全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃ %& ∋ (∋ )∗ + , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋#∗. ∗ 2 3 , − 4 5 6 , ! 7∀ 8 9 ∀ !一∀ :
四)“绪云山林下乔木幼苗分布格局的研究 ‘
李旭光 熊利民 张吉强 洒南师范大学亚热带生物地理研究所厦庆 ; < : =8
1 >? ≅5 >Α Β ≅>Χ Δ 0Ε ≅≅Φ 5 Δ Χ Γ ? Ε 0Η>Δ Ι? Β Δ ϑ Φ 5 ΓΧ 5Φ? ≅ 五Δ )>Δ ΚΒ Δ Λ Χ Β Δ ≅Ε >Δ Χ Γ ( >Φ Μ Β Ε Δ 05 Χ Ν >皿ΦΦ 6 . > Ο Β Ι Β Ε Δ Ι ,
Ο >Χ Δ Ι .>Π >Δ Ε Δ ϑ Θ ΜΕ Δ Ι )>Ρ >Ε Δ Ι 7( Χ Β ≅Μ Σ Φ ? ≅ # Μ >Δ Ε Τ Φ Ε Φ ΜΦ 5 ? + Δ >Ν Φ 5 ? >≅Κ , # Μ Χ Δ Ι Ρ >Δ Ι ; < : = 8一 # Μ>Δ 6
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Ε 二5 Ε ≅Ε Ν Ε 5 6 Ι ΗΕ Χ ΦΕ , #Ε ?≅ Ε Δ Χ0 ?“ Φ Ε 5ΗΦ ?>> ΝΕ 5 6 ?0细Β ΗΧ ?Ε Ε Δ ϑ 勿Π0 ΗΧΥ Χ ? ΗΕ , Υ >ΓΧ ΗΕ Β Δ ϑ Φ 5 ΦΝ Φ 5 Ι 5 Φ Φ ΔΑ5 Χ Ε ϑ 一 ΗΦΕ Ν Φ ϑ Ε Δ ϑ Φ Χ Δ >ΓΦ 5 Χ Β ? ΓΧ 5 Φ? ≅ 6 Τ ΜΦ ? ≅5 Φ Δ Ι ≅Μ Ε Δ ϑ Ε 5Φ Ε Χ Γ ≅ ΜΦ >5 ΦΧ Δ Φ Φ Δ ≅5 Ε ≅Φ ϑ ϑ>? ≅5 >Α Β ≅>Χ Δ Ε 5 Φ >ς
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Ξ ΦΚ ΣΧ 5ϑ ? & Φ ΧΗΗ6≅ Φ? ΦΕ Ε Β 5Ε ≅Ε Ν Ε 5 6 Ι ΗΕ ΒΥ Ε , #Ε ?≅ Ε Δ ∗0 ?>9 ‘Ε 5Η Χ >> Ν Ε 5 6 (0 >Δ Β ΗΦ ?Φ , 匆呻ΗΦ ΦΧ? ΗΕ Δ Υ >ΓΧ Η>Ε ,
(Ε 4 Η>Δ Ι Ι 5 Χ Β 4 , 压? ≅5>ΑΒ ≅>Ν Φ 4 Ε ≅≅Φ 5 Δ , 匆Β Ε 5 Φ Ι 5>ϑ , Τ 5 ΕΔ ? ΦΦ ≅ 4 ΗΧ ≅ 6
引 言
研究林下乔木幼苗的分布格局及其与环境因子的
相互关系 , 不仅可以表达植物种群中幼苗群的特征 , 而
且可根据幼苗群对随机性的偏离与环境因子的相互关
系 , 进一步探索幼苗群分布的控制因子 · 目前 , 这方面
的研究尚少 , 因此 , 进行这方面的工作很有意义 6
本文对绪云山聚云峰常绿针阔混文林下的白毛新
木姜子 7& 即Η>≅ Φ?Ε Ε Β5Ε≅ Ε Ν Ε 5 6 Ι ΗΕ 二 Υ Ε 8 、小叶拷 7#Ε ?ς≅Ε Δ Χ0(>? Υ Ε 5 ΗΦ?>> Ν Ε 5 6 ?0 >Δ以Χ ?Ε 8和光叶山矾 7匆呻ΗΧΥ Χ?
ΗΕ ΔΥ >ΓΧ Η>Ε 8 种乔木幼苗的分布格局及其与环境因子的
相互关系进行了初步研究6
∀ 研究地点与方法
∀6 研究地点
研究样地设置在婿云山聚云峰定位观测站内 , 面
积约 Η< < < <Π , , 样地坡向为 & Ψ ! < < , 海拔 Ζ∀ΧΠ , 坡度
< 6 根据我们在定位站内连续 = 年的气象观测 , 该样
地年平均气温 ! 6 ∀ ℃ , 最冷月 ! 6 ;℃ , 最热月 ∀! ℃ ,年
较差 6 ! ℃ ,极端最低气温 一 6 = ℃ , 极端最高气温 ∀ 6
= ℃ , 全年8 < ℃ 的活动积温 ! ! = ℃ , 无霜期 ∀= 天 , 全
年平均雨 日 ; 夭 , 雾日 < 天 , 日照 Ζ< 小时左右 6 林
内相对湿度 Ζ= [ , 土壤为酸性黄壤 6
样地群落为常绿针阔混交林 6 乔木层 % 层为马尾
松 70 >Δ Β 9 ΠΕ ??训>Ε Δ Ε 8 , 一层 以大头茶 72Χ 5 ϑ Χ Δ >Ε Ε Υ Β ς
Π Φ Δ Ε ≅ Ε 8和银木荷 7( Φ入>Π Ε Ε啥ΦΔ≅ ΦΕ 8为主 , % 层 以光叶
山矾和白毛新木姜子为主 6 样地透光度较好 , 林下灌木
和草本都不多 , 而乔木幼苗较多 6
∀ 6 ∀ 研究方法
∀ 6 ∀ 6 样地调查 分别用网格法和样条法在样地内调
查 ∀ Ζ 个 ΘΠ ∴ ΘΠ 的样地 , 记录样地内各树种的种类 、
高度 、胸径以及苗木 7胸径小于 ∀ 6 ?Υ Π 的均作苗木计 ,
包括 % 、 % 级苗木8的种类和数量 、高度 、盖度 ,
∀ 6 ∀ 6 ∀ 分布格局类型的测定 植物种群分布格局一般
分为随机分布 、规则分布和集中分布 6 本文采用波阿松
级数和负二项式分布来测定其分布格局 6 符合波阿松
分布的格局为随机分布类型 , 符合负二项式分布的为
集中分布类型 6 为了检验幼苗分布是否随机 ,采用了下
列检验方法 9 5 值检验、方差 ]均值检验 、Λ Χ 5Φ 检验和
Λ Χ 5>? >≅Ε 格局指数6
∀ 6 ∀ 6 集中分布强度测定 在集中分布的情况下 , 采
用 .Η 。州 7 ;:8 提出的平均拥挤指数和聚块指数来指
示格局的强度 , 它表示在同一样方中 , 每一个体所具有
的同时出现的其它同种个体的数目 6 公式为
平均拥挤指数一牙⊥ 7普一 8 7 ⊥乡
· 国家自然科学羞金资助项 目 6
本文于 < 年 ∀ 月 = 日收到 6 年 ; 月 < 日改回 6
式中 , 牙为均值 , 9 , 为方差 _
聚块指数⎯ 平均拥挤指数]平均密度
聚块指数是平均拥挤指数与平均密度的比率 , 它
只反映空间格局本身的性质 , 而与密度无关 6 当聚块指
数大于 时 , 聚块为集中分布 _聚块指数等于 , 为随机
∀ 期 李旭光等 9四川绮云 山林下乔木幼苗分布格局的研究 ∀ =
分布 6
∀ 6 ∀ 6 ! 集中分布面积的测定 采用 2 5Φ >Ι 一 ?Π >≅Μ 和
ΞΦ5 ?卜ΕΣ 提出的分布格局分析方法 6 把网格法和样条
法所分别调查的 ∀ Ζ 个样方 , 按 ∀ “的方法组合成 , ∀ ,
! , Ζ , ; , ∀ , ; ! , ∀Ζ 等系列区组6 按照 2 5 Φ >Ι 一 ( Π >≅ Μ 和
Ξ Φ5 ?Μ Ε Σ 的 “分布格局分析法 ”计算区组均方 6 在集中
分布情况下 , 方差将在某一区组突出地高 6 如果以均方
为纵座标 , 以区组大小为横座标绘出“区组大小 ς均方 ”
曲线图 , 则可看到曲线的上升和下降过程 , 有峰值出现
的区组就是在该区组出现的平均面积 6
∀ 6 ∀ 6 = 环境因子的测定 为了研究乔木幼苗与环境因
子间的相互关系 , 在样条法所测定的 ∀Ζ 个样方中 , 每
隔一个样方 , 对群落的透光度 、土层厚度、土壤水分 、土
壤 4∃ 值、土壤有机质、样地与母树间的距离等环境要
素进行了测定 6 群落透光度采用 ∃ Βα ≅ Ζ: Τ 5Β Φ , Λ ( 型
辐射仪测定 6 土坡 4∃ 值采用 (0Λ 一 < 型数字酸度计
测定 6 土坡有机质采用重铬酸钾法测定 6 所有测定的环
境要素数据都换算成相对值 , 并且按照 上述分布格局
分析法 , 按区组大小 , 相邻样方两两逐级合并 , 并计算
区组均方 , 绘制出“区组大小 ς均方 ”曲线图6
研究结果
6 幼树种群的分布格局和集中分布的强度
对用网格法和样条法抽样调查所获得的 种乔木
幼树种群的资料经整理 , 按上述方法计算 , 结果见表 6
农 林下界木幼树种群分布格局测定结果
Τ Ε Α 6 Λ ΦΕ ?Β 代ϑ 心ΒΗ ≅ Χ Γ 钟4 Β ΗΕ ≅诬Χ Δ ϑ皿? ≅>Α Β ≅Η姐 钟 ≅≅ ΦΠ Χ Γ ≅ 5Φ ? Ε 0Η> 6 Ι( Β 6 ϑ Φ 5 肠 5“≅
白毛新木姜子 刃七时介““
口“犷口忿口 β ? 5 ς
网格法匆Β Ε 5 Φ
脚“ΥΕ
样条法
Τ 5Ε Δ ? Φ Φ ≅
小叶拷 ΥΕ 5≅Ε Δ Χ0后ΥΕ 5ΗΦ ?>> Ν Ε 5 6 护月以。?Ε 光叶山矾 为帅
才“口‘
ΗΕ ΔΥ >ΓΧ 止>Ε
网格法匆Β Ε 5Φ
样条法
丁5 Ε Δ ? Φ Φ ≅
网格法
(Ρ Β Ε 5 Φ
样条法
Τ 5 Ε Δ ? Φ Φ ≅
方差 (
β Ε 5 >Ε Δ Φ Φ
均值 ΟΛ Φ Ε Δ Ν Ε ΗΒ Φ
! 6 Ζ = ! , = < Ζ < 。 : < 。 ; ∀ 。 =Ζ
= 。 < ; 6 ; ; ! < 。 Ζ < 。 ; = ; < 。 : ∀ : < 。 Ζ!
方差] 均值 (汉β Ε5> Ε Δ Υ Φ ] Π Φ Ε Δ ΝΕ ΗΒ Φ
Τ 检脸
Τ 一 ≅Φ ? ≅
Ο 盆枪验结果
Ο Θ 一 ≅ Φ ? ≅
Λ Χ 5> ? >≅ Ε 格局指数Λ Χ 5> ? >≅ Ε 4 Ε ≅≅ Φ 5 Δ >Δ ϑ Φ ∴
ΛΧ 5Φ 检验
Λ侧)5Φ ≅Φ ? ≅
平均拥挤指数ΛΦΕ Δ Φ 5Χ Σ ϑ >Δ Ι >Δ ϑ Φ ∴
聚块指数−“5Φ , ≅>Χ Δ >Δ ϑ Φ ∴
负二项式分布 Ξ 值
Ξ Ν ΕΗΒ Φ Χ Γ Δ ΦΙ Ε ≅>ΝΦΑ >Δ Χ Π >Ε Η ϑ >6 ≅ 5> Α Β ≅ >Χ Δ
∀ 。 ; 6 ; < < 。 ∀ 。 ! ∀ ; 。 ∀ ! Η 。 ; ∀
= 。 ; ! ∀ 6 = Ζ ; < 。 = < = 。 : ; : 6 Ζ : = 6 < ∀
集中分布 , , 集中分布 , 8 随机分布 ∀ , 集中分布 , 》 集中分布 , , 集中分布 ’
。 < 6 Ζ :< < 。 : 。 ;= ∀ ! 6 < <
6 < ; < 。 :; 。 < ∀Ζ 6 ; : 6 < <
; 。 = ; ;! < 。 := Η , < < 6 < = < 6 ; ∀ !
。 ! 6 Ζ = < 。 : 6 ; ; ! ! 。 Ζ 6 ; = <
∀ 6 ;∀ 。 = ∀ < 。 !
由表 可见 , 网格法测定的小叶拷幼树种群的分
布格局符合波阿松分布6 经 ∴ Θ 检验 , 观测值和用波阿
松级数计算所得预测值差异不显著 , 因而符合随机分
布类型 6 方差与均值之比的结果近似于 _ Λ Χ 5Φ 的 甲
值也近似于 , ΛΧ5 >? ≅Ε 的格局指数同样近似于 6 这几
种方法检验的结果与 5 检验相一致 ,说明小叶拷幼树
种群是随机分布的 6
用网格法和样条法测得的白毛新木姜子幼树、光
叶山矾幼树 , 以及样条法测得的小叶拷的幼树 , 其分布
格局符合负二项式分布 , 因而属于集中分布类型 6 所有
的检验方法也都证实了这一点 6
在集中分布的情况下 , 聚块 7幼树块状的团聚体8
的相对密度是不同的 6 当许多相对密度相差比较悬殊
的聚块结合在一起时 , 其强度较大 ,反之 , 若聚块之间
相对密度相差不大时 , 其强度较小 6 由表 可见 , 白毛
新木姜子的平均拥挤指数大于光叶山矾和小叶拷 , 而
光叶山矾的又大于小叶拷 6
6 ∀ 幼树种群的集中分布面积
Λ Χ5 >? ≅Ε 格局指数不受均值和样方中个体总数的
影响 , 而取决于取样单位的最大和最小的个体数6 当个
体集中在比较少的样方中时 , 它就大 _ 反之 ,若个体非
常均匀地排列于各个样方时 , 指数值就小 6 对于那些聚
∀ ; 应 用 生 态 学 报 ! 卷
块小的集中分布 , 指数值不大 , 但随着样方面积的增
加 ,其指数值就会逐渐减小并趋向于 6 表 ∀ 所示 种
乔木幼树的ΛΧ5 >? ≅Ε 格局指数随样方面积的增大所呈
农 Θ Λ。洲园≅6 格局指傲变化衰
Τ6 Α 6 Θ #血6 明 6 65 Λ Χ洲匕>≅6 06 ≅扭5 6 山 ∴
现出来的变化表明 , 这 种乔木幼苗群集中分布的面
积都不会太大二
采用 匕5Φ >Ι 一?Π >≅Μ 的分布格局分析法获得上述
白毛新木姿于 & 。讨墓红““ Ε ‘ 翻的 ΝΕ 5) 止口⎯小叶拷 ΥΕ 9 ≅Ε 二Χ0 后 ΥΕ 5Η 己( > ΝΕ 5 6 ,0 认Β Η“Ε
光叶山矶 凡洲户阮Χ? ΗΕ 二访才>Ε
∀ (
。 Ζ :<
6 ; =∀
6 ; ∀!
! (
。 ; Ζ :
。 = ! ∀
6 !
样方面积 − 5Φ 。 Χ Γ 4 ΗΧ ≅
Ζ= ; = ∀ =
。 ! !
。 ! !
。 ∀ =
6 ! ! :
。 < Ζ
。 <
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Η 。 ∀ ∀
6 <: Ζ
6 ∀ : Ζ
。 <: =
Η 。 <: <
∀ Ζ=
。 <
Η 。 < < ∀
Η 。 < ∀ ∀
种乔木幼树群分布格局 7图 8 6 由“区组大小一均
方”曲线可以看出 , 当其样方数为 ! 时 , 样条法和网格
法侧出的白毛新木姜子都出现峰值 ,也就是说 , 白毛新
木姜子聚块面积为 ; Π 全 , 同样 , 样条法测得小叶拷聚
块面积为 ; Π , 6 而网格法测出的小叶拷幼树群为随机
分布6 也就是任何大小的区组均方是相等的 , 所以其
“区组大小ς均方”曲线接近一条无峰值的直线6 光叶山
矾有两个峰值 , 样条法测得为 “和 ∀=; Π 6 _ 网格法测得
为 ∀ 和 ∀ ΖΠ 气结合Λ Χ 5> ?>≅ 。 格局指数考虑 , 光叶山矾
聚块面积为 ∀ 或 “Π 9 较为合理 6
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一98 9 丁一二一盗 ⎯ 门从、⎯ 澳卜、 =、。 ‘
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圈 % 幼树群分布格局分析图
∗ 3忍一 肠4 5 & 6 5 78 9 , 55 + ∗ , ,3: 4 74 8 ; 4 , 9 37 ∀ ∀ ∗8 9 ·—网格法匆 , ∗+ , 一 一一样条法 < ∗, 4 += 5!% ! 白毛新木姜子 > 即石“4+, , ? 5, , ,∗ ! ∀3, “=, , ( ! 小叶拷 =, 卜纽 妒后 =, ∗ 3““ ≅, ∗ ! 4Α7 二以仍口 , ∋ ! 光叶山矾 Β , 明户(“ 。, 3, 二‘介?
37, !
∋ ! ∋ 环境因子分析
由样条法的样方所测得的环境因子资料作出的
“区组大小0 均方”曲线见图 (!
把图 3 样条法所测得的 ∋ 种乔木幼树群的峰与环
境因子相比较 , 可见幼树群分布格局与环境因子的关
圈 ( 环境因子格局分析田
川Χ ! ( Α, 5 5+ ∗ , , 3: 4 74 8 ; + ≅ 7∗8 Δ +5 , 3 ;, + 5 8∗ 4 !% ! 透光度 < ∗, 4 Α, ∗ + =+ , ( ! 土城厚度 /Ε% % 5Φ 7= Γ? 。 , ∋ ! 有机质8 ∗ ∀4 7 = Δ, 5 5+ ∗ , − ! 与母树距离 压! 5, = 。 ;∗8Δ Δ 8 5Φ + ∗ 5 ∗ + , / !9Η , & ! 土镶水分 /Ε % Δ8 74 5 ∗+ ·
从群落透光度看 , “区组大小一均方”曲线上出现峰
的位里与样条法侧得白毛新木姜子和小叶拷的相同 ,
因而可以认为群落透光度与这两种乔木幼树形成的聚
块面积有关 ! 同样 , 土坡有机质含5 和样地与母树的距
离与 ∋ 种乔木幼树群的分布格局都有一定联系 !
土壤厚度和 9Η 值峰的位Ι 与 ∋ 种乔木幼树群峰
的位置并不重合 , 因而可以说其分布格局可能受土坡
厚度和 9Η 值影响不大 !
土壤含水量可能与光叶山矾的分布格局有关 !
− 讨 论
本文采用了网格法和样条法进行研究 , 结果发现
采用网格法进行研究的 %( . 个样方 , 虽然其总面积已
达 /% (Δ ! , 但是这样的总面积仍然略嫌不足 , 因为在这
样小的样地中有可能测不到集聚的斑块 , 例如小叶拷
幼树群在这样的面积中就呈随机分布 ! 而采用样条法
∀ 期 李旭光等 9 四川绪云山林下乔木幼苗分布格局的研究 ∀ :
则可获得更多的信息 , 从而得出正确的判断 6
关于分布格局与环境因子的关系间题 , Ξ Φ5 ?Μ Ε Σ
在 =Ζ 年就证明禾本科剪股撅形成 6 ΘΠ 平均直径的
小块是由土城厚度决定的 ,但是在解释植物种群分布
格局与环境因子的因果关系时必须十分小心 6 Λ Χ 5≅ ΧΔ
7 : ! 8在研究北成尔士的沙丘草地时 , 发现植物现存
Η 与土壤中氮 、钙 、钠 、镁 ! 种元素的含量都表现出一
定的联系 , 可是进一步的研究结果表明植物生长率的
差异是由地形徽起伏而引起的水分含量不同的结果 6
从本文研究中可以看出白毛新木姜子和小叶拷的分布
格局与群落透光度 、土坡有机质含≅ 和样地距母树的
距离可能相关 , 光叶山矾的分布格局可能与土壤含水
量 、土壤有机质含≅ 以及样地距母树的距离等相关 6 但
这些仅是可能的因果关系 , 要找到植物种群分布的控
制因子 , 尚须深入研究 6
今考文献
盆 呜 、李旭光 6 < 6 大头茶种群结构的格局分析 6 西南
师范大学学报7自然科学版 8 , = 7∀8 9 ∀ < 一 ∀ ;6
曲仲湘等6 Ζ 6 植物生态学 7第 ∀ 版 86 高等教育出版社 ,
北京 , < ·∋ 6 # 6 皮洛著7卢泽愚等译 8 6 Ζ 6 数学生态学引论 6 科学出
版社 , 北京 6