全 文 ：南 京 药 学 院 学 报
一九八 O年 第二期 (总第十五期 )
菜蓟在无性繁殖中枝叶的序列性
张 恩 :又 丁 家 宜
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【提要 】 1 .菜蓟再 生段上所萌动的 1级掖芽 , 改变了母株序列性状的延 续 。 该
段上所萌动 了的 1级腋 芽分化叶片数的 多少和腋芽发生 的部位高低无关 , 、币和腋茅
萌动 的时间先后 密切 相关 , 即无 茅位高低的空 间序列 , 币 有萌动先后 的时间序列 。
这是两 年生 宿根性植物— 菜蓟通过分株繁殖保持叶 片数不 减少的一个基本特性 。2 . 按在南京 自然 条件下的生育周期表现 、 有关的气象记 录和试验观察分析 , 菜
蓟 I 级腋芽须先通过低温 ( 0 ~ 7 ℃ , 18 一 46 天 ) 春化阶段 , 才能进入花芽分化阶
段 。 花芽分化 的温 、 光条件是 6 ~ 17 ℃的较低温度和 12 . 5小 时以 上昼长 。 在南京 菜
蓟的 花茅分化期通常在 3 月中至 5 月初 。 菜蓟 I 级腋茅的叶 片数随萌动期不同 而 变
化是春化和 光周期反映的结果 。
3
. 分株繁植 讨 1级腋芽株的花芽分化有抑制效应 , 这种抑制作用又随着腋茅萌
动期的推迟而增大 。 移载 已经 分株繁殖 了的液茅株的措施也表现出抑制其花茅分化
的作 用 , 不带土移载的抑制作用 尤为显著。
4
.按叶 形判 断 , 在南京自然生态条件下 菜蓟 1级掖茅存在还童复 壮 的 遗 传特
性 , 但这种特性能否充分表现则与外因 ( 如掖芽萌动期 、 温度 、 分株繁殖措施等 )
有密切 关系。 月夜芽的 自然复壮特性使长期进行分株繁技的菜蓟有了不退化的可 能。
菜蓟 ( C y o a1’ a 阶 ol y m u s I J . ) 为两年生宿根性菊科植物 , 其幼嫩花序系高级疏 菜 , 而
在医药上则用其叶片 。 菜蓟原产在非洲西北部大西洋中的加那利群岛 ( C a n ar y 几 la n d。 ) , 现
在广泛种植于地中海沿岸诸国 。 关于菜蓟的药用价值和有效成份国外已有不少报导 。 1 9 7 3年
上海医药 卫业研究院采用鲜叶制成冲剂和浸膏片 , 临床证明对慢性迁延性肝炎及高胆固醇患
者有较好疗效〔 了 〕 。
我们于 19 7 7年开始引种 , 光后从上海和通过江苏植物研究所中山植物园向英 、 法 、 瑞士
和奥地利等国引进 8 个原始材料 。 其有性繁殖后代 高 度 杂 合 , 与 凡u r y 的 报 告 ( 19 6 7,
1 9 6 9 ) 〔 2 、 ” “ 一 致 。 足见菜蓟载培是通过无性繁殖借以固定品种的优良性状 。 作为引种药用
菜蓟来 说 , 对有效成份含量确定了的品种 一首先考虑获得叶片的高产 。 在无性繁殖中材料相同
的单株叶片数很不 一致 。 生长旺盛的单株叶数可达 80 ~ 1 60 ( 图版肆一 1 ) , 但有的仅 生长
1 9 7 9年 10月 3 1 1] 收稿
3 ~ 10 6叶 /株 (图版肆一 2、 3 ), 甚至全无具有产量价值的叶片 ( 图版肆一 4 ) 。 叶片产量的这
种不稳定性随年份的不同 、 分株繁殖与否及移栽次数等而有变化 。
在种子植物的生长发育历程中 , 叶部形态具有序列性的现象久为人们所公 认 。 但叶片是
由芽所长成 , 我们探索了菜蓟腋芽的序列性及其对叶片产量的效应 , 企图寻求增产措施 。 现
将两年来的验试结果报告于下 :
材 朴 和 方 法
试验用 1 9 7 7年春从 _ L海县洪明大队引种的菜 、 药兼用材料 。 自1 9 78 年 8 月在南京开始设
计试验 。
1
. 序列性状的观察 : 于现蕾后期挖取在 8 、 9 、 10 月和来年 2 月的各定点处理中的 10 株
菜蓟作系统解剖分折 。 同时调查不同科属的 37 种两年生草本植物的 I 级腋芽序列表现 , 以和
菜蓟的腋芽序列进行比较 。
2
. 腋芽位置 、 萌动期和分株与否的处理 : 将菜蓟再生段分为土段和下段 。 由 _目句下的 5
厘米部位定为上段 , 由基部向上的 5 厘米部位为下段 ( 该段一般长 10 一 20 厘米 ) 。 在 8 月至
来年 3 月的腋芽萌动期间 , 按月 ( 在 8 月至来年 2 月期间 ) 或每隔 10 天 (在来年 3 月全 月 )选
取出土的萌动腋芽作如下处理 : ( 1) 保留上段的初萌动腋芽一枚 ; ( 2) 保留下段的初萌动腋芽
一枚 , ( 3) 保留上段和下段的初萌动腋芽各一枚 。对于保留芽的露出叶同时标记其所有叶位 。
及时切除其它腋芽和日后随时萌动的任何腋芽 。 每种处理约 50 株 。
同时取其相应的同位同令有根的萌动腋芽分株繁殖 , ( 各 5 0株左右 ) , 借以比较分株繁
殖与否对出叶的影响 。
3
.不同分株期和移栽次数的处理 : 在 10 月 10 日和 n 月 18 日分株繁殖 。 在来年 3 月 2 日从
两批苗中各取半数加以移栽 。 移栽法包括带土和不带土两种 , 各处理 2 0 株 。
处理开始后 , 每隔 10 一 15 天记栽出叶情况一次 。 来年 3 月 1 日起 , 每 5 一 10 天取样观察
记载花芽分化进程并作单株考株分折 。 现蕾盛期后作序列性分折 。
4
. 无性系中发生匙形叶的腋芽的调查 : 1 9 7 9年 2 月开始在试验区内普查无性系的这种腋
芽的发生率 、 发生时间 、 发生部位 以及成年腋芽移栽后又生长匙形叶的苗株比例 。
5
. 低温 、 长 日照影响花芽分化的处理 : 一方面用 自记温 、 温度计系统记栽试验区内 9 月
至来年 5 月的最低温度 , 并结合利用南京昼长时数的数据 ; 一方面在来年 3 月以后对显然已
不能再行花芽分化的萌动腋芽进行短日照处理 (每日下午 3时至次 日上午 9 时给予黑暗条件 ,
连续处理 30 天 , 处理母株 3 株计 6 枚腋芽 ) 和 5 ℃低温处理 25 天 ( 处理母株的一枚腋芽 )
结 果 与 讨 论
一 、 菜蓟 I 级腋芽的序列
根据 I 级腋芽在主茎上的抽枝特性 , 把菜蓟的主茎从 上到下分为 三 段 : 抽枝段 、 潜伏
段 ( 主茎花序和 I 级枝花序下具有一些叶片而无腋芽的潜伏段暂称之为主花序和 I 级枝花序
叶片数 ) 、 再生段 ( 图 I 一 1 ) 。
为比较菜蓟 I 级腋芽的特点 , 对不同科属 的37 种两年生草本植物进行 了调查 。 它们的 I
级腋芽序列表现类型很不相同 ( 见图 I 一 2 ) : ( 1 ) 诸葛菜 ( 十字花科 ) 、 石 龙 苗 ( 毛蓖
7主花序
”
t嗽欠,
{…” “ `卜协:、
残练
图 I 一 1 菜蓟蕾期枝 、 叶序列形态示意图
图 I 一 2 37 种两年
生草本植物 I 级枝序列
性状示意图
l 去
( 图中数子 为各 1级
枝叶 片数 )
l价平扭
/l划、,孟
诸艺式 全盏菊
科 )、 丽春花 (婴粟科 )和金盛菊 (菊科 )等n 种植物从主茎上部直至基部只存在连续的腋
芽抽枝段 , 全段上各 I 级枝的叶片数由上往下连续增多 ; ( 2 ) 薪莫等 5 种植物 的抽枝段则
被潜伏段分隔成上 、 下两部份 。 潜伏段的腋芽处于潜伏状态或萌动了但不 发 育 ; ( 3 ) 多数
两年生非宿根性菊科植物不是主茎中下部为抽枝段 ( 如金盛菊 , 水飞蓟等 ) , 就是抽枝段处
于中上部 ( 如一年蓬等 ) ; ( 4 ) 菜蓟等两年生宿根性菊科植物的序列表现特点是 : 除去从上
而下的抽枝段— 潜伏段外 , 在主茎基部还存在一段 “ 再生段 ” , 下而着重讨论菜蓟 I 级腋芽的序列特点 。
1
. 抽枝段 : 从上部主花序叶片数以下至 I 级枝花芽分化的临界节 。 该段 I 级枝具有明显
的序列性 。
主茎分化叶片数与主花序叶片数之间成正相关 (见表 i ) , 即主茎叶片数愈多 , 其主花序
叶片数也愈多 。
表 1 主花序叶数和主茎分化叶片数的关系
主花序叶片数 (片 )
主茎分化叶片数 (片 )
…: 4
{
9 9
12 { 9 8 5
7 6 …5 4 …4 3 {3 1
I 级枝的叶片数随它的枝位而异 。 枝位越低其叶数有增加的趋势 。 此种增量随主花序叶
数的减少而有减少趋势 ( 见图 I 一 1 、 表 2 ) 。 从表 2 看来 , 主花序叶数在 10 片以上时 , 最
高位的 I 级枝叶数为 8 片 , 而在 10 以下时 , 则逐渐减少 。 主花序叶数也与最低位的 I 级枝叶
数成正相关 。 I 级枝的发生节位却随 I 级枝的枝位降低而有升高趋势 。
表 2 主花序叶数与 I 级枝叶数的关系
1 1。?。`
主花序
叶 数
( 片 )
I 级枝各枝位 的枝叶数 ( 枝位从高位向低位起算 )
8 8
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8 9 } 9 9 9
8 。 8 { 8 8 } 9 9 9
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1 0 { 10
`
10
花序苞片数随 I 级枝位的升高而增加 。 除主花序外 , 侧枝第二花序的苞片数往往最 多 ,
也就是第二侧枝花序优势 , 但当主花序叶数少于 7 时 , 该优势就消失 ( 见表 3 ) 。
此外 , 花的形成和发育的序列与苞片相同 。
I 级枝的枝位高低与花器的分化早迟和发育快慢具有显著的时间序列 ( 见表 4 ) 。 从表
4 可知 : 菜蓟的各枝位不是同时进入生殖生长期 ,而是先分化的 I 级枝低位芽反而后分化顶生
花序 , 因此它的叶片数较多 。 可见菜蓟花序原基分化的时间序列是 以内原性为主的现象 。
2
.潜伏段 : 在抽枝段以下 , 不抽生侧枝的主茎 。 一该节段 的腋芽分化早于抽枝段 , 但始终
处于潜伏状态 , 从而造成 I 级枝叶片序列中断的现象 。 此段从花 芽分化临界 节 向 下 延伸
表 3主花序叶数与各花序苞片数的关系
主花序 }各花序( 从高枝位 向低枝位起算 , 主花序为 。 ) 的苞片数 ( 个 )星仁不耳乌下下万不三万…口口’ 2
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表 4 1级枝位的花序发育进程的序列 ( 1 9了9年南京 )
l阵101一卜…|l|花序发育期 I级枝位 ( 由高枝位向低枝位起算 , 主 花序为 O )
7
{
8
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1
1。…1 1…, 2{1 311` …1 5…1 6
花 粉 单核 期
花粉母细胞期
雌雄蕊形成期
雌雄蕊分化期
花 尊 分 化 期
花原基分化期
苞 片 分 化 期
l l , l l 一l
3 4 5 6
了 }侧
侧 }侧 }侧 }了 }v
…
、…、
10 一 3 0个节位左右 , 向下延伸的具体节位数随母株叶片数而定 。
3
. 再生段 : 它是菜蓟等两年生宿根性菊科植物潜伏段以下自身进行无性繁殖的主茎最下
段 , 即通常进行分株繁殖的节段 。 该段 占据的叶位数约20 一 90 个左右 。 I 级腋芽在叶片平展
时即分化形成 。 此因这些腋芽的形成期与其叶片平展期的时间序列一致 。 但该段上腋芽的萌
动则无空间位置高低和时间的序列 , 而各节位上 I 级腋芽分化总叶数的多少则决定于该腋芽
萌动期的时间序列 。 萌动腋芽形成 的植株 , 它的 I 级枝序列表现和母株相同 , 它所分化的叶
片数却可与母株不 同 ( 多于 、 少于或相等 ) 。 该段上萌动了的腋芽都能自发不定根 , 并可在
母体上或在切离母体移植后发育成为一独立的植株 。 这正是菜蓟能够采用分株繁殖的依据 。
二 、 菜蓟再生段上 I 级腋芽芽位 、 萌动期序列和产量的关系
再生段上年周期萌动的腋芽都可用作无性繁殖材料 ( 一般春 、 秋两季为萌动盛期 ) , 3
月中旬 以后萌动的腋芽 , 当年不能进行花芽分化 。 如不切取腋芽进行分株繁殖 , 任其在母株
的根茎上自然萌动尘长 , 那么来年的表现就如表 5 及图 I 所示 。
表 5 菜蓟再生段上的腋芽自然萌动分布
…己萌动雨I级腋芽序列 ( 由而上已萌动了的腋芽顺序 )
_一尸牵辱倒1剑业冲日州州侧啊妙纷兰花芽分 化 服 芽 株 {。 _} _ _{ _ _}, _ {` 、 _ 1` 、 _ {。 _ {. _ { 。 }诩 _ ! . _ } 。 }_ _ } _ } _ }` }_ _ { _ {八 }. _ {。 } _ { 。1 a U }了U」b U }怪 U 办 U }J U {乙 U {I U L U 」I U I U } U } I U } U } U } U {I U一U { U }I U I U I U I U一一一兰- 一一 {、创 .从一}牛{州共牛目一!土 {洲一阵华目丰花芽分化腋芽株的 ! _ 、 }_ 」_ _ l_ 、 !_ _ ! _ ! , _ } _ } }_ _ }, _ ! } _ } } } }尸 。 } } ! . _ ! } }
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从表 5 、 图 I 可知 , 根茎的中下部为腋芽萌动和其花芽分化的集中部位 。 根茎上段愈近
地面腋芽萌动和其花芽分化的比例愈少 , 甚至在萌动后即退化或枯萎 。 位于根茎下部的腋芽
株分化叶片数最多 。 即使那些未分化花芽的芽株在枯萎时的叶片数也比根茎上部腋芽上分化
的为多 。 但这些相关性随年份 、 季节等因素的变动而异 。 例如把 1 9 7 7一 1 9 7 9三年加 以比较 ,
上述的 19 7 8年 以在根茎中下部的腋芽萌动和其花芽分化最多 ,分化 卜卜数也最 多 (见 5 表 、 ) 。 在
19 7 7和 1 9 7 9年则分别 以根茎 中部和上部为萌动集中区 。 此种现象与这三年的南京气候有关 :
1 9 7 8年全年异常干早 , 1 9 7 7年雨量适中 , 而
1 9 7 9年的霉雨期则较常年偏长 。 此外 , 也发
现冬春期间的腋芽萌动多在根茎的较下部 ,
秋季则多在较上部 。 当根茎培土后腋芽萌动
的位置也有上移现象 。 可见腋芽萌动的空间
序列不是内源性的 , 而是腋芽在再生段上所
处部位的外界条件 ( 主要水份和营养条件 )
所诱起的 。 这些外因既影响腋芽的萌动也影
响腋芽根系的形成和叶片的分化速度 。 在再
生段上萌动早而根系发育好的腋芽分化叶片
总数也多 。 因此 , 腋芽分化总叶 片 数的多
少 , 无芽位上下的空间序列 , 而有萌动先后
的时间序列 ( 见图 l ) 。 图 l 具体说明不同萌
动期的腋芽分化叶片总数 , 其 中以 3 月份萌
动 的腋芽株分化叶片总数最多 ( 13 9片 ) , 以
后逐月递减 , 直至来年 2 月降到最少 ( 31 片 ) 。
全茎仁年毗 )
图 I 腋芽自然萌动位置 ( 中下 部 )
但分化叶片总数并不足构成产量的叶片数 。 构成产量的叶片数是指在单株分化了 “ 基本叶片”
( 菜蓟的基本叶片数约20 片左右 ) 的基础上 , 在与营养生长适温相吻合的情况下再陆续分化
出的叶片数 。 因此 当单株出叶积累至 20 片以后 , 如果恰好进入营养生长适期就可不断发生构
成产量 的叶片 。 这段营养生长期愈长 , 连续形成的产量叶片则愈多 。 在适于营养生长期间 ,
单位叶片的生长量也高 。 一般长达约 50 厘米以上的叶片才构成产量 。
在南京地区菜蓟单株每月平均生长叶片数( 月出叶速率 )随月序而异( 见图皿 )。 8一9
月出叶多达7 1~ 4 1片/ 月 , 1 ~ 3 月仅分化 2 ~ 5片 /月 。 出叶速率的这种变化是周期性的 ,
与当地月平均气温周期变化一致 。 叶片的生长量 ( 叶长和叶宽 ) 也直接受气温的影响 。 菜蓟
的营养生长适温从不到 10 ~ 20 ℃有余 , 在南京适于叶片伸长的时间是 9 月中旬一 12 刀 上 旬
和 4 月中旬一 6 月上旬 。 这两个时期生长的叶片数都可构成产量 ( 见图 l ) 。
根据构成产量的叶片数和叶片长度分折 , 在南京中药材生产上应用 8 月萌动的腋芽进行
繁殖 。 这样的单株经过一个月 , 即 9 月就能开始发生构成产量的叶片 , 并一直延续发生至 12 月
上旬 。 12 月下旬至来年 3月由于气温很低 ,叶片生长速度极慢 , 以至这样的叶片并不能构成产
量 。 直到 4一 6月上旬才又恢复构成产量叶片的生长 , 而后腋芽株则进入生殖生长 (见图 W o)
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(月夕
图 l 菜蓟腋芽株逐月出叶数 、 叶生长 图 W 南京地区菜蓟生育周期示意图
t 和不同萌动期出叶总数 ( 1 9 79 年 南京吉祥庵 )
( 1 9 7 8一 1 97 9 , 不离体腋芽株 )
其次 , 8 月萌动的腋芽也产生最多的有效花序和最高有效花序率 ( 见表 6 ) 。
可见在南京地区菜蓟无论作药用或菜用都以初秋萌动的腋芽株具有较高的经济价值 。
表 6 萌动期对腋芽花序和花序分化枝位的影响
叶片数 {有 效 花 退 化 花 花 芽 分 化九 ( 片 ) ! 序数 (个 ) 序数 (个 ) 枝位数 (个 )
七
/又 7 6 9 1 5
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3 1
一 一
三 、 南京的生境强度对菜蓟生育周期的效应
在南京 自然生态条件下菜蓟的生育周期如图 W所示 。 图 W指明花芽分化期在3 月中至5
月初 。 根据 自记的最低气温记录 (图V ) 和引用的有关昼长材料 (图班) 不难看出 , 在 3 月
中至 5 月初南京的昼长时数为12 音小时 以上 , 最低气温为 6 ~ 17 ℃左右 , 这样长的昼长和最
低气温是菜蓟花芽分化所需的温 、 光条件 。
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一 例 (肠 ] 月 了分 `月 )
图 V 菜蓟花芽分化与温度的关系 图 砚 逐 日昼长时数与纬度的关系
( 19 7 8一 1 9 7 9年南京吉祥庵 ) ( 引 自南农 1 9 6 0年编 植物
生理生化 3 91 页 )
在 10 月以后的南京也具有上列温 、 光条件 , 但菜蓟在当时不能分化花芽 。 这表明菜蓟有如
其它越年生植物一样 , 在分化花芽之前 , 也需要经过春化作用 , 才能分化花芽 。
从腋芽萌动期和花芽分化的关系 ( 表 7 ) 分折了菜蓟的低温春化过程 。 表 7 指出凡萌动
期在 8 月至来年 1 月的母体上的腋芽株都能适时发生花芽分化 , 即使迟到 3 月上旬萌动的这
(
巡黔 8 … 10 1 1 12 1 } 4{ 9 “ }上 {中下一 }旬 { 旬…母体上腋芽株的花芽分化 1 0 0 1 0 0 1 0 0 10 0 1 0 0 10 0 9 3 16 0 0
百分率
分株繁殖腋芽株的花芽分 7 5 3 8 4 0 13 / / 0 O
化百分率
类腋芽株也还有 16 % 的花芽分化芽率 。 可见在南京地区直到 3 月上旬尚存在菜蓟所需的春化
低温条件 。 按 图 V记录的当时最低气温为 0 一 7 ℃左右 , 事实上类似的最低气温在南京从 12
月份就开始了 。 从图 V还可知 , 首次超过 7 ℃的时间为 3 月 18 口 。 因此 , 1 月以前萌动的腋
芽至少通过了46 天 (从 2 月 1 日至 3 月 18 日 ) 的低温 , 才使母体上所有腋芽株都 发 生 花 芽分
化 ; 2 月萌动 的腋芽则不是全部而是只有93 % 的花芽分化单株 , 它们至少也通过 了 18 天 ( 从
3 月 1 日~ 3 月 18 日 ) 的低温 。 据此估算 , 南京地区菜蓟的自然春化时间约在 1 2月至来年 3
月上旬 , 春化所需 的低温约 O ~ 7 ℃左右 , 经历 18 ~ 46 天上下 。
四 、 分株繁殖和移栽对菜蓟 I级腋芽株花芽分化的影响
表7 不但反映了腋芽萌动期对母体上腋芽株的花芽分化影响 , 同时也指出萌动期对分株
繁殖腋芽株的分化有影响 。 如 以相同的腋芽萌动期作比较 ,就能看出分株繁殖的腋芽株的花芽
分化率都明显低于母体上腋芽株的分化率 。 分株繁殖对花芽分化的这种抑制作用随腋芽萌动
期的推迟而增大 ; 8 月萌动的一 ’八腋芽株的花芽分化受抑 , 9 、 10 月萌动的一 2 / 3腋芽株受
抑 ; 1 月份萌动 的一 9 / : 。腋芽株受抑 。 尽管如此 , 在萌动期的迟早和抑制作用的大小之间的
相关只是一种现象 , 而其实质则很可能在于 : 分 株繁殖的单株切离母体之后 , 都必经过一
段时期来逐渐建全其独立代谢的生化系统 , 否则就不能进行发育代谢 , 而不能分化花芽 。 气
温有直接影响 。 一般说来 , 早在 8 月萌动而分株的腋芽株在南京地区总是处于气温适宜的情
况下 ,建立独立的生化代谢速度较诀 , 因此就有较多的腋芽株及时进行发育代谢 , 分化花芽 。
反之 , 分株较迟的腋芽株 , 在较低气温下 , 建立独立的生化代谢较慢 , 就有较多的单株错过
了在 当年完成发育代谢 的合适时机 。
移栽措施显著抑制分株繁殖株的花芽分化 。 从表 8 可知 , 同在 10 月 10 日或 1 月 18 日份株
繁殖 的腋芽株经在本年 3 月不带土移栽一次后 , 花芽分化株率分别由没有重行移栽 ( 对照 )
表 8 移栽对菜蓟分株繁殖苗的花芽分化抑制效应
\ 一 ~ ~ 一 _ _ 项
~ ~ ~ 一~ ~
理
目 {花芽分化一一 }株 ( 株 )
花芽未分化
株 ( 株 )
花芽分化株
率 ( % )
植 ( 对照 ) 12 4 13 0 4 8 . 8
处一定
来年 3 月 带 土 移 栽
来年 3 月不带土移栽
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10月日分株繁殖
定 植 ( 对照 )
来年 3 月不带土移栽
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的48 . 8% 和 4 4 . 4%降至 13 . 5% 和 6 . 。% 。移栽对原先分株繁殖迟的腋芽株表现的抑制作用较对
分株繁殖早的处理似强一些 。 带土移栽和不带土移栽对比 , 后者表现的抑制作用则特别显著 。
移栽抑制花芽分化的原因或和分株繁殖的作用机制相似 , 即在于暂时影响了腋芽株的正
常独立代谢能力等 , 但对移栽措施来说 , 根系根尖的损伤和根量的减少应是更直接影响代谢
暂时失常的重要 因素 。
五 、 菜蓟繁殖用的 I 级腋芽的周期性自然 “ 还童 ” 一复壮
用叶片形态变化作为植物的生理年令指标已有不少报道 〔 4 〕 。 菜蓟实生苗的真叶也具有一
定的形态序列 。 一般在子仆卜节 以上第 1 ~ 7 片真叶为匙形叶 ( 见图版伍一 1 ) , 以后生出的
叶片开始产生裂片 (图版伍一 2) 。 每片真叶的裂片数 目随着叶位序列的上升逐渐增加 (图
现) 。 在花芽分化后至现蕾前所生的真叶其裂片数 目又逐渐减少 , 以致最后几个叶片全无裂
片 , 而呈条形 (见图版肆一 4 ) 。 在这种形态序列中匙形叶为菜蓟实生苗幼令叶片的标志 。
再生段上萌动腋芽的第 2 ~ 4 片叶往往是仅具有叶柄的鞘形不完全叶 , 通常不露出土面
( 在土面 以上萌动 的腋芽 ,鞘状不完全叶附于芽基部 ) ;之后从第 3 一 5 片叶开始发生完全叶 。
发生完全叶的情况随腋芽 的生理状态而异 。 大致有两种情况 : 一种是少数腋芽先分化出 1一 6
片实生苗所特有的那种匙形叶 , 然后才长出裂片叶 , 因此 , 暂称这类腋芽为 “ 还童芽 ” ( 见
图版伍一 3 、 4 。 另一种是多数腋芽只生长裂片叶 , 暂称 此类腋芽为 “ 成年芽 ,( 见图版伍一 3 ) 。
腋芽能否成为还童腋芽没有空间序列 ( 即腋芽在再生段的位置与它无关 ) , 但具有时间
序列 ( 即腋芽在再生段上的不同萌动期与腋芽能否成为还童芽 , 确有一定的相关性 ) ( 见表
9 )
。 表 9 指明 , 在再生段上 3 一 n 月所萌动的腋芽都产生还童芽株 , 7 月萌动的腋芽成为
还童腋芽的数目最少 , 但也占将近 ’ / : 。 ; 另一方面不同萌动期 的腋芽出现还童腋芽的机率变
幅很大 , 例如 9 、 10 月和 5 月萌动的腋芽就有高达 50 %左右 的还童腋芽 。 还童腋芽的普遍存在
似乎表明这是菜蓟的遗传特性 , 而这种遗特特性能否充分表现则与气温等外因有关 。 在温度
适宜的营养生长期内 ( 5 月和 9 、 10 )月显然有利于还童腋芽的表现 ; 在不适宜 的 温 度 条件
时 , 出现还童腋芽的机率则减少 。
表 9 再生段上不同萌动期的萌动芽成为还童芽的机率
腋 芽
萌动期
( 月 )
调 查 母
体株 (株 )
萌 动 腋
芽数 (芽 )
还 童 腋 芽
芽数
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此外 , 在瘦弱的母根或隔年母根上所萌动腋芽往往比强健母根或当年母根产生更多的还
童芽 。 个别瘦弱母根或隔年母根上的还童腋芽可高达 90 % 以上 。
成年腋芽不是固定不变的 。 如切离在母体上已长了一些裂片叶的“ 定型 ” 成年腋芽于 10 月
后移栽 , 则于早春适宜的温度条件下 , 有的移栽的成年腋芽在继续分化出若干新 的裂片叶 后
( 29 一 35 片 )又表现 出还童现象 , 即又生出实生苗特有的匙形形叶 1一 4片 , 随后再长出成年裂叶
片 (图版伍一 5 、 6 , 图班 )暂称此苗株为 “ 还童苗 ” 。 实验证明 , 从 8 月至来年 2 月不同萌动期
的成年腋芽 , 在 3 月移栽后 , 普遍发生了成年腋芽 的还童苗株 ( 1 6 . 7一 3 3 . 3 % ) , 见表 l 。 。
可见菜蓟母体似具有抑制其上面的成年腋芽的还童作用 。 从 表 10 还可看 , 出腋芽萌动迟的
( 来年 1一 2 月 ) 还童苗株的还童叶出现较早 ( 3 一 5 月 ) , 腋芽萌动早的 ( 9 一 10 月 ) 还
图 W 菜蓟无性繁殖还童形态 (根据图版伍一 5 、 6绘制 )
童叶出现较迟 (5 一 6 月 ) 。 表明萌动的成年腋芽在母体上生长时间愈长 , 还童作用抑制愈
探 。 8 月份萌动的腋芽所以不能解除还童作用 , 可能是由于母株抑制其还童作用 已经较深 ,
以致成为不可逆 。 值得注意的是 , 所有处理中还童苗的匙形叶的出现基本上都在营养生长期
间 。 属于营养生长期的 9 一 10 月萌动的腋芽发生较多的还童苗 , 与营养生长期间萌动的腋芽
有利 于表现还童腋芽都是一致的 。
移栽对菜蓟成年腋芽未分化花芽苗的还童效应
叶期形现匙出腋 芽 萌
动期 (月 )
统计
株数
( 株 )
花芽分
化株
(株 )
花 芽 未 分 化 株
成年腋芽 (株 )
还童 苗株 (株 ) 还童苗株( % )
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以成年腋芽移栽后发生的还童苗 , 还童腋芽和实生苗比较 , 它们根本上一致的是三者都
出现了属 于幼令 的匙形叶 , 但其数目并不相同 ( 实生苗的匙叶最多 , 还童苗最少 ) 。 同样重
要的一致是 , 在裂片叶的裂片数上三者都是表现由少到多 的变化 , 尽管按同叶位 比较 , 实生
苗的叶裂片数总是高于还童苗和还童腋芽 的叶裂数 ( 见图孤 ) 。 一般说来 , 裂片数由少到多
的叶形变化往往反映了植株由幼年趋向成年的变化 。
综上所述 , 在南京 白然生态条件下菜蓟腋芽存在有还童复壮的遗传特性 , 但这种遗传特性
能否充分表现深受外因的影响 。 腋芽在母体上的萌动期就是一个重要影响因素 。 营养生长适
期 (如南京的 9 、 10 月和 5 月左右 )萌动的腋芽往往能使还童特性表现出来 ; 分株移栽措施也有
促进还童效应 。 腋芽的还童复壮特性使长期分株繁殖的菜蓟有了不退化的可能 。
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图班 菜蓟实生苗 、 还童芽和还童苗成年叶的裂片数与叶位的关系
( 1 9 7 9年南京 )
本文承 南京 农学院 未培仁和程瑚瑞 两同志精心 修改 , 并承 江苏省植物研究所中
山植物园盛成桂同志提供宝贵意 见 , 谨此致谢 。
参 考 文 献
〔 1 〕 上海市肝炎防治研究协作组临床组 : 《 菜蓟冲剂治疗慢性肝炎的临床观察 》 ,中华
内科杂志 ( 2 ) : 9 2 , 1 9 7 7
〔 2 〕 F o盯 y C : 《 A s `u d y o f 七h e f l o r a l b i o l叹 y o f 七11 e g l o b e a r l: i e h o长e w i t h r e s -
p e o ` t o s e l e e t i o n . p a r 七 I : D a 七a o n f lo r a l b i o l .os y 》 A刀 n A m 己1 p I 3 n 七e s ( 1 7 ) :
3 5 7一 7 3 、 1 9 6 7 ; H o r 七i e u l七u r a l A b 。 ( 3 6 ) : 5 4 5 6
〔 3 〕 F o u r y C : 《 A S七u d y o f `h e f l o r a l b i o log y o f 七h e g l o b o a r 七i e h o k e . i t o a P p l i -
e a 七i o n 七0 s e l e e七10 0 . P a r L I : A S ` u d y o f 毛l i e p r o g e , l y o b 七a i 〕 l e d b丁 C o n -
七r o l l e d fe r七1 ti么 a ` 10 1一》 A n n A i n 色1 1〕 I a n ` e 、 ( 1 9 ) : 2 3一 5 2 、 1 9 6 9 ; 月 r `i e u l ` , l r a l
A b $ ( 4 0 ) : 3 5 5 1
〔 4 〕 蔡可 , 唐锡华 、 《 植物 由生殖发育逆转到营养生长的研究 》 , 植物生理学报
2 ( 4 )
: 3 7 5一 3 8 3 , 1 9 6 5