空间
配置格局及其变化机制.
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331 期 王德利等: 不同种群密度羊草生态场梯度及其变化特征