全 文 ：有机胶结形成土壤团聚体的机理及理论模型 3
史　奕 3 3 　陈　欣　沈善敏
(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016)
【摘要】　土壤团聚体是土壤结构的基本单位 ,其组成和稳定性直接影响土壤肥力和农作物的生长. 对于有
机质含量高的黑土 ,有机胶结物质是形成土壤团聚体的主要因素. 在综合有机胶结剂和土壤团聚体的研究
的基础上 ,阐述了有机胶结物质的特性 ,土壤生物和植物根系在土壤团聚体形成中的作用 ,土壤团聚体形
成的机理及理论模型.
关键词 　有机胶结物质 　土壤团聚体 　理论模型
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 11 - 1495 - 04 　中图分类号 　S152. 4 　文献标识码 　A
Mechanisms of organic cementing soil aggregate formation and its theoretical models. SHI Yi , CHEN Xin ,
SHEN Shanmin ( Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A pplied Ecology , Chinese A2
cademy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (11) :1495～1498.
Soil aggregate is the basic unit of soil structure , and its formation and stabilization has direct effect on soil fertili2
ty and crop growth. For black soil with high content of organic matter ,organic cementing substance is an impor2
tant factor in forming soil aggregates. Based on the recent researches on organic cementing agents ,this paper was
focused on the nature of organic cementing substances ,the effect of soil organisms and plant roots in forming soil
aggregates ,and the theoretical models and stable mechanisms of soil aggregate formation.
Key words 　Organic cementing substance , Soil aggregate , Theoretical models.
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G1999011804) .3 3 通讯联系人.
2001 - 05 - 08 收稿 ,2002 - 01 - 11 接受.
1 　引 　　言
适于作物生长的良好土壤结构往往有赖于直径 1～
10mm 的水稳性团聚体[38 ] ,对植物生长的影响在于它能维
持一定的孔隙度 ,以供空气、水分运动和根系的伸展 [41 ] . 但
土壤物理状况的优劣 ,不仅决定于大团聚体 (即直径大于
250μm) ,而且也与微团聚体 (即直径小于 250μm) 密切相关.
土壤微团聚体是构成土壤结构的颗粒单位 ,在很大程度上决
定土壤的质量特征 [42 ] . 土壤微团聚体及其适宜的组合是土
壤肥力的物质基础 [12 ] . 在土壤团聚体的形成过程中 ,胶结物
质起着十分重要的作用. 存在于土壤中的胶结物质大体上可
分为 3 类 :粘粒、弱可逆和强可逆胶体 (如碳酸钙、镁和无定
形铁、铝氧化物等)以及各种有机胶结物质. 尽管不同土壤中
可能同时含有这 3 类胶结物质 ,但是由于成土母质、生物气
候条件及耕作管理措施不同 ,土壤中有机、无机胶体的组成
也不同. 在有机质含量高的黑土和熟化度高的土壤中 ,有机
胶结物质的胶结作用是形成水稳性团聚体的主要因素 [11 ] .
而有机胶结物质的形成不仅取决于微生物数量、活性及其代
谢产物和植物根系分泌物 ,还与输入有机质的质和量以及吞
食土壤动物的排泄活动等有关 [8 ,9 ,15 ,23 , 24 ,29 ,43 ] . 土壤团聚体
形成的主要推动力有根的穿插和挤压、干湿交替、冻融交替、
蚯蚓掘土活动以及人类生产活动 (主要是耕作和施肥) 等. 因
此 ,良好的土壤团聚结构是由多种作用综合而成的. 了解有
机胶结物质的本性、土壤团聚体形成理论、稳定机制及更新
周转机理 ,有助于深入探讨原始荒地开垦后土壤有机碳库、
团聚体水稳性和其它土壤肥力指标变化规律及机理 ,以及土
壤结构退化对土壤肥力质量的影响机制及其控制等.
2 　有机胶结物质
211 　瞬变性胶结剂
瞬变性胶结剂是指能被微生物快速分解的有机物质 ,最
重要的一类是多糖 ,包括微生物产生的多糖 ,它是有机质加
入土壤后产生的 ;另一类是在植物根际 ,与根和微生物体相
联系的多糖.
212 　临时性胶结剂
　　临时性胶结剂有植物根、真菌菌丝体、细菌细胞、海藻以
及水疱性丛枝状菌根菌丝等. 在土壤中 ,当根系和伴生的菌
丝生长时 ,这类胶结剂能在几周或几个月内形成 ,可维持数
月或数年 ,并受土壤管理影响. 根不仅向土壤提供可分解的
有机残体和根际维持庞大的微生物群 ,而且某些植物的根 ,
特别是牧草根本身 (即使在根死亡以后)就起胶结剂的作用 ,
菌丝 (不一定是活的) 表面存在粘性物体 ,被粘土所包裹 ,形
成团聚体. 临时性胶结剂使大团聚体稳定 ,这可能是因为根
和真菌菌丝比较大 ,并能在土壤大孔隙里生长之故.
213 　持久性胶结剂
持久性胶结剂是由芳香族的腐殖质物质与无定型铁、铝
和铝硅酸盐结合而成大的有机2无机复合体 ,其有机质含量
占土壤有机质总量的 52 %～98 %. 这些腐殖质很可能由根、
菌丝、菌胞和根际的菌落的耐久性碎片衍变而来 ,被认为是
应 用 生 态 学 报 　2002 年 11 月 　第 13 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2002 ,13 (11)∶1495～1498
团聚体的中心 ,细粘粒被吸附到这个中心上来. 持久性胶结
剂还包括牢固吸附粘粒的聚合物.
3 　土壤生物和植物根系在土壤团聚体形成中的作用
311 　微生物和植物根系与土壤团聚体形成
31111 菌丝的作用 　土壤微生物 ,特别是真菌 ,在大团聚体
的形成和稳定中起重要作用 [20 ,21 ] . Degens 等[14 ]在电子显微
镜下发现 ,团聚体中的沙粒明显地仅靠菌丝联结在一起 ,并
证实了腐生真菌和菌根真菌的菌丝长度增加对沙土团聚的
贡献. 几种土壤大团聚体的稳定性和土壤中菌丝长度有
关[3 ,37 ] .在牧草地稳定性团聚作用的增强与根系长度及水疱
性菌丝长度有关[37 ] . 另外 ,Bethlenfalvay 等[4 ,5 ]的研究表明 ,
在有 N 营养状态下 ,接种菌根真菌 (VAM) ) 和根瘤菌 ,土壤
水稳性团聚体的比例最高. VAM 也通过提供 C 给其它能产
生土壤粘液的微生物 ,而间接改善土壤结构 [25 ] . 菌丝体除了
在形成大团聚体中可起到绊缠物理作用外 [38 ] ,许多菌丝体
还可产生大量多糖 ,使微团聚体粘接在一起 ,进而被菌丝体
网缠绕成稳定大团聚体 [39 ] . 一般情况下 ,微生物类群在团聚
体形成中的作用大小为 :真菌 > 放线菌 > 酵母菌和细菌 [43 ] .
31112 多糖和植物根系的作用 　在土壤团聚体形成过程中 ,
微生物的另一作用是通过分泌胶结物质实现的 ,这种胶结物
质就是微生物多糖. Changey 等[6 ,7 ]通过在土壤中加入 0. 1 %
的葡萄糖培养后 ,发现微生物产生的有限的胞外多糖对增加
团聚体的稳定性是有效的 ;当加入 0. 5 %的葡萄糖时 ,产生
了较多的胞外多糖 ,土壤团聚体的稳定性也大为提高. Jas2
trow[23 ]研究表明 ,输入的植物残体主要通过真菌菌丝体生
长和其它微生物产生胞外多糖的分解活动 ,在使土壤颗粒或
胶体和矿物质结合中起核心作用. 菌根菌丝体和其它根际微
生物产生的有机化合物可使微团聚体进一步胶结成大团聚
体 ,这是因为植物根的分泌物能为微生物生长活动提供有效
的 C 源和 N 源 ,使根际维持有庞大的微生物种群 ,能产生更
多的多糖. 根还向土壤提供可分解的有机残体 ,而且某些植
物的根 ,特别是牧草本身就起胶结剂的作用 ,它们把土壤的
细颗粒绊缠为稳定的大团聚体 ,即使在根死亡以后也如
此[38 ] .同时根的穿插和挤压作用也不容忽视 ,根茬在土壤团
聚体形成中的作用优于上层的植物残体 ,因为根茬分布于土
体之中 ,其形成的微生物胶和多糖也较均匀地分布于土壤
中 ,加之根的挤压力有利于土壤颗粒形成团聚体 ,因此 ,根际
及其周围土壤的团聚体稳定性常高于非根际土壤. 团聚体的
形成实际上是植物根系和微生物共同作用的结果.
312 　土壤动物活动与土壤团聚体
　　吞食土壤的动物 ,特别是蚯蚓在分解凋落物 ,形成土壤
团聚体的过程中起重要作用. 在它们的肠腔内能破坏或形成
有机2无机复合体 ,随粪便排泄到体外 ,形成新的微团聚
体[29 ] .另外 ,动物排泄物是丰富的有机质 ,能影响土壤总 C
库的活性部分 ,并可在适当条件下发展成稳定团聚体 [28 ] ,其
中绝大多数团聚体 ( 90 %) 是水稳性的 , 平均重量直径
(MWD)为 2. 8 ,而混合土中 60 %是水稳团聚体 , MWD 为
0. 6[40 ] .
　　相对土壤团聚体 ,蚯蚓排泄物稳定性的提高 ,发生在蚯
蚓体内的初级代谢起了一定作用 : 1) 在经过蚯蚓肠道过程
中 ,矿物质和有机质 (特别是多糖) 的混合 ,促进了粘片和有
机聚合物间多价离子键的形成 ;2) 通过有机质的脱水 ,增强
了这些短键的强度 ;3)伴随分解 ,真菌的生长 ,把排泄物中的
微团聚体胶结在菌丝体网中 [31 ] . 蚯蚓也影响土壤大团聚体
的稳定性 ,Marinissen[27 ]发现大团聚体稳定性和实际蚯蚓数
量之间呈显著正相关. 蚯蚓 ( M . anom ala) 诱导的一种强烈
团聚作用 ,直接取决于蚯蚓生物量. 水稳性团聚体的比例也
随蚯蚓数量增加而增加 [30 ] .
4 　土壤团聚体形成理论模型
　　Tisdall 等[38 ]提出了团聚体等级发育模型 ,描述了原生
矿物颗粒首先与细菌、真菌和植物碎屑胶结形成微团聚体 ,
然后这些游离的微团聚体又被瞬变性胶结剂 (微生物和植物
源多糖)和临时性胶结剂 (根和真菌菌丝体) 胶结成大团聚
体. Elliott [17 ]观察到 ,在温带草地土壤中和大团聚体结合的
有机质比和微团聚体结合的多 ,同时发现大团聚体比微团聚
体含有更多的新的不稳定有机质[17 , 23 , 33 ] . 因此 , Angers
等[1 ]提出 ,存在于稳定大团聚体内新 SOM 的实际物理化学
本质和作用需要进一步测定.
　　Oades[31 ] 、Elliott 等[16 ] 提出了另一种团聚体结构的模
型 ,即在大团聚体中心形成微团聚体. 源于根的有机碎屑、真
菌菌丝体和粪便类物质的微粒有机质 ( POM) 碎片可在大团
聚体内部通过蚯蚓和其它土壤动物吞食和排泄活动结合在
一起. 在团聚体内部 POM 分解过程中 ,有机碎片与微生物
粘液及粘土颗粒包裹在一起 ,使有机质越来越被封闭 ,免遭
微生物攻击. 这种方式形成的微团聚体在受各种化学和代谢
胁迫时 ,从大团聚体中释放出来 ,它们富含相对稳定的
SOM. Oades 和 Waters[32 ]发现 ,许多 > 90μm 的微团聚体都
有由具有物理保护功能的粘粒包裹植物碎片组成的可抗迅
速分解的核心. Golchin 等[19 ]在利用超生波分散、密度分组
及光谱化学技术等研究的基础上指出 ,最稳定的微团聚体有
POM 的核.
　　Angers 等[2 ]在13 C 和15 N 标记小麦秸秆的田间培养试验
中观察到 ,由于新 C 和 N 结合在其中 ,大团聚体中标记 C 和
N 增加最早. 随培养时间的增加 ,标记 C、N 在大团聚体中逐
渐减少 ,而微团聚体中增加. 18 个月后 ,标记 C、N 大部分都
积累在微团聚体中. Gale [18 ]在模拟免耕试验中也观察到 ,标
记 C 在团聚体中同样再分配 ,并最终积累在微团聚体中. 这
些结果说明 ,C 首先结合进入大团聚体 ,然后形成新微团聚
体的核心[31 ] . 然而大团聚体中 C 的减少 ,不能解释和耕作有
关的总 C 损失. 因此 , Six 等[34 ,35 ]提出 ,常规耕作 (CT) 加快
团聚体周转 ,是引起土壤 C 减少的原因.
　　在利用13C 自然丰度提供信息的基础上 , Six[36 ]描述和
完善了不同耕作措施对大团聚体周转及 SOM 动态影响的胚
胎发育模型 (图 1) . 在免耕 (N T) 系统下 ,在 t1 阶段 ,新鲜作
6941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
物源残茬 (L F)结合进入大团聚体 ,形成团聚体内的粗 POM
(iPOM) . 从 t1～ t2 到 t2～ t3 阶段 ,大团聚体内粗 iPOM 进
一步分解和破碎成细 iPOM. 然后 ,细 iPOM 被矿物质和微生
物产物包裹 ,形成新微团聚体的核. 这些微团聚体含有作物
源 C ,如 iPOM 和分解产物. 从 t3 阶段开始 ,C 被消耗 ,微生
物活性和胶结物质生产逐渐减少 ,最终微生物活动停止 ,导
致大团聚体不稳定和潜在的解体. 此时 ,微团聚体 (新的和旧
的) 、矿物质组分和 POM 释放出来 ( t4) . 当又有新鲜残茬加
入时 ,这些组分可以再结合成大团聚体 , 参与到下一轮大团
聚体循环中.
图 1 　团聚体周转的胚胎模型显示了在免耕和常规作下有机碳的积累与矿化[35 ]
Fig. 1 Conceptual model of aggregate turnover shows organic C accumulation and mineralization under no2tillage and conventional tillage.
　　在 CT 系统中 ,某些大团聚体也经过与 N T 同样的步骤
(分解循环) . 然而 ,由于耕作使很大比例的大团聚体在 t2 阶
段被打碎 ,进入一个短的循环 (耕作循环) ,导致大团聚体周
转加快. 当 iPOM 从团聚体中释放出来 ,暴露给微生物腐解
时 ,可导致 iPOM 损失 ,CT 和 N T 比 ,CO2 排放明显增加 ( t2
～ t4 耕作循环) ,且大团聚体周转快 ,结果保持在 CT 土壤中
的大团聚体很少 ,而游离微团聚体较多 ;细 iPOM 和新形成
的微团聚体少 (见 t3) . 在 t4 阶段 ,结合在 CT 中作物源 C 明
显少于 N T.
　　无论是游离微团聚体有机胶结成大团聚体 ,还是在大团
聚体内形成微团聚体 ,等级团聚结构是存在的 ,原因是 :1) 在
大团聚体分解成原生颗粒之前 ,向土壤增加分散能时 ,大团
聚体逐级破碎成微团聚体 [32 ] ;2) 大团聚体是由小团聚体加
有机胶结剂组成的 ,因此 ,随粒径增加 ,团聚体内 C 浓度增
加[17 ] ;3)大团聚体内所含的有机质比微团聚体的更年轻、更
不稳定[17 , 23 , 33 ] . 至于土地耕种与土壤有机质损失和团聚作
794111 期 　　　　　　　　　　　　　史 　奕等 :有机胶结形成土壤团聚体的机理及理论模型 　　　　　　
用减弱之间的相关性 ,许多研究人员用团聚体等级理论进行
了解释 ,即大团聚体破碎导致不稳定 SOM 释放 [17 ] ,提高了
微生物分解的有效性 ,增加了微生物活性 ,消耗 SOM ,最终
导致微生物生物量和活性降低 ,微生物源胶结物质产量下
降 ,团聚作用丧失[23 , 24 , 35 ] .
5 　结 　　语
　　在有机质含量高的黑土和熟化度高的土壤中 ,土壤团聚
体的形成和稳定与有机胶结物质的组成和性质有很大关系.
首先 ,土壤微生物 ,特别是真菌菌丝体以及植物根系在大团
聚体形成和稳定中起非常重要的作用 ,而吞食土壤动物则直
接参与了土壤微团聚体的形成. 最后 ,在根的穿插挤压下 ,经
干湿、冻融交替等多种作用综合 ,才能形成良好的土壤团聚
结构. 另外 ,如上所述 ,无论那种团聚体形成理论模型 ,等级
团聚结构是存在的. 对于在理论模型中提出的存在于稳定团
聚体中的核心物质 POM (微粒有机质)与土壤团聚体更新周
转的关系应引起足够重视.
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作者简介 　史 　奕 ,女 ,1961 年生 ,在职博士 ,副研究员 ,主
要从事土壤特征有机物质及对全球变化的响应研究 ,发表论
文 20 余篇. E2mail :Shiyi @iae. ac. cn
8941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷