全 文 ：松嫩草地羊草叶片光合作用生理生态特征分析 3
王玉辉 3 3 　周广胜　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
【摘要】　对松嫩平原盐碱化草地羊草叶片的光合生理生态特征分析表明 ,晴朗天气条件下 ,羊草叶片净光合速
率日变化呈双峰型 ,蒸腾速率属单峰型. 叶片的净光合速率、蒸腾速率及气孔阻力在整个生长季受到多个环境
因子的共同影响. 不同时期起主导作用的环境因子有所差异 ,同一环境因子在不同时间对净光合速率、蒸腾速
率及气孔阻力的影响程度不同. 净光合有效辐射是对羊草光合作用影响最为强烈的环境因子 ,受环境因子控制
最为显著的生理特征是羊草叶片的蒸腾速度.
关键词 　光合作用 　蒸腾作用 　气孔阻力 　环境因子 　相关关系
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 01 - 0075 - 06 　中图分类号 　Q945. 11 ,Q945. 79 　文章标识码 　A
Analysis on ecophysiological characteristics of leaf photosynthesis of Aneurolepidium chinense in Songnen grassland.
WAN G Yuhui ,ZHOU Guangsheng ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese A2
cademy of Sciences , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (1) :75～79.
A series of physiological characteristics of leaf photosynthesis and environmental factors are measured on A neurolepidi2
um chinense in Songnen salinized grassland during the growth season. The results showed that the daily change pattern
of net photosynthetic rate ( Pn) of A neurolepidium chinense could be expressed as a two2humped curve , the daily
change pattern of transpiration rate is one2humped curve. In addition ,net photosynthetic rate ( Pn) ,transpiration rate
( E) and stomatal resistance (Rs) are affected by various environmental factors. At different growth stage ,the influence
of environmental factor on them is different ,and even the same environmental factor had an different effect on Pn , E
and Rs. In the whole growth period ,photosynthetic available radiation ( PAR) was the most intensive effect on the
photosynthesis of A neurolepidium chinense. Among Pn ,E and Rs ,E was one of the most obvious ecophysiological fac2
tor affected by environmental factors.
Key words 　Photosynthesis , Transpiration , Stomatal resistance , Environmental factors , Correlation.
　　3 国家重点基础研究专项经费资助项目 ( G1999043407) 、国家自然
科学基金重点项目 (39730110) 、重大项目 (39393002) 及中国科学院重大
资助项目 ( KZ9512B12108) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 05 - 27 收稿 ,2000 - 06 - 02 接受.
1 　引 　　言
羊草草原作为欧亚大陆草原区东部特有的一个植
物区系 ,是我国温带草原区及欧亚大陆草原区的一种
优势草原类型. 羊草草原分布范围广 ,我国东北平原、
内蒙古草原及其相邻的干旱草原外围地区是其分布中
心. 羊草草原生产力高 ,草质好 ,适于刈割 ,适口性强 ,
是我国温带最主要的草场及放牧基地. 为此 ,研究羊草
草原主要优势种 ———羊草 ( A neurolepi di um chi nense)
的光合生理生态特征 ,对于提高羊草草原的生产力 ,科
学地经营与管理草场 ,建立草地生态系统优化模式具
有十分重要的理论与实践意义. 目前 ,有关羊草光合作
用特征 ,如光饱和点、光补偿点、光饱和光合速率、光强
系数和控制环境下羊草的光2光合曲线、温度2光合曲
线以及不同土壤类型羊草的上述光合特征已有相关报
道[2～4 ] .但有关自然条件下 ,羊草叶片多个光合生理
特性的日变化及其与同期生态因子日变化间的同步连
续观测实验 ,尤其是盐碱化草地生境中的羊草多个生
理特性的综合分析还未见报道. 为此 ,本文以松嫩平原
盐碱化草地的羊草作为研究对象 ,试图通过对其光合
特征的观测研究 ,分析羊草叶片的净光合速率、蒸腾速
率、气孔阻力的日变化特征及其与生态因子间的关系 ,
为进一步建立盐碱化羊草草地生长动态模型及优化管
理提供理论依据.
2 　研究方法
211 　研究地点
观测实验在吉林省长岭种马场盐碱化羊草草甸草原进行 ,
地理位置 44°30′～44°45′N ,123°31′～135°56′E. 该区为松嫩平
原南部低洼冲积平原 ,地势平坦 ,草地辽阔 ,海拔高度 138～
145m ,属温带半湿润草原气候 ,年降水量 300～500mm ,分布不
均匀 ,主要集中于 7、8 月份 ,年蒸发量是降水量的 2～3 倍. 土
壤为碱化草甸盐土和浅位柱状碱土 [10 ,11 ] .
212 　实验材料
供试材料为生长于羊草群落中的壮年羊草植株. 测试时随
机选取 5～6 株植株 ,测定由上至下第 1、2、3 片充分展开的完
整叶片 ,每次测定叶片 15～18 片 ,取其平均值.
213 　测试内容及方法
观测实验于 1998 年 6 月至 9 月进行.每月尽量选取晴朗天气
应 用 生 态 学 报 　2001 年 2 月 　第 12 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2001 ,12 (1)∶75～79
观测 2～6d.利用 CI2301PS光合作用测定仪 (美国 CID 公司)的开
路系统 ,测定羊草叶片的净光合速率 (Pn ,μmol·m - 2·s - 1) 、蒸腾速
率(E ,μmol·m - 2·s - 1) 、气孔阻力 (Rs ,mol·m - 2·s - 1) 、光合有效辐射
(PAR ,μmol·m - 2s - 1) 、空气温度(Ta , ℃) 、叶片温度( T1 , ℃) 、相对湿
度(RH %) 、大气 CO2 浓度等指标 ,并计算水汽压亏损 (VPD ,Pa) .测
定时间 8 ¬00～18 ¬00 ,1h 测定 1 次.
3 　结果与讨论
311 　不同时期羊草叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔
阻力的日变化
羊草叶片不同时期光合生理特征及相应环境因子
的日变化动态见图 1. 由图 1a1 、a2 、a3 可见 ,1) 羊草在
生长季的 6、7、9 月份净光合速率的日变化进程曲线均
呈双峰型 ,但不同时期峰值出现的时间有所差异. 早
晨 ,随着光合有效辐射 ( PAR) 强度的增加 ,空气温度
( Ta)升高 ,水汽压亏损 (VPD) 增加 ,湿度降低 ,净光合
速率逐渐增加 ;中午前后 ,随着光合有效辐射强度和水
汽压亏损的进一步增加 ,光合速率逐渐下降 ,呈现“午
休”现象 ;午间过后 ,随着光照强度的降低 ,水汽压亏损
的减小 ,净光合速率又有所上升并形成第二个峰值 ,而
后继续降低 ,直至为零. 这期间羊草叶片上午的净光合
速率最大值要高于下午. 对于植物的光合“午休”现象 ,
一般认为 ,午间强光引起光合速率下降 ,产生光抑
制[6 ] ;午间气温升高 ,湿度降低 ,羧化效率下降[9 ] ;空
气相对湿度下降 ,叶内外饱和水汽压增大 ,使气孔导度
降低[5 ]或造成叶片局部水分胁迫[8 ] ,或由于蒸腾强
烈 ,其携带的脱落酸累积在叶片中 ,造成气孔开度变小
甚至关闭[1 ,7 ] . 对于羊草 ,没有进行具体的限制实验研
究 . 2) 羊草蒸腾速率的日变化进程曲线同净光合速率
曲线有所不同. 整个生长季基本上为单峰型曲线. 早晨
随光合有效辐射强度的增加 ,羊草叶片的蒸腾速率逐
渐增大 ,并在中午前出现高峰值 ,尔后蒸腾逐渐降低.
蒸腾速率峰值出现的时间要晚于光合速率第一峰值出
现的时间. 3)羊草叶片气孔阻力日变化状况在不同的
时间变化趋势不同. 气孔阻力小 ,说明气孔开张大 ,对
水分传输的阻力小 ,植物能够顺利地进行水、气交换 ;
而气孔阻力大 ,表明气孔开张变小 ,对水分传输的阻力
大 ,抑制水分的流失. 这一关系可以从相关图中得到很
好的体现. 在羊草叶片气孔阻力为高值的时候 ,净光合
速率和蒸腾速率都处于低值 ,反之 ,则出现高值.
图 1 　羊草叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔阻力 (Rs) 、瞬时光合有效辐射 ( PAR) 、空气温度 ( Ta)和水汽压亏损 (VPD)的日变化进程
Fig. 1 Daily pattern of leaf Pn ,E ,Rs ,PAR , Ta and VPD of A neurolepidium chinense.
312 　环境因子对羊草叶片净光合速率、蒸腾速率及气
孔阻力的影响
31211 瞬时光合有效辐射 ( PAR) 　6、7、9 月份羊草叶 片的净光合速率、蒸腾速率和气孔阻力随光合有效辐射的变化状况见图 2. 从图 2 可见 ,1) 6、7 月份光强达到光饱和点以前 ,羊草叶片的净光合速率随瞬时光合
67 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 2 　光合有效辐射强度 ( PAR)对羊草叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E)和气孔阻力 (Rs)的影响
Fig. 2 Effect of PAR on Pn ,E and Rs of A neurolepidium chinense.
有效辐射强度的增加而增加 ,两者具有明显的正相关
关系 ,尤其 7 月份净光合速率与光合有效辐射极显著
正相关 ;9 月份净光合速率对光合有效辐射的反应不
明显 ,两者无相关性. 2)羊草在 6、7、9 月份叶片的蒸腾
速率随着瞬时光合有效辐射强度的变化十分明显. 随
着瞬时光合有效辐射强度的增加 ,羊草叶片蒸腾速率
随之增加 ,两者呈明显正相关关系 ,7、9 月份尤为突
出. 3) 6、7 月间羊草叶片气孔阻力与瞬时光合有效辐
射呈负相关. 随着光合有效辐射强度的增加 ,羊草叶片
气孔阻力逐渐降低. 但在 9 月份气孔阻力与光合有效
辐射强度间的这一关系不明显 ,彼此无相关性.
　　从羊草的整个生长季看 ,光合有效辐射对蒸腾速
率的影响最为显著. 其中 7 月和 9 月两者呈极显著正
相关 ,相关系数分别为 01813 和 01832. 在 6 月和 7 月
羊草叶片的净光合速率同瞬时光合有效辐射呈显著正
相关 ,气孔阻力同光合有效辐射呈负相关. 9 月光合有
效辐射对羊草叶片的净光合速率和气孔阻力影响甚
微 ,彼此间无显著的相关关系. 因此 ,瞬时光合有效辐
射在 6、7 月是限制羊草生长的主要环境因子.
31212 空气温度 ( Ta) 　不同生长时期羊草叶片净光合
速率、蒸腾速率和气孔阻力随空气温度的变化状况见图
3.从图 3 可见 ,1) 6 月和 9 月空气温度对羊草净光合速
率影响不明显 ,两者没有明显的相关关系. 而 7 月份空
气温度与净光合速率间则存在明显的正相关关系. 随着
空气温度的增加 ,羊草的净光合作用逐渐增加. 2) 随着
空气温度的升高 ,羊草叶片的蒸腾速率逐渐增加. 这主
要因为随着温度的升高 ,叶片保卫细胞内外的水汽压梯
度增大 ,导致羊草叶片蒸腾速率增加.其中 7 月份 ,羊草
叶片蒸腾速率受温度的影响最为明显 ,两者呈极显著正
相关. 3) 7 月羊草叶片气孔阻力空气温度呈负相关 ,随着
空气温度的增加气孔阻力逐渐减小. 9 月气孔阻力同空
气温度呈正相关 ,6 月份气孔阻力也随着空气温度的增
加逐渐减小 ,但两者没有明显的相关关系.
　　从整个生长季看 ,空气温度在6月份对羊草光合
作用的影响不十分明显. 在 7 月份成为控制羊草叶片
生理活动的主要因子之一. 同净光合速率、蒸腾速率及
气孔阻力都有显著的相关关系. 其中对蒸腾速率的影
响最为显著 ,相关系数为 01884. 9 月份 ,空气温度对羊
草叶片的蒸腾速率、气孔阻力有显著影响 ,相关系数分
别为 01676 和 0177 ,对净光合速率的影响不明显. 这表
明空气温度在 7 月份是限制羊草生长的关键因子之一.
31213 水汽压亏损 (VPD) 　不同生长时期羊草叶片净
光合速率、蒸腾速率及气孔阻力随水汽压亏损的变化
状况见图 4. 从图 4 可见 ,1)在 6、7 月份 ,当 VPD < 3 ×
106 Pa 时 ,羊草叶片的净光合速率随着空气水汽压亏
损的增加而增加. 在 9 月份 ,VPD > 3 ×106 Pa 后 ,羊草
叶片净光合速率随水汽压亏损的增加而减小. 这表明
在一定 VPD 范围内 ,水汽压亏损有助于植物吸收水分
进行光合作用 ,而超过某一界限则对于植物的生长起
到抑制作用. 2)羊草在生长季 ,其叶片的蒸腾速率随水
汽压亏损的增加而增加 . 这可能因为随着羊草叶片细
771 期 　　　　　　　　　　　　　王玉辉等 :松嫩草地羊草叶片光合作用生理生态特征分析 　　　　　　　　　
图 3 　空气温度 ( Ta)对羊草叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E)和气孔阻力 (Rs)的影响
Fig. 3 Effect of Ta on Pn ,E and Rs of A neurolepidium chinense.
图 4 　水汽压亏损 (VPD)对羊草叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E)和气孔阻力 (Rs)的影响
Fig. 4 Effect of VPD on Pn ,E and Rs of A neurolepidium chinense.
胞内外水汽压亏损的增大 ,水分扩散速率加快 ,因而蒸
腾速率增加. 3) 6、7 月份羊草叶片气孔阻力随着空气
水汽压亏损的增加而逐渐减小. 9 月份在水汽压亏损
较大 ( > 3 ×105 Pa) 情况下 ,气孔阻力随着水汽压亏损
的增加而增加 ,说明水汽压亏损在一定范围内有助于
羊草叶片与空气的水、汽交换. 对不同生长时期 ,羊草
叶片水汽压亏损与净光合速率、蒸腾速率及气孔阻力
进行相关分析表明 ,水汽压亏损在 6 月份对羊草的光
合作用影响不明显 ,其与净光合速率、蒸腾速率及气孔
阻力间都无明显的相关关系 . 7月及9月水汽压亏损
87 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 1 　生长季不同时期环境因子同生理因子的相关关系分析
Table 1 Analysis on correlative relationship bet ween physiological factors and environmental factors in different period of season
6 月　J une
Pn E Rs
7 月　J uly
Pn E Rs
9 月　September
Pn E Rs
PAR 01648 01695 - 01489 01895 3 01813 3 - 01657 - 01154 01832 3 01379
Ta 01380 01458 - 01225 01694 01884 3 - 01783 - 01437 01665 01752
VPD 01520 01466 - 01378 01524 01834 3 - 01721 - 01626 01504 01855 33 P < 0105.
成为限制羊草光合作用的主要因素 ,同净光合速率、蒸
腾速率及气孔阻力都有明显的相关关系 ,其中 7 月份
与蒸腾速率的关系达到极显著水平 ,9 月份与气孔阻
力的关系达极显著.
31214 　羊草生长的不同时期各环境因子的综合作用
　植物生长是对于环境因子综合作用的反映. 为了解
不同生长时期各环境因子对于光合作用的综合影响 ,
分析了羊草不同生长时期环境因子与光合生理因子间
的相关系数 (表 1) . 从表 1 可见 ,羊草在整个生长季节
光合作用都受到环境因子的影响 ,但不同生长时期羊
草叶片对不同环境因子的反应有所不同. 在 6 月份 ,羊
草光合作用主要受光合有效辐射的影响. 光合有效辐
射强度的变化又会引起空气温度及水汽压亏损的变
化 ,从而对羊草的蒸腾速率和气孔阻力造成影响. 7 月
份各种环境因子对羊草光合作用都有明显影响 ,其中
以对蒸腾速率的影响最为突出. 羊草叶片蒸腾速率与
光合有效辐射、空气温度及水汽压亏损的相关系数分
别为 01813、01884、01834 ,说明这一时期不同环境因
子对羊草有机物质的合成与转化起着极为重要的作
用. 9 月份对羊草光合作用影响最为明显的环境因子
是水汽压亏损. 它同净光合速率、蒸腾速率及气孔阻力
有明显的相关关系 ,其中对气孔阻力影响最为明显 ,相
关系数为 01855. 但从总体上看 ,9 月份蒸腾速率受环
境因子的影响最为突出 ,PAR、Ta、VPD 与它均呈正相
关关系. 从整个生长季看 ,对羊草光合作用影响最为强
烈的环境因子是瞬时的光合有效辐射. 在生长盛季 ,光
合有效辐射的强度将直接影响羊草叶片的光合速率、
蒸腾速率及气孔的开张程度 ,从而影响羊草有机物质
的合成与转化 ,对羊草生产力起到直接的限制作用. 另
外 ,光合有效辐射还会引起其它环境因子的变化 ,从而
间接控制植物有机质的合成. 蒸腾速率对环境因子的
变化反应最明显 ,任何环境因子的变化都有可能改变
羊草叶片水分的散失.
4 　结 　　论
　　晴朗天气 ,羊草叶片净光合速率日进程呈双峰型 ,
上午的峰值要高于下午. 羊草叶片的蒸腾速率属单峰
型 ,最高值出现的时间要晚于净光合速率第一峰值出
现的时间. 羊草叶片气孔阻力随光合有效辐射强度的
增加而减少 ,气孔阻力在受到环境因子影响的同时 ,还
会对净光合速率和蒸腾速率造成影响. 羊草叶片净光
合速率、蒸腾速率和气孔阻力在生长季受多个环境因
子的综合影响 ,而且各环境因子间相互制约. 不同时期
起主导作用的环境因子有所差异 ,而且同一环境因子
对净光合速率、蒸腾速率和气孔阻力的影响强度不同 ,
其中光合有效辐射是对羊草光合作用影响最为强烈的
因子 ,在整个生长季都同羊草叶片的净光合速率、蒸腾
速率以及气孔阻力呈明显的相关关系. 受环境因子限
制最为强烈的光合生理特性是叶片的蒸腾速率 ,随着
瞬时光合有效辐射强度的增加 ,空气温度的升高及水
汽压亏损的加大而增加.
致谢 　东北师范大学草地研究所李建东教授和张宝田老师在
本文完成及野外工作中给予的大力支持和帮助.
参考文献
1 　Cowan IR et al . 1982. A possible role for abscisic acid in stomatal con2
ductance and photosynthetic carbon metabolism in leaves. A ust J Plant
Plysiol ,9 :489～498
2 　Du Zh2Ch (杜占池) , Yang Z2G(杨宗贵) . 1983. Studies on characte2
ristics of photosynthetic ecology in Ley m us chinensis . Acta Bot S in (植
物学报) ,25 (4) :370～379 (in Chinese)
3 　Du Zh2Ch (杜占池) , Yang Z2G(杨宗贵) . 1995. Comparative study on
the characteristics of photosynthesis and transpiration A neurolepidium
chinense of different soil types. Acta Bot S in (植物学报) ,37 (1) :66
～73 (in Chinese)
4 　Inner Mongolia Grassland Ecosystem Research Station ,Academia Sini2
ca ed. 1988. Research on Grassland Ecosystem ( No. 2) . Beijing : Sci2
ence Press. 5～85 (in Chinese)
5 　Khairi MMA and Hall AE. 1976. Temperature and humidity effect on
net photosynthesis and transpiration of citrus. Physiol Plant ,36 :29～
34
6 　Kuppers M et al . 1986. Carbon fixation in eucalypts in field2analysis of
diurnal variations in photosynthetic capacity. Oecolgia ,70 :273～282
7 　Loveys BR. 1984. Diurnal changes in water relations and abscisic acid
in field2grow V itis venif ers Cultivers Ⅲ. The influence of xylem2de2
rived abscisic acid on gas exchange. The New Phytol ,98 :563～573
8 　Sharkey TD. 1984. Transpiration2induced changes in the photosynthe2
tic capacity of leaves. Planta ,160 :143～150
9 　Tenhunen JD et al . 1990. Factors influencing carbon fixation and wa2
ter use by Mediterrenean sclerophyll shrubs during summer drought .
Oecologia ,82 :381～393
10 　Zheng H2Y(郑慧莹) ,Li J2D(李建东) . 1993. Vegetation and Its Uti2
lization of Songnen Plain. Beijing :Science Press. (in Chinese)
11 　Zheng H2Y(郑慧莹) ,Li J2D (李建东) . 1997. Harness and Biological
Ecological Mechanism of Salinization Grassland in Songnen Plain. Bei2
jing :Science Press. (in Chinese)
作者简介 　王玉辉 ,女 ,1972 年生 ,博士 ,主要从事全球生态学 ,
尤其是陆地生态系统对全球变化反应研究 ,已发表论文 10 篇.
E2mail :wzhougs @public2. east . cn. net
971 期 　　　　　　　　　　　　　王玉辉等 :松嫩草地羊草叶片光合作用生理生态特征分析