全 文 ：西双版纳热带森林土壤种子库与地上植被的关系*
唐
勇* *
曹
敏
张建侯
盛才余
(中国科学院西双版纳热带植物园, 勐腊 666303)

摘要
 通过实验研究探讨了西双版纳几类热带森林的土壤种子库与地上植被的关系. 结果表明,在森林演替
的初期, 土壤种子库与地上植被共有的种类和种子储量较多, 随着林龄的增大, 外来种子的比例逐渐增加, 到季
节雨林阶段,土壤种子库中的种子大部分为来自群落外的先锋种类. 这些种子在郁闭的林冠下很难萌发, 一旦
森林受到干扰出现林窗或空旷地, 这些潜在的种源将迅速萌发, 参与植被的恢复或演替.
关键词
次生演替
土壤种子库
热带森林
Relationship between soil seed bank and aboveground vegetation in tropical forest of Xishuangbanna. Tang Yong ,
Cao M in, Zhang Jianhou and Sheng Caiyu (X ishuangbanna T rop ical Botanical Garden , A cademia S inica, Mengla
666303) .
Chin . J . A pp l . Ecol . , 1999, 10(3) : 279~ 282.
The relationship betw een soil seed bank and aboveground vegetation in several tr opical forests of Xishuangbanna was
studied by experimental method. The results show that at the initial succession stage of for est, there w ere more species
of soil seed bank common w ith its aboveground vegetation and their seed storage, but the propo rtion of seeds fr om ex

otic species w as gradually increased with incr eased forest age. T he seeds in soil seed bank at mature forest stage were
mostly from pioneering species outside of the communities, w hich would hardly germinate under closed canopy. But,
when forest gaps or opens occured after the for ests disturbed, these seeds would germinate rapidly, and play an impor

tant role in vegetation r estor at ion or succession.
Key words
Secondary succession, Soil seed bank, T ropical forest.


* 中国科学院
九五
重点项目 ( KZ952- S1- 101) 和云南省基金
( 97C024Q)资助项目.


* * 通讯联系人.


1997- 07- 22收稿, 1998- 02- 09接受.
1
引

言


土壤种子库是指埋藏于土壤中或枯枝落叶层、具
有萌发能力的种子所组成的种子储藏库. 它处于森林
生态系统的土壤和植被的两大界面上, 与地上植被有
着密切的关系, 是森林生态系统不可分割的组成部分,
在植被恢复和演替过程中起着重要作用[ 1, 5, 8, 11, 13] .一
方面地上植被是土壤种子库中许多种类的直接种源.
地上植被的生物学节律及季节变化影响着土壤种子库
的动态.另一方面,土壤种子库中的种子能够直接参与
地上植被的更新和演替, 尤其是土壤种子库的上层处
于土壤与植被的界面上, 地上植被能够对土壤种子库
产生直接的影响.随着植被演替的进程,土壤种子库也
表现出相应的动态变化[ 6, 13] .
2
研究地区概况与研究方法


研究地区位于西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇 .地理位
置为 21
41
N, 101
25
E, 平均海拔 600~ 700m. 属北热带季风
性气候,具有明显的旱季( 11~ 4月)和雨季( 5~ 10 月) , 地带性
植被为季节雨林和季雨林[ 14] .


研究样地选择季节雨林和 3 类处于不同演替阶段的次生
林 山黄麻( T r ema or ientalis)林、中平树( Macaranga denticu

lata)林和白背桐( Mallotus paniculatus )林, 分旱季和雨季采取
分层取土样进行萌发实验,土壤种子库取样采用样线取样法分
层取样[ 1, 2] .将取回的土样破碎后置于铺垫无种子土壤(取森林
土壤置于 115
恒温烘箱中处理 48h)的花盆中, 浇足水, 花盆
口用一块透光性较好的白布覆盖, 防止外来种子的侵入, 然后
将花盆置于空旷地的支架上,让其自然萌发, 定期适时浇水, 保
持盆内的湿度.定期(每 2天为 1 周期) 观测种子萌发情况, 对
已萌发的幼苗进行种类鉴定、计数后清除, 暂时不能鉴定的幼
苗进行标记后移栽至盆外, 直至幼苗长到能鉴定为止. 整个过
程持续至盆中不再有幼苗长出, 然后再将土样搅拌混合, 继续
观测, 直至土样中不再有种子萌发后结束萌发实验. 于林下设
置 2m
2m 的幼苗调查样方,记录其中高度小于 50cm 的幼苗、
幼树的种类和数量,据森林类型确定小样方的个数.
3
结果与分析
3. 1
季节雨林样地


季节雨林为西双版纳地区典型的地带性植被, 群
落结构复杂[ 3] ,乔木按高度可划分成 A、B、C 3层, 藤
本和附生植物丰富, 林内郁闭度较高,灌木草本层不发
达.通过雨季和旱季的两次萌发实验发现,土壤种子库
中的种子大部分来自于群落外的次生种类, 仅有两种
乔木种类在地上植被中有成熟植株(表 1) , 其中灌木
和草本种类在地上植被中均无成熟植株. 并且土壤种
应 用 生 态 学 报
1999 年 6 月
第 10 卷
第 3 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1999, 10( 3)
279~ 282
子库中的种类在郁闭林冠下也不见幼苗萌发.林冠下
灌木草本层除有一些乔木种类的幼苗外, 大部分为一
些耐荫种类.大量研究表明,热带森林顶级种类的种子
一般较大,含水量高,常常表现为快速萌发, 难于在土
壤种子库中持留,而先锋种类的种子较小,含水量低,
常表现出不同程度的休眠,能在土壤种子库中持留较
长时间[ 7, 10~ 12] , 构成土壤种子库.
表 1
季节雨林样地土壤种子库与地上植被共有的种类
Table 1 Common species in soil seed bank and upper vegetation in seasonal
rain forest
种
名
Species
土壤种子库各层次萌发的幼苗
S eedlings germinated from soil layers
雨季末期 Rainy season
0~ 2
cm
2~ 5
cm
5~ 10
cm
旱季末期 Dry season
0~ 2
cm
2~ 5
cm
5~ 10
cm
黄棉木 2 1 0 5 1 3
Metad ina tr ichotoma
南酸枣 2 0 0 0 0 0
Choerospondias axi llaris


土壤种子库中的种子在森林更新的初期具有较强
的竞争力,一旦森林受到干扰(如乔木风倒形成林窗、
森林砍伐形成砍伐迹地等) ,改变了局部小气候(光照、
温度、湿度、土壤状况等) ,土壤种子库的种子将很快萌
发,占领适合自己的生境, 参与森林的更新[ 4, 11] .通过
季节雨林样地内近期( 1~ 2 年)形成的林窗中的幼苗
调查发现(表 2) , 在林窗形成初期萌发的幼苗多为土
壤种子库中有种子储存的种类, 占萌发幼苗总数的
68% ( 8个 2m
2m 的调查样方) , 这些种类大多具有
先锋性质,在土壤种子库中均有较大的种子储量. 萌发
表 2
季节雨林样地林窗中萌发的幼苗中与土壤种子库共有的种类
Table 2 Common species in soil seed bank and seedlings emerged in forest
gap
共有种类
Common species
占土壤种子库实验萌发的幼苗比例
S eed proport ion
in soil sam ples
( % )
雨季末期
Rainy
season
旱季末期
Dry
season
占林窗中萌发幼苗的比例
Proport ion
of seedlings
germinated
in gap
( % )
山黄麻 Trema or ientali s 1. 3 0. 5 7. 2
鸡嗉子果 Ficus semicordata 0. 1
3. 1
玉叶金花 Mussaenda elongata 28. 1 15. 8 5. 2
包疮叶 Measa indica 2. 8 4. 6 17. 5
大叶醉鱼草 Budd leia sp. 1. 8
4. 3
广东葱木 Ar al ia armata
0. 1 5. 4
多花野牡丹 Melastoma af f ine 0. 3 0. 3 1. 2
艾纳香 Blumea balsamif er a 2. 8 3. 3 3. 2
白花蛇舌草 H edyoti s dif f usa 1. 2 2. 3 1. 3
飞机草 Eupatorium odoratum 1. 2 0. 5 1. 1
革命菜 Crassocephalum crep id ioides 0. 4 0. 5 1. 2
紫茎泽兰 Eupatorium coelesti cum 0. 2 0. 1 2. 7
飞
蓬 Conyza canadensis
0. 1 1. 3
土牛夕 Achyrantes aspera 0. 1
2. 5
粽叶芦 Thysanolaena maxima 16. 4 14. 5 1. 1
多脉莎草 Cyper us dif f usus 0. 4 2. 7 7. 6
砖子苗 Mariscus sumatranu s
0. 1 3. 2



var. ev olut ior
总
数 T otal 56. 9 45. 4 69. 2
幼苗中仅云树 ( Garcinia cow a )一种为雨林中原有成
熟植株的种类. 其中较为特别的为玉叶金花, 该种在雨
林内部无成熟植株, 但是在林缘有较多的分布,表现出
一定的次生性, 它在土壤种子库中有相当大的种子储
量.这些种类的种子在森林形成林窗后,种子能够迅速
萌发,对森林更新产生较大影响.
3. 2
白背桐林样地


该样地的前期为山黄麻林, 山黄麻大量死亡之后
形成以白背桐占优势的次生群落. 群落结构较复杂,层
间植物丰富,林内荫蔽度较高.土壤种子库的大部分种
类不能在林下萌发生长, 乔木层中只有白背桐一种在
土壤种子库中有种子储存,但林下无该种的幼苗. 土壤
种子库的种类在林下有幼苗萌发的有爪哇下果藤、包
疮叶、桐叶千金藤、黄丹木姜子等少数几种. 地面植被
与土壤种子库共有种类在雨季和旱季分别占土壤种子
库种子储量的 14. 3% 和 23. 6%. 草本种类在土壤种
子库中占优势, 但在林下既无成熟种类, 也无幼苗萌
发,种子均来自于附近的次生林或农地.
表 3
白背桐林样地土壤种子库与地上植被中共有的种类
Table 3 Common species in soil seed bank and upper vegetation of Mallo

tus p aniculatus forest
共有种类
Common species
土壤种子库各层次萌发的幼苗数量
S eedlings germinated from soil layers
雨季末期 Rainy season
0~ 2cm2~ 5cm 5~ 10cm
旱季末期 Dry season
0~ 2cm 2~ 5cm 5~ 10cm
白背桐 6 4 2 0 4 13
Mal lotus paniculatus
爪哇下果藤 19 5 1 8 5 0
G ouania javanica
包疮叶 1 1 1 3 6 2
Measa ind ica
桐叶千金藤 0 0 2 0 1 0
S tephania hernand i
f ol ia
黄丹木姜子 0 0 0 2 0 0
L i tsea elongata
多脉莎草 5 29 20 46 57 68
Cyp erus d if f usus
3. 3
中平树林样地


该样地基本上为中平树单优群落, 且均为 7~ 9年
的成龄树,群落结构简单, 具有季节性落叶现象,林内
透光率较高,灌草层发达.土壤种子库中的许多种类在
地上植被中有成熟植株, 并能在林下萌发生长,该类种
子占土壤种子库种子种类数的 30%、种子储量的
43. 6%.该样地土壤种子库与地面植被的共有种类达
到 22种. 土壤种子库与地上植被中共有的 3种乔木种
类在林下均不见幼苗萌发,尤其是中平树种子,在旱季
和雨季的两次取样中均有较大的种子储量, 上层种子
数量远高于中下层, 这是由于该种具有较长的休眠期,
林下又不具有该种的萌发条件, 从而导致了该种子在
土壤种子库上层的堆积. 而一些在林下能萌发的种类
则表现出另外一种动态格局,较为典型的如中华地桃
280 应
用
生
态
学
报


















10卷
花、叶下珠等灌木种类,种子成熟期在旱季, 在干燥环
境中,种子不具有萌发条件,从而在表层土壤中储量较
大,而在高湿的雨季, 由于表层土壤中种子萌发或死
亡,种子储量则显著下降.中下层由于环境相对稳定,
种子处于休眠状态, 两个季节间的变化不大.


草本植物中的光宿包豆、藿香蓟等许多种类由于
地上有成熟植株,种子不断输入土壤种子库, 这些种类
在土壤种子库中储量较大,但由于这些草本植物在林
下可以萌发,而且它们的种子常常表现出快速萌发模
式,种子寿命也较短,所以在上层土壤中也没有造成种
子的堆积,种子储量较中下层相差不大.同时该样地受
到的干扰较大, 群落结构单一,导致土壤种子库中的种
子种类较其他的样地多.
3. 4
山黄麻林样地


实验选取 4龄和 6龄的山黄麻林样地均为山黄麻
单优群落,林内荫闭度较高, 透光率较小, 林下几乎无
幼苗萌发,土壤种子库中的大部分种类在林下不能萌
发,造成种子在土壤种子库的堆积,两样地的种子储量
均较高, 尤其是上层土壤的种子储量远远高于中下
层[ 1, 2] .两样地土壤种子库与地上植被共有的种类较
中平树林少,在 4龄山黄麻林占土壤种子库种子种类
的 21. 4%、6龄山黄麻林占 23. 3%(表 5) .两样地土壤
种子库中占优势的 3种乔木树种均为土壤种子库和地
上植被的共有种类,尤其是山黄麻种子在两个样地土
壤种子库中均有较大的储量,但在林下却不见该种的
幼苗.
表 4
中平树群落土壤种子库与地上植被共有种类
Table 4 Common species in soil seed bank and upper vegetation in Macaranga denticulata forest
生活型
Life form
种
名
Species
土壤种子库各层次萌发的幼苗数量 Seedlings germinated f rom soil layers
雨季末期 Rainy season
0~ 2cm 2~ 5cm 5~ 10cm
旱季末期 Dry season
0~ 2cm 2~ 5cm 5~ 10cm
乔木 T ree 中平树 Macaranga dent iculata 297 72 34 154 70 32
黄牛木 Cratoxylon cochinchinensis 0 0 0 1 0 0
苦丁茶 Cratoxylon f ormosum 0 0 0 2 1 0
云南盐肤木 Rhus chinensi s 1 2 1 4 3 2
灌木 Sh rub 中华地桃花 Urena lobata 14 48 31 99 48 34
叶下珠 Phyllanth us urinaria 6 6 1 26 9 4
大乌泡 Rubus m ult ibracteatus 17 32 21 21 19 64
多花野牡丹 Melastoma af f ine 6 10 0 3 16 12
玉叶金花 Mussaenda elongata 0 2 0 4 2 2
绒毛杭子哨 Campylot ropi s pinator um 1 7 5 0 5 4
银叶巴豆 Croton argyratus 1 0 0 0 1 0
包疮叶 Measa indica 0 1 0 0 0 1
草本 Herb 藿香蓟 Ageratum conyzoides 853 1216 1602 654 558 987
紫茎泽兰 E upatorium coelestic um 14 10 11 31 20 6
光宿包豆 Shuteria glabrata 13 67 75 23 21 48
飞机草 Eupatorium odor atum 25 3 1 19 4 1
瘤子草 Nesonia canesens 5 0 0 15 9 0
耳
草 Hedyot is au ricularia 17 20 13 8 11 10
白花苋 Aerva sanguinolenta 8 1 1 4 1 0
铜锤玉带草 Prat ia nummularia 24 12 4 1 2 4
飞
蓬 Conyza ca nadensi s 10 1 0 1 1 1
竹叶草 Op lismen us composi tu s 22 18 10 63 45 22
表 5
山黄麻林地土壤种子库与地上植被中的共有种类
Table 5 Common species in soil seed bank and upper vegetation in Trema orientalis forest
生活型
Life form
共有种类
Common species
土壤种子库各层次萌发的幼苗数量 Seedlings germinated from soil layers
4龄山黄麻林 4
year old T . ori ental ies forest
0~ 2cm 2~ 5cm 5~ 10cm
6龄山黄麻林 6
year old T . ori ental ies forest
0~ 2cm 2~ 5cm 5~ 10cm
乔木 T ree 山黄麻 T rema ori ental is 116 31 16 45 17 5
长叶水麻 Debergeasia longif ol ia 138 53 17 26 8 1
鸡嗉子果 Ficus semicor data 1 4 7 1 2 0
粗毛榕 Ficus hi rta 0 0 1 0 0 0
对叶榕 Ficus hispida 0 3 1 3 2 0
白背桐 Mal lotu s p anicu latus 1 0 0 0 0 0
灌木 Shrub 假烟叶树 S olanum verbacif ol ium 5 1 7 3 1 1
包疮叶 Measa indica 1 1 2 2 4 1
多花野牡丹 Melastoma af f ine 3 1 1 1 1 0
草本 Herb 藿香蓟 Ageratum conyzoides 5729 2217 319 1547 766 66
飞机草 Eupatorium odor atum 14 4 1 167 5 3
肉半支莲 L obelia succulenta 1 0 0 34 10 0
竹叶草 Op lismen us composi tu s 52 8 4 112 37 12
粽叶芦 T hysanolaena maxima 25 34 43 3 0 0
2813 期











唐
勇等:西双版纳热带森林土壤种子库与地上植被的关系









4
结

论
4. 1
从以上结果可以看出,森林土壤种子库与地上植
被之间具有密切的关系, 幼龄次生林土壤种子库与地
上植被的共有种类较多, 但大多不能在郁闭的林下萌
发,它们是林下潜在的更新力量, 一旦森林受到干扰,
土壤种子库将参与植被的更新和演替, 发挥重要作用.
随着林龄的增加,地上植被与土壤种子库的共有种类
逐渐减少.成熟林土壤种子库中的种类大多为来自于
群落外的次生种类, 它们在林窗更新的早期起着很大
作用.中平树林由于受干扰较大,土壤种子库中的许多
种类在林下能萌发、生长,从而在林下形成一个繁盛的
灌草层,土壤种子库与地上植被共有的种类也较其它
森林类型多.
4. 2
随着林龄的增加,土壤种子库与地上植被共有种
类的储量明显下降. 到季节雨林阶段,土壤种子库种仅
有两种乔木种类来自于群落内部. 这些外源种子处于
不同程度的休眠状态,一旦环境条件适合(如形成林
窗、森林砍伐、自然灾害等) , 它们将迅速萌发,参与植
被的恢复和演替.
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作者简介
唐
勇,男, 28 岁,硕士, 助理研究员,主要从事森林
生态学研究,发表论文 4 篇.
282 应
用
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态
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10卷