全 文 ：模拟酸雨对龙眼叶绿体活性的影响*
邱栋梁* * 刘星辉 (福建农林大学园艺学院 ,福州 350002)
摘要 研究了模拟酸雨对龙眼叶绿体活性的影响.结果表明, pH ! 3. 5 的酸雨胁迫使叶绿素( Chl)、类胡
萝卜素( Car)含量下降. Chl含量的下降是 Chla含量下降的结果, Chlb 对酸雨的反应不敏感, 因而 Chla/
Chlb 下降. Chl和 Car含量、Chla/ Chlb随胁迫时间的延长而下降.光照加剧了酸雨对光合色素的伤害. 酸雨
胁迫使叶绿体光还原活性、光合磷酸化活性、H+ATPase 活性降低, 电子传递链的破坏与磷酸化解偶联,
从而使叶绿体不能有效吸收、传递、转换光能. 光合磷酸化过程对酸雨胁迫的反应比光还原过程敏感.
关键词 模拟酸雨 龙眼 叶绿体活性 光合作用
文章编号 1001- 9332( 2002) 12- 1559- 04 中图分类号 Q945. 78, X502. 23 文献标识码 A
Effects of simulated acid rain on chloroplast activity in Dimorcarpus longana Lour. cv. wulongling leaves.
QIU Dongliang, L IU Xinghui ( College of Hor ticulture, Fuj ian Agr iculture and Forestry Univer sity , Fuz hou
350002) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 12) : 1559~ 1562.
A decr eased content of chlorophyll ( Chl) and carotenoid ( Car ) was found in t he Dimorcar pus longana Lour .
cv. w ulongling leaves w hen tr eated with < pH 3. 5 acid r ain. T he decline of Chl content w as caused by the re
duction of Chla, w hile Chlb w as less sensitive to the acid rain, w hich resulted in a decr ease of Chla/ Chlb r at io.
The content of Car and the r atio of Chla to Chlb r educed w ith the duration of stress time. The injur y of acid r ain
to photosynthetic pigments was intensified by illumination. The activit ies of photoreduction, photophos
phorylation and H+ ATPase activ ity decr eased w ith the r eduction of pH value under t he simulated acid rain.
Ther efore, t he injur y of electron transport chain and the uncoupling of photophosphor ylation might lead to the in
effective abso rption, tr anspor tat ion and transformation of light energ y. In our study, the process of photophos
phorylation was more sensitive to acid rain than that of photoreduction.
Key words Simulated acid rain, Dimor car pus longana Lour. cv. w ulongling , Chloroplast activity , Pho to
synthesis.
* 福建省自然科学基金资助项目( C9810022) .
* * 通讯联系人. 现地址:厦门大学生命科学院生态研究所, 厦门
361005.
2002- 01- 07收稿, 2002- 04- 23接受.
1 引 言
近年来,我国华南地区降水酸性逐年增大,酸雨
发生频率呈上升趋势, 对作物的危害日益严
重[ 9, 19] . 光合色素是植物光合作用的物质基础, 是
衡量作物农艺性状优劣的依据之一,其含量变化能
较好反映植物生长发育正常与否,而叶绿体是光合
作用的细胞器, 叶绿体光合膜的结构和功能研究是
国际光合作用研究中一个相当活跃的领域. 龙眼
( Dimorcarpus longana Lour. )主产我国华南地区.
酸雨对龙眼光合作用和产量的影响虽 有报
道[ 11~ 14] , 但有关酸雨对叶绿体活性的影响尚未做
深入研究.因此,本文拟探讨酸雨胁迫对龙眼叶绿体
活性的影响.
2 材料与方法
21 供试材料
试验材料为福建主栽品种乌龙岭龙眼 ( Dimor car pus
longana Lour. cv . w ulongling) 2 年生盆栽实生幼苗. 酸雨配
制按闽南天然酸雨中 SO42- / NO3 - 为 5∀1 [ 16] ; 龙眼用 pH
SH4 型酸度计将蒸馏水配成 pH 4. 5, 4. 0, 3. 5, 3. 0, 2. 5 和
2. 0 6 种不同酸度的模拟酸雨, 以 pH 5. 6 的蒸馏水为对照.
用打孔器打取龙眼叶圆片 (直径 0. 5cm) 于试管中, 加 10ml
模拟酸雨, 胁迫时间为 0, 0. 5, 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 20 和
24h ,每个处理重复 3 管, 每管 20 片. 于 25 # ,光照 50mol∃
m- 2∃s- 1的条件下胁迫后,叶圆片用蒸馏水冲洗 3 次后提取
叶绿体.
2 2 测定方法
2 2 1 Chl( Chl)和类胡萝卜素( Car )含量测定 参照混合液
提取法同时提取[ 15] ,用 722 分光光度计测定;以 Aron公式计
算 Chl、Chla和 Chlb含量;用波钦诺克[ 2]公式求 Car含量.
2 2 2 叶绿体提取 按袁晓华[ 22]的方法提取.
2 2 3 叶绿体光还原活性( PS%的电子传递活性) 按郝乃
斌[ 3]的二氯酚靛酚( DCPIP)方法测定.
2 2 4 叶绿体光合磷酸化活性 0. 5ml叶绿体加 2ml反应
液(内含 0. 2mol∃L- 1T ris pH 7. 8, 0. 1mol∃L- 1 NaCl, 0. 01mol
∃L- 1 MgCl2 , 0. 05mol∃L- 1磷酸钾缓冲液pH 7. 8; 1mmol∃L- 1
ADPNa, 1mmol∃L- 1PMS)于 27 # ,光强 50mol∃m- 2∃s- 1条
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2002, 13( 12)∀1559~ 1562
件下反应 1h 后加 0. 2ml 20% TCA 终止反应,于 10000 & g离
心 5min.取 0. 2ml上清液按袁晓华[ 22]方法测定 ATP 形成量.
225 叶绿体 H+ATPase活性 取 50l叶绿体, 加入 400l
酶反应激活液 ( 含蔗糖 20mmol∃ L- 1 , DTT 10mmol∃ L- 1 ,
MgCl25mmol∃ L- 1 , KCl 10mmol∃L - 1, T ris 20mmol∃L- 1 , pH
7. 8) , 光照 10min 后, 立刻加入 50l ATP ( 50mmol∃ L- 1 ) ,
37 # 保温反应 10min. 加入 1ml反应终止液(钼酸铵 1% , H2
SO4 1mol∃L- 1 ) , 200l F iskeSubarrow 试剂.室温显色 45min,
10000 & g离心 5min 上清液在波长 660nm 处测定光吸收.
226 叶绿体的电子传递与磷酸化偶联的关系 按魏家绵
等[ 4, 18]的方法计算.
3 结果与分析
31 模拟酸雨对龙眼叶片中光合色素含量的影响
由表 1可见,酸雨胁迫导致龙眼叶片中 Chla 含
量下降, pH> 3. 5的酸雨处理的叶片 Chla 含量与对
照差异不显著, pH 3. 0、2. 5的酸雨处理的叶片 Chla
含量分别与对照差异达显著和极显著水平. Chla/
Chlb比值与酸雨的 pH 值间呈极显著的 Log ist ic 曲
线关系( r = 0. 893) . Chlb含量与对照差异不显著,
说明 Chl含量的下降是由于 Chla 含量下降的结果.
在pH 2. 5的酸雨胁迫下, Chla 与 Chlb的比值随胁
迫时间的延长而下降(图 1) , 二者呈直线负相关, y
= 2. 443- 0. 028x ( r = - 0. 955) , 说明酸雨胁迫不
仅影响 Chl 含量, 而且影响其组成, Chlb 对酸雨的
反应不敏感.
Car 既是植物的光合色素又是重要的抗氧化
剂,在吸收光能、保护 Chl及猝灭活性氧( AOS)方面
起着重要作用. Car含量随酸雨 pH 值下降有下降的
趋势(表 1) . pH 2. 5处理才具有显著差异; Car 含量
与酸雨的 pH 值间呈极显著的 Log ist ic 曲线关系( r
= 0. 848) . pH 2. 5的酸雨胁迫下, Car含量随酸雨胁
迫时间的延长而减少, 呈直线负相关, y = 7. 153-
0. 060x ( r= - 0. 931) (图 1) .
光照和黑暗条件下处理 6h, 酸雨伤害效果差异
极显著. 光照 & 酸雨处理的叶圆片Chl和Car含量
图 1 酸雨胁迫对龙眼叶片Chl、Car和 Chla/ Chlb的影响(光照条件)
Fig. 1 Effect s of acid rain on Chl, Car and Chla/ Chlb in Dimorcarpus
longana leaves( Ilum ination) .
1) pH 2. 5; 2) pH 5. 6.
均比黑暗& 酸雨处理的低(表 1) .在同样 pH 的酸雨
胁迫下, 光照的 Car/ Chl、Chla/ Chlb 比值均比黑暗
低,说明光照与酸雨配合时能加强酸雨对光合色素
的伤害效应(表 1) .
32 模拟酸雨对龙眼叶绿体光还原活性的影响
pH 3. 0的酸雨胁迫下,龙眼叶绿体光还原活性
随胁迫时间的延长而下降(图 2) ,胁迫 16h,其活性
仅为胁迫前的 60. 6% ;叶绿体光还原活性随酸雨的
pH 值下降而下降,乌龙岭品种受 pH 4. 5, 3. 5, 3. 0,
2. 5的酸雨胁迫 16h 后,叶绿体的光还原活性分别
为对照的 87. 4、77. 4、61. 6和 43. 3%(表 2) .
33 模拟酸雨对龙眼叶绿体光合磷酸化活性影响
光合磷酸化活性对酸雨胁迫的反应比光还原活
性敏感,乌龙岭龙眼经 pH 3. 0的酸雨胁迫 2h,活性
下降了 8. 8%, 胁迫 8h 下降了 45. 3% , 16h 后活性
仅为对照的 41%(图 2) .酸雨的酸度越大,其活性下
表 1 模拟酸雨胁迫对龙眼叶片光合色素含量及组成的影响
Table 1 Effect of simulated acid rain stress on the content of photosynthetic pigments and their ratio in leaves of Dimorcarpus longana
处 理
T reat
m ent
Chla(g∃cm- 2)
暗
Dark
光
Light
Chlb( g∃cm - 2)
暗
Dark
光
Light
Chl(g∃cm- 2)
暗
Dark
光
Light
Chla/Chlb
暗
Dark
光
Light
Car( g∃cm - 2)
暗
Dark
光
Light
Car/ Chl
暗
Dark
光
Light
pH 5. 6 29. 71 26. 59aA 11. 79 10. 65a 41. 50 37. 24aA 2. 52 2. 50 7. 35a 6. 48a 0. 18 0. 17
pH 4. 5 27. 44 26. 02aA 10. 91 10. 65a 38. 35 36. 67aA 2. 52 2. 44 6. 86a 6. 45a 0. 18 0. 18
pH 4. 0 27. 13 25. 81aA 10. 89 10. 64a 38. 01 36. 45aA 2. 49 2. 43 6. 84a 6. 34a 0. 18 0. 18
pH 3. 5 26. 45 25. 39abA 10. 64 10. 64a 37. 09 36. 04aA 2. 49 2. 39 6. 82a 6. 38a 0. 18 0. 18
pH 3. 0 25. 26 24. 44bA 10. 54 10. 55a 35. 80 34. 99abA 2. 40 2. 32 6. 62a 6. 19a 0. 19 0. 18
pH 2. 5 23. 80 22. 93cB 10. 39 10. 43a 34. 19 33. 36bB 2. 29 2. 20 6. 46b 6. 00b 0. 19 0. 18
pH 2. 0 19. 02 2. 47dC 9. 41 1. 91b 28. 42 4. 38cC 2. 02 1. 29 - - - -
1560 应 用 生 态 学 报 13卷
表 2 模拟酸雨胁迫( 16h)对龙眼叶绿体活性的影响( n= 3)
Table 2 Effect of simulated acid rain stress ( 16h) on chloroplast activity in leaves of Dimorcarpus longana( stress for 16h)
处 理
T reatment
光还原活性
Photoreduct ion
(mol∃mg- 1∃h- 1)
光合磷酸化活性
Photophosphorylat ion
(mol∃mg- 1∃h- 1)
P/ e2
H +ATPase
(mol∃mg- 1pro∃h- 1)
pH 5. 6 20. 85 ∋ 2. 63 ( 100) 4. 94 ∋ 0. 86( 100) 0. 48 211. 90 ∋ 31. 29( 100)
pH 4. 5 18. 22 ∋ 2. 92( 87. 38) 3. 50 ∋ 0. 78( 70. 78) 0. 38 192. 64 ∋ 35. 56( 90. 91)
pH 3. 5 16. 15 ∋ 2. 56( 77. 44) 2. 66 ∋ 0. 72( 53. 78) 0. 33 179. 18 ∋ 30. 21( 84. 56)
pH 3. 0 12. 84 ∋ 2. 00( 61. 57) 2. 01 ∋ 0. 63( 40. 67) 0. 31 154. 03 ∋ 23. 03( 72. 69)
pH 2. 5 9. 03 ∋ 2. 16( 43. 31) 1. 16 ∋ 0. 31( 23. 39) 0. 26 121. 67 ∋ 21. 07( 67. 42)
降幅度越大, 胁迫 16h后, pH 4. 5, 3. 5, 3. 0, 2. 5分别
为对照( pH 5. 6)的70. 8、53. 8、40. 7和 23. 4%(表2) .
34 模拟酸雨对龙眼叶绿体 H+ ATPase活性影响
用 DTT/光激活 AT P 酶的方法测定了不同 pH
的酸雨胁迫的叶圆片叶绿体H + ATPase活性.由表
3可见,叶绿体偶联因子对酸雨胁迫极为敏感, pH
4. 5的酸雨胁迫 16h, 其活性为对照的 90. 9% , pH
3. 5为 84. 6% , pH 3. 0为 72. 7%, pH 2. 5为 67. 4%
(表 2) , 当龙眼叶圆片经过 pH3. 0 的酸雨胁迫 4h
后, H+ ATPase 的活性下降了 12. 8%, 随胁迫时间
的延长,其活性不断下降,胁迫 16h其活性仅为对照
的 71. 0%(图 2) .
图 2 酸雨胁迫对龙眼叶绿体光还原活性、光合磷酸化活性、H+
ATPase和 P/ e2 的影响
Fig. 2 Ef fects of acid rain on photoreduct ion act ivity, pohotophos
phorylation act ivity, H+AT Pase and P/ e2 of chloroplast s in Dimorcar
p us longana leaves.
35 模拟酸雨下龙眼叶绿体的电子传递与磷酸化
偶联关系
在叶绿体的能量转换反应中, 光合电子传递即
光还原活性偶联着 ATP 的形成.这两者间的偶联关
系可用 P/ e2的比值来表示, 这个比值的高低是反映
叶绿体功能强弱的一个重要方面[ 4, 18] . 前已叙述,
酸雨胁迫使龙眼叶绿体的光还原活性, 光合磷酸化
活性下降,但光合磷酸化活性下降更快. 表 2表明,
P/ e2的比值随酸雨 pH 值下降而下降,二者呈显著
的正相关, y = 0. 1+ 0. 066x , r = 0. 991. 在 pH3. 0
的酸雨胁迫下, P/ e2 的比值随酸雨胁迫的时间延长
而下降(图 2) .
4 讨 论
41 酸雨胁迫降低了龙眼光合色素含量
有关环境胁迫使 Chl 含量下降已有大量报
道[ 5, 23] .水分、盐分等胁迫使 Chlb含量下降, Chla/ chlb
比值增加已成共识.本试验结果表明, pH< 3. 5的酸
雨胁迫才会使 Chl含量下降. 其含量的下降主要是
Chla含量下降的结果, Chlb对酸雨的反应不敏感,因
而 Chla/ Chlb下降,且胁迫时间愈长下降愈多.
所有高等植物的光合组织中类胡萝卜素在叶绿
体中合成并积累.它与 Chl一样位于类囊体膜两个
光系统( PS (和 PS %)中与膜有关的蛋白质非共价
的相联,以两种方式保护光引起的伤害: 1)猝灭三线
态 Chl,阻止单线态氧的形成; 2)清除已产生的单线
态氧[ 5~ 7] .由于光系统中膜结合胡萝卜素清除 O21
速率很快,使其活性很低.本试验的结果表明, pH<
3. 5的酸雨胁迫使 Car 含量下降, 并随胁迫时间的
延长而下降,在保护光引起的伤害中起积极的作用.
但这种作用明显滞后于叶绿体本身保护系统的启
动.光照加剧了酸雨对光合色素的伤害程度.这与刘
荣坤[ 10]报道同一污染环境白天比黑夜更易受到伤
害的结果相一致.
42 酸雨胁迫引起龙眼叶绿体光合活性的下降
众所周知, 叶绿体是光合作用的细胞器, 也是
对逆境较敏感的细胞器. 逆境伤害目标可能是对叶
156112 期 邱栋梁等: 模拟酸雨对龙眼叶绿体活性的影响
绿体电子传递与光合磷酸化的伤害[ 8, 21]、CO2 固定
酶系统的失活[ 17]、光合色素的分解[ 5~ 7]等. 叶绿体
活性的降低涉及光合磷酸化活性、光还原活性、H+
ATPase活性等.试验的结果表明, 酸雨胁迫下, Chl、
Chla含量的下降速度缓慢, 远低于光合磷酸化活
性、光还原活性下降的速度;对酸雨胁迫的反应, 光
合磷酸化活性比光还原活性敏感. 这与 Keck [ 18]报
道光合磷酸化对水分胁迫的反应最敏感的结果相
似.
在类囊体中与光合电子传递偶联的 AT P 形成
与水解是由膜上 H+ ATPase复合体 CF0F1 所催化
的[ 1] .试验结果表明, 光合磷酸化活性下降与 H+
ATPase下降密切相关( y= - 3. 981+ 0. 0398x , r =
0. 962) , 而 H + ATPase 活性的下降可能是细胞质
[H + ]增加, 改变了 H+ AT Pase的构象引起的.光合
磷酸化是通过化学渗透机制进行的, )pH+ 是 ATP
形成的动力[ 20] . 酸雨胁迫使细胞质 pH 值的降低,
改变了叶绿体周围介质的 H+ 浓度, 减少了形成
ATP 的动力 )pH+ , 导致光合磷酸化活性下降. P/
e2表示非循环电子传递和磷酸化的偶联程度, P / e2
比值随酸雨 pH 值的下降而降低,表明酸雨胁迫降
低了磷酸化的偶联程度. 这说明叶绿体光合活性下
降的首要原因不是光合色素的分解,而是电子传递
链的破坏和磷酸化解联的结果, 从而使叶绿体不能
对光能有效吸收、传递和转换.
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作者简介 邱栋梁, 男, 1970 年生, 博士后, 副教授, 主要从
事园艺植物污染生态学和分子生态学研究, 发表论文 20 余
篇. T el: 05913789284, Email: qiudl2001@ 263. net
1562 应 用 生 态 学 报 13卷