全 文 ：长白山红松阔叶混交林林冠空隙树种
更新动态规律的研究 3
吴　刚　(中国科学院生态环境研究中心系统生态开放研究实验室 , 北京 100085)
【摘要】　分析了长白山红松阔叶混交林林冠空隙 ( Gap) 内更新树种的数量特征. 结果表
明 ,在 34 个林冠空隙中 ,更新乔木树种出现频度为 7. 27 % ,更新灌木树种出现频度为
21. 02 % , Gap 形成后 ,阳性先锋树种首先侵入 ,出现频度较高 ,占据较宽的生态位 ,随着
Gap 年龄的增加 ,树种间的竞争逐渐增大 ,阳性树种的生长逐渐受到限制 ,阴性树种逐渐
增多 ; Gap 年龄与 Gap 郁闭度和 Gap 面积呈负相关 , Gap 面积与树种出现频度呈负相关 ;
Gap 年龄主要分布在 5～15a 和 46～55a 两段期间 ,树种出现频度与 Gap 年龄存在着密切
关系 ,当 Gap 年龄小于 25a 时 ,二者呈正相关 ;当 Gap 年龄在 25～40a 时 ,二者呈负相关 ;
当 Gap 年龄大于 40a 时 ,树种出现频度趋于稳定 ;34 个 Gap 内 4 种主要乔木更新树种和 4
种主要灌木更新树种的胸径均基本上呈正态分布 ,乔木更新树种的最高点胸径为 4～6cm
径级 ,灌木更新树种的最高点胸径为 1. 2cm 径级.
关键词 　林冠空隙 　更新 　红松阔叶混交林 　长白山
Regeneration dynamics of tree species in gaps of Korean pine broad2leaved mixed forest in
Changbai Mountains. Wu Gang ( Depart ment of Systems Ecology , Research Center f or Eco2
Envi ronmental Sciences , Academia , Beijing 100080) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1998 , 9 ( 5) :
449～452.
Analysis on the quantitative characteristics of regenerated tree species in 34 gaps of Korean pine
broad2leaved mixed forest in Changbai Mountains shows that the frequency of regenerated arbor
species was 7. 27 % , and that of shrub species was 21. 02 %. After gap formation , the light2de2
manding pioneer tree species invaded first in gaps , with high frequency and wide niche. With
the aging of the gaps , the competition among tree species became strong , the growth of light2
demanding tree species was limited and meanwhile , the shade2tolerant tree species became dom2
inant . There was a negative relationship between gap age and its canopy density and area , and
between gap area and emergence frequency of tree species. The distribution of gap age was
mainly in two periods , from 5 to 15 years and from 46 to 55 years. There was a close relation2
ship between species frequency and gap age. The relationship was positive when gap age was
less than 25 years , negative when gap age was from 25 to 40 years , and the emergence fre2
quency of tree species tended towards stable when gap age was more than 40 years. Among the
34 gaps , the diameter at breast height (DBH) of 4 major regenerated arbor species and 4 major
regenerated shrub species was a normal distribution. The DBH of the highest regenerated arbor
species was 4～6cm , and that of the highest regenerated shrub species was 1. 2cm.
Key words 　Gap , Regeneration , Korean pine broad2leaved mixed forest , Changbai Mountains.
　　3 国家自然科学基金 (39500116 和 39670145) 和中
国科学院长白山森林生态系统开放研究站资助项目.
　　1997 - 11 - 17 收稿 ,1998 - 05 - 21 接受.
1 　引 　　言
　　林冠空隙 ( Gap) 形成后 ,空隙内的环
境条件发生了很大程度的变化 ,不同树种
对此有不同的反应 ,阳性先锋树种 ( Pioneer
species)不断侵入 ,阴性树种自然死亡 ,前
期更新 (Advanced regeneration) 的树木个
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶449～452
体在生长和结构上也发生了很大程度的变
化 ,土壤种子库的种子或新侵入树种的种
子逐渐萌发生长 ,同时有些树木的根茎上
也会产生无性系小株 ( Raiment) 侵入林冠
空隙[4 ] . 随着林冠空隙形成年龄的增加 ,
不同树种的不同个体在对林冠空隙资源的
利用和竞争中形成了各自生态位的分化 ,
树种的特征也会在生存竞争中随林冠空隙
年龄的增加而改变 ,直至林冠空隙被填充
完毕后 ,进入林冠层的只有少数树种的部
分个体[5 ] . 对长白山红松阔叶混交林而
言 ,林冠空隙从发生到结束的过程 ,即是树
种更新的动态变化过程 ,无数个林冠空隙
形成、填充、循环的过程 ,即是森林的循环
演替过程[2 ] . 因此 ,研究长白山红松阔叶
混交林林冠空隙的发生、发展、循环的机
制 ,对揭示长白山红松阔叶混交林森林景
观的形成及森林循环的动态规律具有重要
科学意义.
2 　研究地点及研究方法
2. 1 　研究地点及植被特点
　　研究地点设在长白山自然保护局后山 (42°
25′N ,128°6′E)的红松阔叶混交林内 ,海拔 740m ,
平缓地 ,土壤为发育在火山灰上的暗棕壤 ,土层
厚度在 100cm 以上. 年均气温为 0. 9～3. 9 ℃,年
均降雨量 632. 8～782. 4mm ,森林群落可明显分
为 4～ 5 层[3 ] . 主要树种有红松 ( Pinus koraien2
sis) 、紫椴 ( Tilia am urensis) 、水曲柳 ( Fraxinus
m andshurica) 、色木槭 ( Acer mono) 、春榆 ( Ul m us
japonica) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica) 等 ,主要下
木树种有毛榛子 ( Corylus m andshurica) 、暴马丁
香 ( S yringa reticulata var. m andshurica) 、刺五加
( Acanthopanax senticosus) 等 ,草本层主要有山茄
子 ( B rachybot rys paridif ormis) 、透骨草 ( Phrym a
leptostachya) 、苔草 ( Carex spp. ) 、水金凤 ( Im pa2
tiens nolitangere)及多种蕨类[1 ] .
2. 2 　研究方法
　　采用网格式群落调查法 ,样地面积为 200m
×200m ,网格为 20m ×20m ,对样地内所有 100 个
网格内的 Gap 进行调查 (调查仅限于大于 4m 的
林冠空隙及对照地) ,对照点设在样地外四边距
样地 10m 处 (4 块对照样地) ,每块对照样地面积
为 10m ×10m. 调查内容为林冠空隙内及对照地
的树木种类、个体数量、小乔木高度及胸径、灌木
高度及基径等.
3 　结果与分析
3 . 1 　林冠空隙组成树种的数量特征
　　在调查样地 34 个林冠空隙内 ,调查到
的乔木树种有 18 种 ,灌木树种有 12 种 ,木
质藤本有 3 种. 由于林冠空隙面积大小不
同 ,这些树种的分布及其数量特征也不同
(表 1) . 从表 1 可见 ,在 34 个林冠空隙中 ,
更新乔木树种出现的频度为 7. 27 % ,主要
以色木槭、花楷槭 ( A . ukurunduense) 、紫
花槭 ( A . pseudo2siebol dianum ) 、三花槭
( A . t rif lorum ) 为主 ;更新灌木树种出现
的频度为 21. 02 % ,主要以山麻子 ( Ribes
m andshuricum ) 、毛 榛 ( Coryl us m and2
shurica ) 、朝 鲜 荚 　 ( V iburnum kore2
anum ) 、山梅花 ( Philadel phus schrenkii) 为
主. Gap 形成后 ,阳性先锋树种首先侵入 ,
出现的频度较高 ,占据较宽的生态位 ,随着
Gap 年龄的增加 ,树种间的竞争逐渐增大 ,
阳性树种的生长逐渐受到限制 ,阴性树种
逐渐增多. Gap 内的环境因子发生了很大
程度的变化 ,为耐阴性的树种提供了生长
发育的条件 ,阳性树种的生长逐渐受到限
制 ,其繁殖、生长发育的能力逐渐降低 ,这
就是 Gap 内树种的更新规律.
3 . 2 　树种出现频度与林冠空隙面积关系
　　随着 Gap 的变化 , Gap 内的环境因子
不同 ,树种的出现数量及其出现频度发生
很大变化 (图 1) . 从图 1 可见 ,随着 Gap 年
龄的增加 ,其郁闭度逐渐增大 ,而其面积逐
渐减小 ,树种出现的频度逐渐增大 ,即 Gap
面积与树种出现频度成反比.
054 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 1 　林冠空隙与组成树种的关系
Table 1 Relationships bet ween species and gap size ( species were recorded from 34 gaps in 4hm2)
树种 Species
Gap 级 Gap size2class(m2) 树种出现株数 Numbers of tree4～50 50～100 100～150 150～200 200～250 250～300 300～350 > 350 小计Total 出现频度Frequency 3
Gap 数量 Numbers of gap 3 10 6 5 5 1 2 2 34
Gap 面积 Area of gaps 103 936 914 908 1082 269 671 730 5613
乔木 Tree 34 105 79 70 65 12 20 23 408 7. 27
Acer mandshurica 2 8 5 4 3 0 1 1 24 0. 43
Fraxinus mandshurica 3 7 4 4 5 1 2 1 27 0. 48
Carpinus cordata 2 6 4 3 5 1 2 2 25 0. 45
Acer mono 3 9 5 5 4 0 2 2 30 0. 53
Acer ukurunduense 2 8 6 5 5 0 0 2 28 0. 50
Sorbus pohuashanensis 2 6 5 4 3 1 2 2 25 0. 45
Ul m us laciniata 2 8 4 5 4 1 2 1 27 0. 48
Acer pseudo2sieboldianum 3 7 6 5 5 0 2 1 29 0. 52
M alus baccata 2 3 6 5 5 1 2 2 26 0. 46
M aackia am urensis 1 4 6 4 4 1 1 2 23 0. 41
Phellodendron am urensis 3 6 5 3 3 1 0 2 23 0. 41
Pinus koraiensis 0 0 0 2 1 1 1 1 6 0. 11
Quercus mongolica 2 7 5 4 4 1 1 0 24 0. 43
Acer tegmentosum 3 6 4 4 3 0 0 0 20 0. 36
Acer t rif lorum 2 9 6 5 4 1 1 2 30 0. 53
Tilia am urensis 1 3 2 4 3 1 0 0 14 0. 25
Ul m us japonica 1 8 6 4 4 1 1 2 27 0. 48
灌木 Shrub 87 292 190 181 195 54 92 89 1180 21. 02
Ribes mandshuricum 6 27 18 16 16 5 11 11 110 1. 96
A ralia elata 3 11 7 8 8 3 4 4 48 0. 86
Acanthopanax senticosus 3 9 6 7 6 2 3 4 40 0. 71
Corylus mandshurica 27 86 65 58 63 15 27 29 370 6. 59
Euony m us paucif lorus 3 2 0 6 6 4 2 2 25 0. 45
V iburnum koreanum 18 66 38 33 37 10 21 18 241 4. 29
L onicera spp . 0 4 0 3 4 2 1 1 15 0. 27
S ambucus mandshurica 0 6 4 4 1 1 1 0 17 0. 30
Philadelphus schrenkii 16 58 32 34 39 8 19 17 223 3. 97
Rham nus yoshinoi 5 4 4 1 4 1 0 0 19 0. 34
Deutzia am urensis 3 10 8 6 6 2 1 1 37 0. 66
Syringa reticulata 3 9 8 5 5 1 2 2 35 0. 62
藤本植物 Vine species 4 9 12 12 11 1 2 2 53 0. 95
Actinidia kolomikta 1 3 4 5 5 0 1 1 20 0. 36
Actinidia arguta 1 2 2 4 4 0 1 0 14 0. 25
V itis am urensis 2 4 6 3 2 1 0 1 19 0. 34
总计 Total 125 406 281 263 271 67 114 114 1641
频度 Frequency 3 3 120. 9 43. 38 30. 74 28. 96 25. 05 24. 91 16. 99 15. 62 29. 233 为 34 个林冠空隙内的每一树木种出现的频度 ; 3 3 为不同 Gap 内树种个体数出现的频度. Frequency 为单位 Gap 面
积上的树种个体数 (树种个体数/ Gap 面积×100 %) .
图 1 　树种数量与林冠空隙面积的关系
Fig. 1 Relationships between number of species and area of
gaps.
Ⅰ. 乔木 Tree , Ⅱ. 灌木 Shrub.
3 . 3 　树种出现频度与林冠空隙年龄关系
　　假设 Gap 的年龄从 Gap 内开始出现
更新树种算起 ,则 Gap 的年龄即为更新树
种的最大年龄. 由表 2 可见 , Gap 的年龄主
要分布在 5～15a 和 46～55a 两段期间. 这
与当时的环境条件有直接关系. Gap 填充
过程中树种出现的频度与 Gap 年龄密切
相关 ,当 Gap 年龄 < 25a 时 ,二者呈正相
关 ;当 Gap 年龄在 25～40a 时 ,二者呈负相
关 ;当Gap年龄 > 40a时 ,树种出现频度趋
1545 期 　　　　　吴 　刚 :长白山红松阔叶混交林林冠空隙树种更新动态规律的研究 　　　　
表 2 　林冠空隙的年龄分布
Table 2 Distribution of the age of gaps
Gap 年龄
Age of gap
5～
15
16～
25
26～
35
36～
45
46～
55
56～
65
Gap 数量 11 5 2 2 11 3
Numbers of gap
图 2 　树种出现频度与 Gap 年龄的关系
Fig. 2 Relationships between frequency of species and age
of gap .
于稳定 (图 2) .
3 . 4 　林冠空隙内更新树种胸径分布情况
　　根据 34 个 Gap 的调查材料 ,研究分
布最多的 4 种乔木更新树种 (色木槭、花楷
槭、紫花槭、三花槭) 、(2cm 为 1 个径级) 和
4 种灌木更新树种 (山麻子、毛榛、朝鲜荚
　、山梅花) (0. 4cm 为 1 个径级) 的株数在
不同径级中的分布. Gap 的年龄直接决定
着 Gap 的小环境 ,进而决定着 Gap 内更新
树种的生长情况. 长白山红松阔叶混交林
生态系统的循环主要是随着 Gap 的循环
而演替 ,在较稳定的红松阔叶混交林内 ,始
终分布着不同年龄级的 Gap ,因此 ,将不同
年龄级 Gap 内更新树种的生长情况综合
分析具有代表意义. 34 个 Gap 内 4 种主要
乔木更新树种和 4 种主要灌木更新树种的
胸径均基本上呈正态分布. 乔木更新树种
分布的最大胸径为 4～6cm 径级 ,灌木更
新树种分布的最大胸径为 1. 2cm 径级 (图
3) .
图 3 　林冠空隙内 4 种主要乔木和灌木树种在不同径级
的分布情况
Fig. 3 Distributions of numbers of tree and shrub species in
different DBH classes in gaps.
Ⅰ. 色木槭 A . mono ; Ⅱ. 花楷槭 A . ukurunduense ; Ⅲ. 紫
花槭 A . pseudo2sieboldianum ; Ⅳ. 三花槭 A . t rif lorum ;
Ⅴ. 山麻子 R . mandshurica ; Ⅵ. 毛榛子 C. mandshuri2
ca ; Ⅶ. 朝鲜荚　V . koreanum ; Ⅷ. 山梅花 Ph. schrenkii .
参考文献
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[学位论文 ] . 沈阳 :中国科学院沈阳应用生态研究
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canopy tree diversity. Ecology , 70 (3) :553～555.
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