全 文 ：生态功益 :自然生态过程对人类的贡献 3
董　全　(佛罗里达国际大学 ,佛罗里达州 迈阿密 33199 , 美国)
【摘要】　大自然是维系人类社会生存和维持文明发展的生命之舟 ,为人们的物质和精神生活提供必不可少的
资源和环境条件及生态服务. 生态功益是这些由自然生物过程产生和维持的环境资源方面的条件和服务的统
称.本文从自然生产 ,维持生物多样性 ,调节气象过程、气候变化和地球化学物质循环 ,调节水循环和减缓旱涝
灾害 ,改善与保持土壤 ,净化环境 ,为作物与自然植物传粉播种 ,控制病虫害 ,维护改善人的身心健康和激发人
的精神文化追求等方面探讨和介绍生态功益及生态功益的经济评价. 迅猛的人口增长、社会变化和技术发展已
使承载人类社会的生命之舟受到严重破坏和巨大威胁. 减少这些破坏和威胁是整个社会 ,特别是生态学 ˆ作者
面临的重大挑战.
关键词 　生态功益 　自然 　人类社会
Ecosystem services : the biological conditions and ecological supports necessary for the development of human soci2
eties. Dong Quan ( Southeast Envi ronmental Research Program , Florida International U niversity , O E 148 , U ni2
versity Park , Miami , Florida 33199 , USA ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (2) :233～240.
Natural ecosystems support life , contribute to human welfare , and provide essential conditions and services for civiliza2
tion. The contributions and benefits from natural ecological systems to human societies are ecosystem services , which
include : production of natural goods , biodiversity maintenance , climate regulation , regulation of hydrological flows
and water supply , mitigation of droughts and floods , cycling and moving nutrients , generation and preservation of soils
and renewal of their fertility , detoxification and decomposition of wastes , pollination and seed dispersal , pest control ,
maintenance of conditions for both mental and physical health and healing of human beings , provision of aesthetic , in2
tellectual , and spiritual stimulation. The services flowing from natural ecosystems are enormous and indispensable for
economy and welfare , but have been greatly undervalued by society , partly because they are not traded in markets and
people are rarely ware of the role and importance of these services. In market - driven societies , the valuation of e2
cosystem services is useful to support more ecologically conscious decision - making. Identification and monitoring of e2
cological processes that generate ecosystem services are much needed. Human activities already have altered physical ,
chemical , biological and geographic attributes of the Earth profoundly and have been impairing the flow of ecosystem
services on a large scale. We are facing a great challenge to maintain a sustainable society that is ecologically sound , e2
conomically feasible , socially just and peaceful. Ecologists should work closely with public and policy - makers to an2
swer this challenge.
Key words 　Ecosystem services , Nature , Human society.
　　3 美国联邦政府 USGS2BRD 科研基金资助项目.
　　1998 - 10 - 07 收稿 ,1999 - 02 - 05 接受.
1 　引 　　言
　　世界在巨变. 本世纪以来 ,技术进步和人口增长已
经使人类同大自然的关系产生了影响深远的变化. 人
类已经极其显著地改变了地球的面貌. 同时 ,人们的生
活从感觉上到意识里 ,离自然越来越远. 人们日渐忽视
了自身生活和社会经济文化发展对自然生态系统的依
赖性和自然为人类社会发展所做出的贡献. 那么 ,到底
人类对自然生物界的依赖性是更大了还是更小了呢 ?
人类对自然生态系统的依赖性体现在那里呢 ? 提出和
回答这些问题是应用生态学工作者的责任和使命.
　　大自然是维系人类社会生存的生命之舟 ,为人类
的社会、经济和文化生活创造和维持着许许多多的必
不可少的环境资源条件 ,并且提供了许多种类的环境
和资源方面的生态服务. 这些由自然生物过程产生和
维持的环境资源方面的条件和服务 ,可以统称为生态
功益. 有些生态功益是显而易见和广为人知的. 譬如 ,
自然生物界为人类提供食物、药品和工农业原材料等
等. 这些自然产品是传统经济中的重要成份 ,有着巨大
的直接经济利益. 它们常常进入市场 ,其价值可用货币
衡量. 而更多的生态功益往往间接地影响人们的经济
生活 ,因此为人所忽视. 这些生态功益或者为家家户户
的日常起居健康福祉提供保障 ,或者控制工农业生产
的成败 ,或者影响人类的精神文化世界. 它们的影响往
往是长期的和深远的.
　　随着科学的发展 ,人类对生态功益的认识逐渐深
入 ,这种认识也在逐渐地定量化. 在人类迅速地并且越
来越快地改造着自然界的时候 ,我们迫切需要掌握这
应 用 生 态 学 报 　1999 年 4 月 　第 10 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 1999 ,10 (2)∶233～240
种知识. 生态功益的研究能比较清晰地描述人对自然
的依赖性. 人们需要用这种知识对各种技术和社会经
济发展方式的长远影响进行评价 ,以防止和减少带有
自我毁灭性的经济和社会活动. 在许多地方 ,由于对生
态功益的无知或者忽视 ,自然生态系统及其生态功益
已受到严重损坏 ,接近不可补救的水平. 这种情况使生
态功益成为十分重要并且极为紧迫的研究课题.
　　近年来 ,以 Daily[7 ]主编的《生态功益 :人类社会对
自然生态系统的依赖性》一书为标志 ,一个研究生态功
益的热潮又在西方兴起. 本文对这方面的研究进行简
要的综述介绍. 生态功益多种多样 , 例如 Costanza
等[6 ]曾把它们归纳成 17 类. 本文主要着眼于以下几个
方面 :自然生产 ,维持生物多样性 ,调节气象过程、气候
变化和地球化学物质循环 ,调节水循环和减缓旱涝灾
害 ,产生、更新、保持和改善土壤 ,净化环境 ,为农作物
与自然植物授粉传播种子 ,控制病虫害的暴发 ,维护和
改善人的身心健康 ,及激发人的精神文化追求. 在讨论
和介绍生态功益的时候 ,对生态功益的经济评价亦值
得注意. 本文也将其简述于后.
2 　自然生产
　　在野外 ,自然生长的动植物和微生物为人类提供
食品、工农业原材料和渔钓狩猎的对象. 这些自然产品
直接进入人们的经济生活 ,是人们所熟知的自然系统
的功益. 这类功益不仅在历史上重要 ,至今亦仍然是经
济生活中的重要成分. 比如 ,野生的鸟、兽、虫、鱼目前
仍然是人们生存所必需的动物蛋白的重要来源. 根据
联合国粮农组织 1993 年的渔业统计和 1994 年的综述
总结[9 ,10 ,11 ] ,在世界范围内 ,水产为人们提供约为
20 %的动物蛋白. 世界年渔业捕获量已达 1 ×108t ,其
中淡水商业性捕捞约为 1400t . 在许多地区 ,特别是沿
海地区 ,水产动物蛋白在总动物蛋白来源的比例更高.
在陆地上 ,自然植被亦为人们提供许多种生活必需品
和原材料. 自然草场是畜牧业的基础. 家畜取食自然植
物 ,生产肉、奶、蛋、革 ,并且提供运输和耕种的劳役. 自
然森林为人们提供食品 ,包括水果、坚果、菌类、蜂蜜和
调味品及药材. 自然森林生产的木材广泛用于家俱、建
筑、艺术品、工具、纸张、衣料及其它许多生产和生活资
料.同时 ,在发展中国家和地区 ,木材仍然是重要燃料
来源. 全世界约有 15 %的燃料为木头和其它植物产
品.另外 ,森林还生产橡胶、染料、胶类、鞣酸、植物油、
蜡、杀虫剂及各类天然化合物. 自然植被和自然水体为
野生的鸟、兽、虫、鱼提供必要的栖息环境 ,从而为人们
狩猎垂钓等休闲和其他活动提供了场所.
　　自然生产的多样性高而集约性低 ,因此其地位在
以工业为主导的大市场型经济当中逐渐减弱. 尽管如
此 ,自然生产的市场经济价值依然不可忽视. 以前面提
到的水产业为例 ,就业人员高达 2 亿. 其世界年产值在
100～500 亿美元之间. 在美国 ,1991 年娱乐消遣性渔
业消费额已达 160 亿美元. 如果把同该行业有关的各
项经济活动计算在内 ,休闲性渔业的经济活动规模约
为 460 亿美元[24 ] . 目前 ,随着人口的增长 ,大部分种类
自然生产的经济需求仍在加大. 然而 ,由于人类对土地
和水体的改造 ,许多地方和许多种类的自然生产能力
大大下降.
3 　生物多样性
　　多种多样、丰彩多姿的生命形式是大自然最宝贵
的财富. 生命结构和形式的丰富性体现在分子、细胞、
器官、个体、种群、群落、生态系统和生态景观等等各个
生物组织层次上. 生态学者称这种丰富性为生物多样
性. 自然和自然生态系统的整体滋育着这多样化的生
命形式 ,是保持生物多样性的必不可少的根本条件.
　　生物多样性是自然生产和许多生态功益的源泉和
基础. 当代农业就源于基于野生动植物. 未来的农业发
展仍将依赖于自然的基因库. 首先 ,现有农作物需要野
生种质的补充和改善. 农作物的野生亲缘品种具有比
较强的对新的气候土壤条件的适应能力和对病虫害的
抵御能力. 这类能力是作物稳产增产的关键条件 ,其改
善往往远较农药、化肥和人工气候控制等措施的效果
为佳. 用野生亲缘品种同已有品种杂交可以获得这类
能力强的后代. 当年 ,同野生亲缘种杂交而产生的大米
等作物的高产新品种就为绿色革命的成功做出了巨大
的贡献. 其次 ,多种多样的生物种类和生态系统类型具
有产生新型食物和新型农业生产方式的巨大潜力. 目
前已知的可食植物超过 7. 0 ×104 种. 历史上人类曾用
过 7000 种植物作为食物[34 ] . 而大规模生产的农作物
只有大约 150 种 ,其中 90 %以上的产量来自 82 种[26 ] .
人类的能量来源主要依靠有数的几个物种. 许许多多
的其他物种具有农业发展潜力. 它们或者更有营养 ,或
者更适应某些现有农作物所不适应的环境条件. 因此 ,
可以预见 ,在未来环境变化的情况下 ,粮食供应将取决
于新型农作物品种的开发.
　　生物多样性对人的身心健康亦至关重要. 无论在
东方还是在西方 ,药物的主要成分来自自然生物. 自然
生物在中草药中的重要性无需赘述. 它们在西方现代
医药中的作用也极其重要. 例如在美国 ,最常用的 150
种药物之中 ,有 118 种的成分源于自然生物 ,其中
432 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
74 %为植物 , 18 %为真菌 , 5 %为细菌 , 3 %为脊椎动
物[8 ] . 在全球范围内 ,80 %的人口使用传统医药 ,其中
85 %含有植物成分[13 ] . 将来新药的开发会在很大程度
上取决于自然基因库的库存状况. 生物多样性不仅对
于人的健康很重要 ,而且还十分有益于心理、精神和文
化的健康发展.
　　高的生物多样性维护着生态系统的合理结构、健
全功能和结构功能的稳定性. 物种的消失 ,特别是那些
影响水和养分动态、营养结构和生产能力的物种的消
失 ,会削弱生态系统的功能. 物种的减少往往使生态系
统的生产效率下降 ,抵抗自然灾害、外来物种入侵和其
他干扰的能力下降. 那些生态功能相似而又对环境反
应不同的物种保障整个生态系统可以在环境变化下调
整自身而维持各项功能的发挥[2 ] .
4 　调节气象、气候和物质循环
　　自然生态系统在全球、区域、小流域和小生境等等
不同的空间尺度上影响着大气或者气候. 自生命出现
以后 ,生态系统演化使大气成分发生了巨大变化. 细
菌、藻类和植物通过光合作用产生氧气 ,致使氧气在大
气中富集 ,创造了许多其他生物生存的必要条件. 氧气
的浓度决定着氧化过程的发生和强度. 生物氧化过程
是异养生物维持体内新陈代谢和生存必不可少的. 氧
化强度亦决定着许多其他物质的全球性生物地球化学
循环. 氧气浓度的微小变化可以导致生物地球化学循
环状态的显著变化.
　　自然生态系统可以在一定程度上减缓极端的和灾
害性的气候现象. 在全球范围 ,生物通过改变温室效应
影响气象过程. 云、水蒸气、CO2 和其他微量气体成分
覆盖于地球表面 ,形成温室般的保护层 ,使地球表面成
为可生存的环境. 自然植被对这几种因子都有影响. 自
然植被对大气 CO2 的影响十分突出. 植物通过光合作
用从大气中吸收 CO2 ,产生碳水化合物. 这其中一部分
碳水化合物会在活组织中被动物摄取 ,或者在死组织
中由细菌摄取 ,然后变成 CO2 释放回大气. 一部分碳
则以碳水化合物的形式留在活的或者死的生物组织
中. 因此 ,植物和其他生物对碳的吸收和储存可以改变
大气 CO2 含量. 例如在温带 ,夏季植物生长和光合作
用超过呼吸代谢 ,可减少大气中的 CO2 含量. 而在冬
季 ,光合作用强度低于群落的呼吸代谢 ,贮存于生物中
的 CO2 就被释放回大气 ,这就形成了大气 CO2 的季节
性变化. 由于 CO2 可以吸收红外线辐射 ,地球表面的
热量平衡动态和气候的时空格局 (无论是全球的还是
区域的)都会受到影响. 在历史进化的过程中 ,植被的
发展吸收了大气 CO2 ,减少了地表过热.
　　在区域和河流流域的范围里 ,植被影响云量、水蒸
气和降雨. 植被在生长代谢过程中 ,从土壤吸取水分 ,
通过叶面蒸腾 ,把水蒸气释放到大气中去. 自然植被的
水分蒸腾往往会增加当地的温度、云量和降雨 ,增加局
部的水分循环. 例如 ,在亚马逊河流域 ,50 %的年降雨
量来自森林蒸腾所产生的水分再循环[28 ] . 而森林砍伐
已使该流域的降雨量大大降低[31 ] . 除了对降雨量的直
接影响之外 ,云量增加也影响辐射和大气中的热量交
换 ,具有调节气候的作用. 在更小的空间尺度上 ,森林
类型和状况决定林中的小气候. 林冠遮挡阳光 ,阻碍林
内外空气交换 ,为许多物种提供可以忍受的温度、光
线、湿度和其他生存条件. 自然生态系统的破坏往往使
其气象气候调节功能减弱.
5 　调节水循环和减缓旱涝灾害
　　在自然生态系统对气候现象和物质循环的种种调
节作用之中 ,其水分调节功能往往最受重视. 淡水供应
量和稳定性是关系到国计民生和人类社会日常生产、
生活的大事. 淡水源于降雨. 降下的雨水流入地下和江
河湖海 ,经过蒸发和蒸腾回到天空 ,凝聚成云后再形成
降雨. 大量的水在陆地、海洋与大气中循环. 每年平均
约有一半的水降到陆地表面[30 ] .
　　在降雨过程中 ,覆盖于地表的植被的枝叶树冠承
接雨水 ,减少了雨点对地面的冲击. 自然植被生长有深
广多层的根系. 这些根系和死的植物组织维系和固持
着土壤 ,并且吸收和保持一部分水. 因此 ,无论雨水是
从地表渗入地下还是经地表流入河溪 ,植被和土壤都
会截取一部分水并减缓水的流速 ,防止大量降水集中
汇入下游 ,减低洪水水量. 雨季后 ,植被和土壤中保持
的水逐渐流出 ,在旱季为下游河流供水. 因此 ,植被被
称为天然水库. 植被还从地下吸取水分 ,通过叶片的蒸
腾作用把水分释放回天空 ,增加局部降雨和区域水分
循环.
　　植被破坏和去除会改变这些局部水分循环过程 ,
大大增加地表径流和水土流失. 在没有植被的情况下 ,
雨水直接冲刷土壤 ,破坏土壤的渗水保水的物理化学
结构 ,携带土壤物质 (包括养分和颗粒) 从地表流入河
流.这使下游河流的水质浑浊恶化 ,河道泥沙淤积堵
塞. 在美国的小流域研究表明 ,去除植被致使河流流量
增大 40 % ,水土流失增大 5 倍[1 ] . 在尼泊尔 ,森林砍伐
导致每年每公顷土地流失 30～50t 土壤[4 ] . 在许多地
区 ,特别是在热带和亚热带 ,过度的森林砍伐已使水旱
灾害越来越频繁 ,越来越严重. 值得一提的是 ,湿地生
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态系统在水循环中发挥着极其重要的缓冲调节作用.
暴雨之后 ,湿地蓄留大量的水. 湿地植被减缓地上水流
流速 ,从而减低了下游洪峰的形成和规模强度.
6 　保持和改善土壤
　　土壤是农业之本. 土壤层是经过自然生态系统千
百年的生物和物理过程产生和积累而形成的 ,并由整
个生态系统维持更新. 在历史上 ,好几个著名的社会文
明建立于肥沃土壤的基础之上 ,并随着社会对生态系
统的损害特别是对土壤的破坏而衰落. 这其中以巴比
伦文化最为著名. 目前 ,在有植被的地球表面 ,约 20 %
面积上的土壤因人类生产活动而受到严重破坏[21 ] .
　　土壤是植被的基础. 土壤为种子提供休眠、萌发和
生长的条件. 自然土壤不仅保存有大量植物种子 ,还含
有大量菌类孢子和动物的卵 ,因此是天然基因库. 土壤
含有大量植物生长发育所需的养分. 土壤颗粒的物理
结构和化学特性使这些养分吸附于其表面. 吸附于土
壤颗粒表面的养分很容易为附近植物根系所吸收. 土
壤的吸附能力还能缓冲土壤中水分、无机元素浓度、酸
碱度、盐分等的变化.
　　陆地上的生物分解过程主要在土壤中进行. 生物
分解过程使死去的有机物质和垃圾转化成为碎屑或生
物可利用的养分形式 ,使有害或有毒的物质和许多病
原体化解成为无害的物质. 在土壤生态系统中生活有
许许多多大大小小的动物和大量微生物 ,包括细菌、真
菌、藻类、腔肠动物、甲壳动物、蜱蹒类、蚁类和多足动
物等等. 这些生物在分解过程中起着重大作用. 体型稍
大些的动物 ,比如蚁类和蚯蚓等把死去的动植物及其
他废物切割成细小的碎屑. 蚯蚓还可以疏松土壤 ,改良
土壤通气条件. 1hm2 土地上的蚯蚓一年可吞泄 10t 土
壤[8 ] .微生物对有机物进行生化切割 ,把它们降解为
简单的物质 ,还原成有益无害的养分原料. 有些土壤细
菌还可以固氮 ,吸收空气中的氮元素 ,把它们转化为植
物可以吸收的形式. 氮是蛋白质的重要成分. 人和其他
动物依赖于植物获取生命所必需的氮和蛋白质. 土壤
肥力取决于土壤中的废物分解和养分再循环过程. 活
跃的生物分解过程使土壤在主要生命元素的生物地球
化学循环中发挥着巨大的作用. 土壤是重要的有机碳
库和氮库. 土壤碳储量约为植被中碳储量的 1. 8 倍 ;土
壤氮储量则比植被氮储量高 18 倍[29 ] .
　　近年来无土农业的发展为研究土壤的生态功益及
其经济价值提供了参照 ,反衬出土壤的经济和生态重
要性. 例如 ,无土技术维持种子萌发和根系生长的基本
设施每公顷大约需耗资 55000 美元[9 ] . 与自然土壤相
比 ,无土系统的养分浓度、酸碱度、温度、盐分、光线和
温度的自调节能力差 ,其抗病虫害的能力低. 因此 ,小
的操作差错可以大大影响无土农业的收获. 由于这些
原因 ,到现在无土农业的规模依然十分有限. 可以预
测 ,未来世界农业仍然将依赖于土壤.
　　人类生产活动特别是农业生产 ,往往会改变土壤
生态系统的特征和土壤与空气和水体之间的化学物质
循环. 许多这类改变会产生长期难以逆转的不利后果.
例如 ,垦荒和排干湿地以发展种植业常常会使土壤中
的碳加速向空气中释放 ,增加大气层中的 CO2 和 CH4
含量. CO2 和 CH4 是大气中产生温室效应的主要成
分. 大量施用氮肥、火烧树林和使用其他生物燃料增加
了大气中的 N2O 含量 ,进一步加剧温室效应 ,并且破
坏臭氧层 ,导致酸雨、湖泊河流的富营养化和水源污
染. 人类社会在未来要付出极其巨大的代价 ,以纠正这
些恶果和补偿这些不利后果所造成的损失.
7 　净化环境
　　生物在自然生长过程中从周围环境中摄取物质和
能量. 任何物质的过多都会对有机体的代谢产生不利
影响. 而过少则会限制正常的代谢和生长. 植物、藻类
和微生物吸附周围空气中或者水中的悬浮颗粒和有机
的或无机的化合物 ,把它们有选择性的吸收、分解、利
用或者排出. 动物对生的或者死的有机体进行机械的
或者生物化学的切割和分解. 然后把这些物质有选择
性的吸收、分解、利用或者排出. 这种摄取、吸收和分解
的自然生物过程使自然界中的化学元素不断地进行各
种分分合合 ,在生态系统的不同环节中循环. 这保证了
物质在自然生态系统中的有效循环利用 ,防止了物质
的过分积累所形成的污染. 空气、水和土壤中的有毒有
害物质经过这些生物的吸收和降解后得以减少. 环境
清洁得以保持.
　　湿地在全球和区域性的水循环系统中起着重要的
净化作用. 湿地植被减缓地上水流的流速. 流速减慢和
植物枝叶的阻挡 ,亦使水中泥沙得以沉降. 同时 ,经过
植物和土壤的生物代谢过程和物理化学作用 ,水中的
各种有机的和无机的溶解物和悬浮物被截留下来. 许
多有毒有害的复合物被分解转化为无害甚至有用的物
质. 这就使水体澄清. 因此 ,湿地被人称之为“山川的肾
脏”. 自然湿地生态系统的净化作用无形地提供巨大经
济社会健康价值. 例如 ,1hm2 潮间沼泽每年处理废物
所创造的经济价值约为 6700 美元[6 ] . 在陆地上 ,森林
和草地起着与湿地相似的作用. 森林和草地的植被不
仅净化水源同时净化空气. 基于这种净化功能 ,人们在
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试图保存或者营造人工湿地、森林和草地来净化都市
中污染的空气或者工农业污水.
　　人类生产、生活活动产生垃圾和废物. 历史上 ,这
些垃圾和废物大部分由自然生态系统的生物过程分解
和解毒. 近年来 ,垃圾废物产生得越来越多、越来越快.
许多新的工业化合物和工业生活废物的产生和排放已
经超出了自然生态系统的分解和净化能力 ,污染了环
境 ,对人类的健康生活造成了威胁.
8 　传粉播种
　　大部分有花植物需要动物来协助完成交配繁殖的
过程. 有些植物物种还同特定的传粉动物物种有着极
为特殊的相互依赖的关系 ,缺之无法生活. 在已知繁殖
方式的 24 万种植物中 ,大约有 22 万种需要动物协助 ,
包括农作物在内[20 ] . 动物 ,主要是野生动物 ,为农田、
院落、草场、菜园和森林的植物提供传粉服务 ,保证了
这些植物的传宗接代. 参与授粉的动物有 10 万种以
上 ,从蜂、蝇、蝶、其他昆虫 ,到蝙蝠和鸟类. 在农作物
中 ,大约有 70 %的物种需要动物授粉. 许多野生传粉
动物生活在农田周围的地方 ,对农业提供无偿的默默
无闻的奉献. 这些物种的减少和它们种群数量的下降
会给农业带来很大损失.
　　植物不但依赖动物传花授粉 ,许多种类亦需要借
助动物传播散布它们的种子. 有些种类甚至需要专一
特定的动物物种完成播种使命. 例如北美的白皮松
( Pi nus albicanbis ) 就 依 赖 于 星 鸦 ( N ucif raga
cobum biana) 把种子从松果中嗑出来 ,然后埋到别处.
没有这种过程 ,白皮松的松子保留在松果里落到树旁
的土地上繁活成功率极低[16 ] . 植物发芽后 ,一般在原
地长大不再移动. 因此 ,动物埋藏食物是许多植物赖以
完成散布的重要渠道. 结有甜蜜果实的植物常常依靠
动物播种. 它们的种子可以通过动物的消化道. 许多物
种的种子甚至必须经过消化道才能发芽生长. 对于许
多植物物种 ,分布区的扩大和局部种群的恢复都取决
于这些传播因子. 许多类型的植被的正常存活和更新
取决于作为种子散布途径的动物的存在及其数量 ,其
中包括一些高生产力植被 ,特别是一些森林类型.
　　传粉播种的野生动物在一定的栖息地里取食、交
配、繁殖和完成生活史中特定阶段的发育. 各个物种完
成生活史循环有一整套的不同栖息条件的要求. 这环
环相扣的生态学相互依赖性进一步说明生物多样性和
生态系统完整性是生态功益的重要基础. 由于栖息地
的破坏及其他人类活动的影响 ,传粉播种的野生动物
的多样性和数量都在降低 ,已经对农业产生不利影
响[20 ] .
9 　控制病虫害的暴发
　　许多昆虫、线形动物、软体动物、真菌、病毒和鼠类
会感染或取食农作物. 倘若这些生物的数量很高 ,就会
造成危害 ,影响农作物收成. 据估计 ,每年有 25～50 %
的农作物生产损失于有害生物[25 ] . 农田杂草与作物竞
争光、水分和土壤养分 ,减少作物收成 ,为害农业. 在自
然生态系统中 ,这些有害生物往往受到天敌的控制. 它
们的天敌包括其捕食者、寄生者和致病因子 ,例如鸟
类、蜘蛛、瓢虫、寄生蜂、寄生蝇、真菌、病毒等. 自然系
统的多种生态过程维持供养了这些天敌 ,限制了潜在
有害生物的数量. 这些生态系统过程结合起来 ,保障和
提高了农业生产的稳定性 ,保证了食物生产供应和农
业经济收入.
　　许多现代农业施行集约经营 ,依赖单一作物品种 ,
施用大量化肥. 这种经营方式往往为病虫害的暴发提
供了有利条件. 人们发明和使用农药来控制病虫害. 而
农药的使用常给人类带来适得其反的后果. 农药可杀
伤有害生物 ,也常常对人体有害 ,可引发一系列的病理
反应 ,导致中毒 ,损害人体健康. 农药杀伤有害生物的
同时也会杀伤它们的天敌和其他有益生物 ,破坏这些
生物所能产生的生态功益. 有害生物往往具有高的种
群增长潜力 ,并且可以很快地产生抗药性. 因此它们可
以在缺乏天敌的情况下再次暴发 ,迫使人们更多地使
用农药. 这样的农业对病虫害的抵抗力和农业稳定性
会逐渐下降 ,会导致过度使用农药和依赖农药的恶性
循环. 农药残留在土壤中 ,随水流入江河湖海 ,对土壤
和水体造成污染 ,破坏这些系统中的正常生态学过程
及其整体性 ,导致一系列非农业经济的损失.
10 　感官、心理和精神益处
　　山间的一掬清泉 ,林间的几丝轻风都可令人感到
腑肺俱净 ,脑醒神明. 这体现了人类在长期自然历史演
化过程中形成的与生俱来的欣赏自然享受生命的能力
和对自然的情感心理依赖. 目前 ,人们对这种能力和这
种依赖性了解得还不是很清楚 ,对其中许多部分还很
难说明和形容描述. 但是我们都知道 ,在自然之中 ,人
的本性可以得到比较充分的体现. 自然常常触发从感
官到心理到高层精神追求的活动 ,使人们在整体上在
人格上发展和升华.
　　最近有心理学者对自然的心理效应进行了总
结[3 ] ,归纳出 97 种与自然相联系的人类活动. 这些活
动可以产生 49 种感官满足. 而更多的满足感则非文字
7322 期 　　　　　　　　　　　　　　　董 　全 :生态功益 :自然生态过程对人类的贡献 　　　　　　　　　
可以描述说明. 例如 ,自然可以激发许多被长期室内生
活弱化了的感觉 ,其中包括味、声、色、形、电磁、温度、
季节、距离、方位、空间、时间、重力、运动、平衡、饥渴、
疲惫、激素、吸引、意识和整体性等. 这些感觉和许多自
然中的非文字性、非逻辑性、非判断性经历进一步导致
许许多多的有益情感 ,包括高兴、温暖、兴奋、自由、满
足、感恩、爱、从属、静寂、平和、复兴、滋育、热情、责任、
目的性、群体观念等. 人们通过对这些感觉情绪的体会
和意识更全面地理解了自身 ,建立和加强了自我确认.
这些感觉和在自然的经历催化人们之间的理解和信
任 ,催化和谐互助和负责任的人际关系 ,使人们更富有
同情心和怜悯心 ,使人们更乐于帮助合作、同时更能独
自处理应付事情 ,使人们学到许多只可意会难以言传
的智慧.
　　单调的卧室、餐室、工作室和教室的室内生活方式
往往使人们的上述感觉情绪得不到开启 ,使人的神经
系统中情感流通整合的渠道和机制得不到开发 ,这会
使人性格扭曲 ,造成感官和心智的畸形或不全面发展.
正如哲人所言 ,疯狂是对一个疯狂世界的很合理的应
对. 在远离自然的条件下 ,冷酷无情、心理病态、毒品依
赖和缺乏自尊、自信、自足得以滋生和发展. 精神上的
挫折感和人际的感情创伤普遍发生. 当前 ,70 %的疾病
同精神的紧张压抑有关. 而在自然之中 ,上述病态的病
因来源和强度大为减少. 临床研究表明 ,人在自然中 ,
压抑减轻 ,心理生理病态和损伤愈合康复得顺利. 在自
然中 ,人的头脑更为灵活 ,思维更加敏捷 ,记忆力改善 ,
解决问题的能力增强[15 ,22 ] . 自然中的洁净空气和水 ,
相对和谐的草木万物 ,有助于人的身心整体健康. 因
此 ,人的性格和理性智慧得以丰富健全地发展. 在自然
中产生的爱心和对自然的爱心 ,很大部分是不要求直
接回馈 ,是无条件和普遍的爱心. 这种广泛的爱心和自
然智慧还有助于团队精神的培养、群体意识的加强和
社群行为的改善. 在自然的宏大和自然的爱的对比之
下 ,极端的自我为中心的倾向常常会退缩.
11 　精神文化的源泉
　　各地独特的动植物区系和自然生态环境在漫长的
文化发展过程中塑造了当地人们的特定行为习俗和性
格特征 ,决定了当地的生产生活方式 ,蕴育了各俱特色
的地方文化. 一方土养一方人. 自然生态环境深刻地影
响着人们的美学倾向、艺术创造、宗教信仰. 多种多样
的地方生态系统养育了文化精神生活的多样性.
　　自然之美 ,美不胜言. 自然是美学的重要研究对象
和艺术表现的无尽源泉. 近来研究[22 ]表明 ,美感不仅
来自艺术形式和文化符号 ,更同人的生物需要和神经
感官要求有关. 美感是有适应性的情感功能 ,特别是非
意识的美的先天倾向性具有演化上的适应性意义. 它
常常同丰富的资源条件及配偶相伴. 而丑感则往往同
天敌、竞争或其他危险因素紧密相随. 人们往往会根据
形、色、声、味等信号来判断一个栖息地对未来生存繁
衍的潜在价值. 比如说 ,对花的喜爱同时也意味着对果
实的期待. 这种同生存与繁殖的成功相联的美学倾向
性在长期的演化中得到加强. 爱美之心 ,人皆有之. 这
种说法自有其在生物进化中的道理.
　　自然是人的精神上高层次追求和发展的重要源
泉. 人类对自然的好奇心是科学技术和宗教发展的永
恒动力. 一些宗教 ,特别是历史久远的佛教、道教等东
方宗教 ,建寺庙于沧海之滨、高山之巅 ,重视和强调了
人与天地、与自然的对话. 一些动物被当作图腾崇拜或
者神仙崇敬 ,成为宗教信仰的符号代表 ,为宗教故事、
道德劝戒提供了内容. 人们在家里、城里栽草种树 ,模
拟自然. 模拟自然已经成为改善人们生活的重要途径.
自然给人类的精神启迪和在人的文化生活中的重要性
是无比宝贵的 ,也是无价的.
12 　生态功益的经济评价
　　从古到今 ,从农夫到哲人 ,人们抽象地或在潜意识
里就知道和重视人类对自然的依赖性、自然资源的珍
贵和自然生态平衡的重要性. 然而 ,关于生态功益的具
体的定量衡量和定量知识却是极为匮乏 ,没有得到应
有的发展 ,远远落后于当前社会需要. 目前 ,在市场主
导下的日常经济和社会活动中 ,个人、企业和各级政府
部门在作计划、管理和其他行动的决策时都要计算成
本和效益. 没有直接定量经济量度的因素往往受到忽
视 ,不能进入这类计算. 事实上 ,这些因素在决策中会
得到一种无形的评价. 生态功益的重要性在这种无形
评价中往往被低估. 在好的情况下 ,没有直接定量经济
量度的因素会被用作某种约束条件来对待. 而在人们
的眼睛紧盯在钞票或其他硬指标上的时候 ,隐形的约
束条件就会被忘却. 因此 ,没有定量经济量度的生态功
益总受忽视. 人们也难以找到行之有效的手段和机制
来保护它们 ,减少社会经济活动对它们的损害. 当前 ,
对生态功益的估价与衡量 ,特别是其经济评价 ,是减少
和避免那些损害生态功益的短期经济行为的重要途
径 ,也是现有社会状况下的当务之急.
　　生态功益的评价首先要估测生态过程 ,特别是人
类经济活动所涉及的生态过程和生态学后果. 生态功
益的进一步经济评价应计算这些生态学后果的直接的
832 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
和间接的、市场的和非市场的经济价值 ,并且折算这些
生态学后果的一些非经济价值. 比如 ,在每砍伐一片森
林或者排干一块湿地之前 ,人们应该了解这样作会损
失多少动物种群 ,造成多少水土流失 ,增加多少地表径
流及其变化幅度 ,导致多少有害污染物质的流通和扩
散. 人们亦应该知道每保护一块山林或一片湿地可以
保持多少传粉动物 ,生成多少土壤或增加多少土壤肥
力 ,在怎样的程度上降低病虫害的规模和危害率 ,降解
多少有毒物质和净化多少水流. 人们需要计算这些增
加或损失的动物可以带来多少肉毛皮奶之类的直接消
耗性经济收入、多少传粉净水及旅游观赏的非消耗性
经济价值和多少物种存在的价值 ;应该计算使用工程
手段控制等量的水土流失和水流变化的社会经济成
本 ,人工降低污染和净化环境的代价 ,以及解决由污染
引起的健康问题的医疗费用和生活负担. 还特别应该
注意生态功益损失的递增效应 ,计算损失激增和损害
不可逆转的临界点. 这样的知识允许人们在经济活动
中把经济活动的直接效益与其相伴随的生态功益损失
相比较 ,从而有助于减少和防止那些破坏性经济行为.
我们都知道 ,由于无知 ,这种行为常常发生.
　　生态功益的经济评价很难做得准确无误. 生态功
益的多面性 ,生态过程和经济过程及两者之间联系的
复杂性和自然过程的不确定性使这种估价的难度增
加. 最近 , Goulder 等[14 ]和 Costanza 等[5 ]对生态功益的
经济评价方法进行了综述. Costanza 等[6 ]还对全球 16
个生物地理群落地带的 17 种生态功益进行了估价. 据
他们估价 ,全球每年产生的生态功益所具有的经济价
值最少在 16 万亿美元以上 ,平均估计值约为 33 万亿
美元 ,而同期的世界国民产值的总和约为 18 万亿美
元.
13 　生态学工作者的责任与课题
　　世界在巨变. 几十年来 ,生态环境和资源条件在迅
速而广泛地恶化. 人类已经显著地改变了自然生态系
统的物理化学和生物状态. 这种恶化和改变已经达到
了前所未有的速度和规模. 森林在以每秒 0. 4hm2 的
速度因砍伐而消失[19 ,27 ] . 大气 CO2 含量自工业革命
以来增加了 30 %. 人类已经深刻地改变了全球陆地上
1/ 2 至 1/ 3 的土地面貌[33 ] . 而十分危急的是 ,许多恶
化速度还在递增 ,并且许多改变是不可逆转的. 例如 ,
物种在以大约每小时 1 种的速率灭绝 ,人类活动已经
导致 1/ 4 的鸟类物种消失[17 ,34 ] . 这样的物种灭绝率比
自然进化过程中新物种的形成速度高 1 万倍以上. 而
物种种群的灭绝率则至少 10 倍于物种的灭绝率. 在许
多地区 ,人类的生命之舟面临危险.
　　未来的几十年 ,生态环境问题是经济发展、生活福
祉、文明建设和国家安全稳定所面临的重大挑战. 合理
利用自然资源、保护和恢复生态环境是从个人到家庭
到企业和各级政府机构所面临的极其艰巨而又不可回
避的重要课题.
　　我们所面临的变化是现有生态学教科书知识远不
足以解决的. 目前 ,人类改变自然生态系统的速度已经
超出了人类认识世界生态系统的速度. 许多生态系统
变化之快速 ,已使人们对其研究速度大大落后. 当人们
对一个系统的记录描述尚未完成时 ,该系统状态会很
快变化 ,所记录的面貌和特征测度已不复存在. 例如 ,
世界上每年有成千种新的化学物质在被生产性的大量
合成. 对它们中间的大多数来说 ,人们不知道也没有去
了解其对生物的影响和对环境的作用[23 ,32 ] . 我们必须
及时加深对生态学基本过程及其机制的定量了解.
　　我们应当帮助整个社会认识到 ,无知、短视和贪婪
是生态环境保护的大敌. 由此所造成的浪费和损失是
极其巨大的但也是可以避免的. 目前 ,迅速的技术进步
还不能取代自然生态系统所提供的生态功益. 许多新
技术的应用还在广泛严重地破坏生态环境. 我们要认
识到 ,生态环境系统是一个自然 - 社会复合系统. 人类
行为同这个复杂系统中的各个层次的相互影响和相互
作用是应用生态学中不可忽视的考虑因素. 人类活动
已经成为一种显著而重要的地球变化因素.
　　我们已经在俎嚼历史上生态学无知所带来的苦
果. 许多美味水产已从餐桌上消失 ,许多土地裸露而贫
瘠 ,越来越多的人在越来越长的时间里被浑浊空气和
肮脏水体包围. 这种趋势必须扭转. 社会持续健康发展
必须建立在生态上合理、经济上可行、文化上繁荣和社
会上公正的基础之上. 让我们同全社会一齐朝这个方
向努力.
致谢 　本项研究得到美国 USGS2BRD 研究基金的支持. 本文是
佛罗里达国际大学 ( FIU) SERP 项目研究报告之 83 号.
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作者简介 　董 　全 ,男 ,1954 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事生态
学过程整合机理的理论与应用研究 ,发表学术论文 10 多篇. E2
mail :dongq @fiu. edu
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