全 文 ：第 7卷 第 3期
8 9 1 1年 8 月
植 物 生 理 学 报
A CTA P HY T OP HY S I O L OG IA S IN IA C
V o l
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7
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3
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19 8 1
产
乙烯利及赤霉酸对瓤瓜性别的影响 ’
李曙轩长 价
(浙落农业大学园艺系 )
户
提 要
恋
之
诊’
弧瓜 (L ag en , ia leu ca nt 加 R su b y) 品种 “ 杭州长葫芦 ” 的正常开花习性 , 是在主蔓上 , 每一
叶腋开一朵雄花 。 但在幼苗期用乙烯利喷洒处理 , 可以促进多生雌花 , 少生雄花 。 但当乙 烯
利与 G A : 混合使用时 , 显示 G A : 有抵消乙烯利效应的作用 , 而这种作用的大小 , 与 G A : 的
浓度有关 。
不论在长光照 、 短光照或自然光照下 , 乙烯利处理都可以促进主蔓多生雌花 , 少生雄花 。
但对侧蔓的影响不大 。 而用 G A : 处理 , 对主蔓的雌雄性别 , 几乎没有影响 。 但对侧蔓的雌花
数有减少的趋势 。 _
_ 乙烯利喷洒处理时 , 瓤瓜植株的节数愈多 , 则连续着生雌花的节数 (相当于花数 ) , 有减
少的顷向 。 但由处理时植株的顶叶数起到开始着生雌花之间的节数 , 则不同处理时期之 间 ,
相差不大 。
试验证明 : 雄花的花药长度只有在 0 . 2一.0 4 毫米以下时 , 才能为乙烯利处理转 变 为 雌
花 。 当雄花发育到花药长度超过 0 . 5 毫米时 , 就不能为乙烯利转变为雌花。 乙烯利处 理 , 并
不能诱导瓢瓜分化更多的雌花 , 而只是使原来的雄花芽转变成为雌花 。
g
’ 言前
瓤瓜 Lage an r l’a le u ca n kt a R u o by 是我国原产的瓜类蔬菜之一 。 生长旺盛 , 幼果质嫩 ,
丰产 ,含有较多的维生素 、 B ,并适于作西瓜的砧木 。
应用植物激素来控制瓜类植物的雌雄性别 , 已有不少综述 (H se lo p一 H ar ir so n 1 9 72 ,
0 8 ob lr e 19 72 )
。 早在五十年代初 ` L ia b ac h 等 ( 1 9 5 0) 就 注意到 IA A 及 N A A 可以促进黄
瓜多开雌花 。 而 W i t t w e r 及 B u k o va e ( 1 9 6 5 , 19 6 1 )很早就报导用赤霉素 ( G A ) 可以促
进黄瓜多开雄花 。 此后国内外 , 不少人对瓜类植物做过不少试验 。 呱M ur yr 等 ( 19 6 8 ) ,
A u g u s t i n e ( 1 9 7 3 )
, 汪本里 、 曹宗哭 ( 19 7 5 ) ,李曙轩 、 傅炳通 ( 1 9 7 9 )的试验都表明 , G A 可
以促进黄瓜多开雄花 , 而 乙烯利及一些生长抑制剂 , 尤其是 C C C , B 。 等可 以促进多开 雌
花 。 近年来 , 不少人还研究了南瓜 、 甜瓜及丝瓜的雌雄性别的调 节 控 制 ( B os e 19 70 ,
H a l e v y 和 R u d i e h 1 9 6 7 K r i s hn a m o o t h y 1 9 7 2 )都得到类似的结果。
关于瓤瓜性别的激素控制 , 据我们过去的试验 (李曙轩等 197 9 ) , 乙烯利处理也可以
促进抓瓜多生雌花 ,少生雄花 ,而 G A 处理 , 可以多生雄花 , 少生雌花 。 同时观察到 乙烯
利的这种诱导多开雌花的作用 , 有一定的时间持续性 。 但是植物激素对瓜类性别的控制
机理 , 还没有一个满意的解释 ( F ar ln : el 和 G al u 刀 1 9 7 7 ) 。
19 8 0 年 1 2 月 15 日收到 .
肠 本文曾在 19 7 9 年中国植物生理学会 、 广 州学术讨论会及 1 9 80 年美国园艺学会 7 届年会上宜读 。
二 本试验的田间管理工作 , 承傅炳通 、 叶自新同志协助 , 谨此致谢 .
26 6植 物 生 理 学 报 7卷
由于瓤瓜的每一叶腋 , 只着生一朵花 , 不是雌花 , 就是雄花 (寿诚学等 19 57 ) , 因而是
研究雌雄性别表现的好材料 。 本文在过去工作的基础上 , 进一步试验了激素与光周期对
性别表现的相互作用 。 及不同处理时期的不 同效果 。 并从雌雄花芽的发育形态 , 探讨 乙
烯利诱导多生雌花的过程 。
材 料 与 方 法
本试验系在杭州浙江农业大学园艺系蔬菜试验场及温室进行 。 所用的瓢瓜品种为 “ 杭州长葫芦 ” 。
果实长棒状 , 早熟而丰产。 乙烯利 (上海彭浦化工厂产 ) , 及 G A : (上海试剂三厂产 )的处理方法 , 除特
别说明的以外 , 都于 4 ~ 6 叶幼苗期行叶面喷洒 。 19 79 年的试验主要是试验乙烯利及 G A : 对主蔓及侧
蔓雌 、 雄花的表现 。 1 980 年进一步试验了这些激素与光周期的相互作用以及乙烯利对雌花的诱导作用
与雌雄花发育形态的关系。
光周期处理系用盆裁 。 每一处理 5 盆 , 侮盆 2 株 , 共 10 株 。 于 1 9 8 0 年 3 月 5 日在温室中播 种 。
激素处理是在 5 月 6 日当幼苗具 4 ~ 5 片真叶时行叶面喷洒 。 喷洒后当天开始用光周期处理 。 到植株生
长有 20 节以上时 , 统计各处理的雌雄花的着生节位及花数 。
为了探讨抓瓜不同生长时期对乙烯利的反应 , 实验材料是在田间自然光照下栽培 。 株 距 1 . 2 尺 ,
在 4 尺 (连沟 )的畦上栽 1行 。 分为三个生长时期处理 , 即当植株真叶 (平均 )有 5 . 7 片 , 8 . 5 片 及 13 . 2
片时喷洒 , 然后分期统计其主蔓雌花着生的连续节位。
乙烯利诱导主蔓开雌花的形态观察 , 系对处理的及不处理的植株 , 从第一朵雄花开始到 第 20 节 ,
观察每节花芽的发育形态 。 在解剖镜下 , 测量不同节位的花器官的分化程度。 及由乙烯利处理后雄 花
转变为雌花的发育过程 。
试 验 结 果
一 、 乙烯利与 G A 3 对妞瓜雌雄花裹现的影晌
乙烯利及 G A : 对瓤瓜雌雄花的表现 , 有明显的影响 。 在 4~ 6 叶苗期用 1 5 0 p p m 乙
烯利处理 ,从第 10 到第另0 节 , 几乎每节
图 1 瓤瓜植株主蔓先端
左 : 经 1s o p pm 乙烯利于 5叶期处理后的主蔓先
端 , 均开雌花 。
右 : 未经处理的主蔓 , 开雄花 .
F i g
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1 T h e y o u n g p l a n ts o f w h i te
一
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if o w e sr ; ir g h t : e o n tor l
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都着生一朵雌花 , 而对照的 ,则几乎每节
着生一朵雄花 。 因为在正常状态下 , 靓
瓜主蔓在第四或第五节以下 , 不开花 ;而
从第 4~ 6 节开始每节均生二 雄 花 。 而
不生雌花 (图 l ) 。
经过 150 0 P P m G戊处理的 , 则从
主蔓第 3 或第 4 节开始 , 到第 2 0 节 (试
验只统计到第 2 0节 ) 每节都着生一朵雄
花 。 这种现象与对照的完全相同。 用 50
孙m G A : 处理的 , 也是这样 。
但是当乙烯利与 G A 3混 合使用 时 ,
发现 G A : 有拮抗乙烯利对性别的 诱 导
作用 。 而拮抗作用的大小 , 与 G A 。 的浓
度有关 。 当 1 6 0 0 p p m G A 3 与 1 5 0 p Pm
乙烯利混用时 , 在主蔓第 10 节以前 ,均
5 期 李曙轩 :乙烯利及赤霉素对抓瓜性别的影响
汀
分
生雄花 ;但从 0 1节到 2心节之间 , 有一半左右的节位着生雌花 。 至于 的 p P m G A 3 与 15 0
p p m 乙烯利混合使用时 , 则大部分节位着生雌花 ` 这表明高浓度的 G A 3对 乙烯利的诱导
雌性有拮抗作用 。 、 ,
二 、 光周期与激素处理在性别表现上的相互作用
厂 一由于短光照是引起瓜类植物多生雌花的二个主要环境条件 ( 松尾英辅 19 7 0 ) 。 而 乙
烯利及 G A : 也影响性别的表现 。 因此 , 19 80 年 4一 6 月间 , 利用暗室装置 , 进行了不 同光
照条件下的激素处理以观察两者的交互作用。 -
匀
二
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图 2 瓤瓜在不同光周期下用不同激素处理的雌雄花在主蔓上着生节位的分布
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, 乙烯利 15 0 PPm ; G A : 10 0 ; G A : 10 0 PPm .
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2 T h e d i s t r ib u t io n o r m a l心 a n d fe m a le fl o w e r s a lo n g th e m a in s h o o t , u n d e r d i欣 r e n t
p h o t o p e r io d s a n d h o r m o n e t r e a t m e n t s
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E th 1 5 0
,
E th r e l : 1 5 0 p pm ; G A : 1 0 0
,
G A
-
1 0 0 PP m
·
从图 2 可以看出 ,不论在长光照 (每天 2盛小时连续光照 ) , 短光照 (每天 8 小时光照 )
以及 自然光照下 , 10 0 p p m 乙烯利处理 ,都有促进主蔓多开雌花的效果 。 一 从主蔓的 第 10
或 n 节开始到第 20 节 , 几乎每节都生一雌花 。 用 50 p p m G A : 处理 , 不论 长光照 、 短光
照及自然光煦 , 都是每节生一雄花 。 不经 乙烯利处理的植株 , 不论长光照 , 短光照及 自然
光照 , 主蔓上也都只生雄花 。 :这表明光周期的长短 , 对主蔓性别表现 , 没有什么影响 。 但
对侧蔓的性别表现 , 则有明显的影响。 这是与黄瓜等主蔓可以生雌花的种类及品种不同
的地方 (下节再讨论 o)
但用 `乙烯利与 2 0 0 0 p p二 G A 。 混合处理时 , 从主蔓的 l一 1 2节仍然只生雄花 。 但从
第 12 节开始到第 Z Q节 ,在长光照及 自然光照下 ,只有一部分节位着生雌花 。 而在短光照
下 ,则几乎大部节位着生雌花 。 这个事实也表明 , 高浓度 G A 3 对 乙烯利性别效应的拮抗
作用 ,在 长光照及自然光照下较明显 ;而在短光照下 ,则不明显 。
三 、 光周期及激案对靓瓜侧鉴性别表现的影响
一 前文 (李曙轩 、 傅炳通 19 7 9) 中 , 说用 乙烯利处理 ,对瓤瓜主蔓性别的影响很大 , 而对
侧蔓的影响较少 ,这是在 自然光照条件下的情况 。 但在长光照及短光照条件下 ,情况有所
改变 。 在长光照下 , 侧蔓的雌花数不论是 乙烯利处理与否 ,都 比在短光照的及自然光照的
2 68 植 物 生 理 学 报 7 卷
为少 。 但在相 同光照条件下 , 乙烯利处理的与对照的差异不大 。 这表示 , 乙烯利对侧蔓促
进形成雌花的作用 , 远不及对主蔓的作用明显 。
另一方面 ; G A 3 处理 , 尤其是高浓度 ( 2 0 0 0 Pp m ) , 不论在那一种光周期下 , 都会大大
减少其侧蔓的雌花数 。 抓瓜的开花习性 , 在遗传上是以侧蔓开雌花为主的 , 而 G A : 处理 ,
促进雄花的产生 , 也就减少了雌花的产生。 这种减少的程度 以长光照下的最明显 (表 l ) 。
仁引表 1
激 素
光周期及激景处理对妞瓜侧登雌花致的影晌 (不同节位的侧蔓 , 5 株总雌花数 )
长 光 照 短 光 照 自 然 光 照
( p pm ) } 1一 10 1 1一 2 0 r一 2 0 1 1一 10 1 1一 2 0 1一 20 1 1一 10 1 1一 20 1一2 0 .
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. 自基部数起的节位 。
E : 。。 , 乙烯利 15 0 PP m : G A : 5 0 (或 2 0 0 0 ) : G A : 5 0 或 2 0 0 0 PPm
如果用 15 0 P m 乙烯利与 2 0 0 0 p p m G A : 混合处理 , 则侧蔓上的雌花数大为降低 ,
也可看出高浓度的 G A : 可以抵消 乙烯利对雌花的诱导作用 。 这一现象与主蔓的处理结果
相 同 。
因此 ,对于主蔓 , 乙烯利处理明显地增加雌花数 , 与对照的大不相同 ;而 G A 。 处理 , 只
开雄花 , 与对照的差不多 。 对于侧蔓 , 乙烯利处理 , 多开雌花 , 与对照相似 ; 而 G A : 处理 ,
会减少雌花数 , 与对照的不相同 。 这种现象 , 认为是与瓤瓜的主蔓与侧蔓开花习性的差别
有密切关系的 。
四 、 在不同时期处理乙烯利对雌性表现的影响
上述 乙烯利处理是在瓤瓜植株主蔓具 4 ~ 6 片真叶时 ,在叶面喷洒的 。 但处理后 , 在
主蔓上连续着生的节数 ,及开始着生雌花的节位 ,则与处理时的植株的生育期有密切的关
系 。
试验表明 ,在 5一 6 片真叶期用 1 0 p Pm 乙烯利处理 ,从第 10 ~ n 节开始着生雌花 ,
连续到 20 一 2 2节 ;在 8一 9 片真叶期处理 , 从第 13 一 14 节开始着生雌花 , 连续到 23 ~ 24
节 ; 而在 13 ~ 14 片真叶期处理 , 则从第 18 一 19 节开始着生雌花 ,连续到 25 ~ 26 节 ( 图3 ) 。
乙烯利处理时的节数愈多 (即植株愈高 ) , 则连续着生雌花的节数 (相当于花数 )有减少的
趋势 。 但处理时植株 的节数到开始着生雌花的节位之间的叶数 , 相差不大 , 都在 4 ~ 5 片
左右 。 ` 这一现象表明 ,处理时 ,从植株的顶端开展叶数起 , 已有 4~ 6 节的花芽性别已经定
型 , 乙烯利处理不能使其变为雌花 。
五 、 花芽分化与激素控制的关系
由于抓瓜的每一叶腋只着生一朵花 , 不是雄花就是雌花 。 乙烯利或 G A : 处理只能改
变花的性别 , 而并没有增加雌雄花的总数 (图 2 ) 。 这就表明 , 乙烯利处理 , 并不诱导瓤瓜
分化更多的雌花 ,而处理后所增加的雌花 , 都是从雄花转化而来的 。 但也不是所有的雄花
芽都能用 乙烯利处理使之转变为雌花 。
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弓
3期 李曙轩
:乙烯利及赤霉素对瓢瓜性别的影响 肠 9
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主蔓节位 Nd d e侧 均 i t沁n o r t h e m a i n sh田`
图 3 在孤瓜不同生育期 , 用乙烯利处理后的雌花 (早 )
及雄花 (乞 )着生节位的分布
A
: 对血 ; B : 于 5 、 6叶期处理 ; C : 8 、 9叶期处理 ; D : 1 3、 14 叶期处理 。
少 F i g
.
3
T h e d is t r ib u t i o n o f m a le (古) a n d fe m a le (早 ) 月o w e sr
a lo n g th e m a i n s h o o t a ft e r
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B : t r e a t e d a t 5 t o -6 l
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s at g e
.
经过对植株主蔓上 , 每一叶腋的花芽检查的结果证明 , 只有当雄花的花药长度在 0
.
2
一 0 . 4 毫米 以下 , 才能为 乙烯利处理转变为雌花 。 如果处理时 , 雄花药已发育到 0 . 4 ~ 0 . 6
毫米以上 ,则不能为乙烯利处理所转变 (图 4 、 6 、 6) ,
姗毋·户?科心·尸尸 场
剑州 卜
书该
~
、
乒 -
图 4 瓢瓜主蔓未经处理前的雄花芽
的发育形态
1
. 未分化的花原基及 其 俯视 图 (6) ; 2、
3
、 碑、 5分别为第 1 1、 9、 6 、 4 节雄花蕾侧面 ; 7 、
8
、
9
、
1 0分别为上图的花药侧面 (C a x 10 ) .
F i g
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4
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e d e v e lo p m en t
a l m o rP h
o lo g y o f
m a l e 月o w e r 一 b u d s o f w h i t e· n o w e r e d
g o u r d b e fo
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1
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n o w e r b u d b e fo r e d i旋 r e n -
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m e n t io n e d 共o d哭 ·
2 7 0植 物 生 理 学 报 7卷
. . .
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尸月. . . `尹
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弓.
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S t几
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气
忿
才节厂é、矜!渺
图5 瓢瓜主蔓的雄花芽 , 经乙烯利处理后所形成的雌花的发育过程
1
. 顶端未分化花原基 ; 2 . 处理后所形成的雌花芽发育初期及其纵剖面 ( 3) ;
4
. 雌花进一步发育及其纵剖面 ( s) : 6 . 雌花柱头发育初期 ; 7 . 柱头进一步发育 ,
雄蕊退化 ; 、 8 .成熟雌花的柱头 ( C : x 10) ; 9 . 胚珠开始发育 (C 。 又 2 0) .
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5 T h e d e v e l o pm e n t a l m o 印h o lo盯 o f a fe m a le 月o we r fro m m a le
月o w e r b u d a ft e r t r e a tm e n t w i th e t h r e l 1 5 0 P p m
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P r o g r e s s d e v e lo Pm
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主蔓节位 No l e 娜 i七i o n o f t h e m a i n s ho t
图 6 用乙烯利于 5州 6 叶期处理时瓢瓜主蔓的雄花蕾及花药大小
(A
、
)B
,以及处理后花蕾及子房的大小 ( .C D )与节位的关系
F ig
.
6 T h e ]e n g th o f a n t h e r
, 月o w o r b u d a n d o va 斗 o f w h i t e 一 n o w e r e d
g o u r d b e fo r e (A
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B )
a n d a ft e r t r e a t m e n t (C
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D ) w i th
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P Pm a t s一 6 le a -f s t a g e i n r e l a t i o n t o n o d e P o s i ti o n o f th e m a in s h o o t .
了一
尤州, 肠人
, 少
介阅. .
之~ 、
之门气
从显微的观察证明 : 当瓤瓜植株有 5 ~ 6 片开展叶时 。 主蔓上 已有将近20 节的花芽开
始分化 。 而且都是雄花芽 。 在遗传上 , 它们都会发育成为雄花 。 但这个时候第 10 节 以
下的雄花蕾都有较大的花药 ( 1 . 0 毫米以上 ) , 这种雄花蕾的中央 已有雄蕊的突起 , 已不能
为 乙烯利处理所转变 。
一勺
3期 李曙轩 :乙烯利及赤霉素对瓤瓜性别的影响
在雄花芽发育初期 , 只有雄蕊及雌蕊发育的雏型 , 是瓜类花芽发育 的 “ 两 性 期 ”
(图 5 ) 。 在这个时期或以前一段时期 , 可似用乙烯利处理来诱导 , 使之转变成为雌花 。 如
果雄蕊发育已基本完成 , 花药长度在 0 . 6 毫米以上 ,就会继续按照其本来的遗传特性 , 发
育成为雄花 。 乙烯利处理也不能使之转变为雌花了 。
因此 ,在植株具 6一 6 片叶 ,用 乙烯利处理时 ,第十节 以上的花芽仅分化有雄蕊及雌蕊
的原基 。 经乙烯利处理后 ,抑制了雄蕊发育 , 而雌蕊则继续发育 ;柱头膨大 ,胚珠分化 , 子
房伸长。 因此 , 到雌花开放时 ,仍可看到在花柱基部有退化的雄蕊 ( 图 6 ) 。
用 乙烯利处理所转变的雌花 ,发育成的果实 , 在形态上及食用上 , 与 自然着生的雌花
所发育成的果实没有什么区别 。 - 、
八
升
讨 · 论
不少人认为瓜类雌雄的性别表现 , . 受内源激素的影响 , 同时也受外源激 素 的控 制
( G a l u n 1 9 5 9
,
R u d i e h 等 19 7 2 , H e s l o P一 H a r r i s o n 1 9 7 2 ) 。 用乙烯利处理黄瓜 、 南瓜等 ,
使之多生雌花 , 已有不少的报导 (M c M u r r y a n d M il er 1 9 6 8 , R u id c h 等 19 6 9 ; 李曙轩
等 1 9 7 9 ) 。 A ug us it en ( 1 9 7 3) 应用 乙烯利处理全雄株黄瓜品系 ,可 以产生雌花 。 最近曹宗
翼等 ( 19 8 0) 报导 , 乙烯利反而可以降低菠菜雌 /雄株的比值 。
用 G A 来增加瓜类的雄花 , 似带有普遍性 (W i t w er 等 19 6 8 )但亦非尽然 。 如对于 丝
瓜 ( L哭加 a c u at gn u l a )的 性别表现 , K r is h a m o o r t h y ( 1 9 7 2 ) 用 G A 3 , G A 。 , , , G A S 等处理 ,
可 以增加雄花数及减少雌花数 ;而 B os e a n d N i t sc h ( 1 9 70) 亦用 G A 。 来处理 , 则可以减
少雄花数而增加雌花数 。
由于这些报导所用的材料 , 都不是每一叶腋只生一朵花 , 更不是在主蔓上只生雄花 。
因此 ,只统计一株或一节的雌花及雄花的总数及其比例 ,不足以辨明用乙烯利所诱导的雌
花是由于外源激素的处理而多分化出来 , 或者是从原来的雄花转 化 而 来 的 。 G al u n 等
( 19 63 )用试管培养法 ,直接把 G A 。 施用到黄瓜花芽上 ,不能促进雄蕊的分化 。
本试验的结果 , 则可 以直接证明 : 乙烯利处理所诱导的抓瓜多开雌花 , 是 由雄花转
化而来的 。 乙烯的作用是抑制雄蕊的发育 , 从而促进雌花的发展 。 G A : 的作用则是抑制
雌蕊的发育 , 从而促进雄蕊的发育 。
产一户
27 2植 物 生 理 学 报 7卷
护卜、
广几
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ù门介今
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a t i n g fe m a l e n e s s w a s s u P P r e s s e d b y h ig h e o n e e n t r a t i o n a n d n o t b y
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