全 文 ：棉蚜及龟纹瓢虫空间格局的地学统计学研究 3
毕守东 3 3 　邹运鼎　耿继光　王公明　陈高潮　孟庆雷　(安徽农业大学 ,合肥 230036)
【摘要】　应用地学统计学的原理和方法研究了不同时期棉蚜及龟纹瓢虫种群的空间结构和空间相关性. 结果
表明 ,不同时期棉蚜种群的半变异函数曲线皆为球型 ,其空间格局为聚集型 ,变程在 8121～10181m 之间 ;龟纹
瓢虫种群的拟合半变异函数曲线也表现为球型 ,呈聚集空间格局 ,空间变程在 8101～14125m 之间 ,并与棉蚜种
群在数量和空间上有较强的追随关系 ,说明龟纹瓢虫种群是棉蚜种群的优势种天敌.
关键词 　棉蚜 　龟纹瓢虫 　空间格局 　地学统计学
Geostatistical analysis on spatial patterns of Aphis gossypii and Propylaca japonica . BI Shoudong ,ZOU Yunding ,
GEN G Jiguang , WAN G Gongming , CHEN Gaochao and MEN G Qinglei ( A nhui A gricultural U niversity , Hef ei
230036) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :421～424.
The spatial construction and distribution of A phis gossypii and Propylaca japonica at different period were investigated
with geostatistics. The results showed that the semivariogram of A phis gossypii was described by spherical model ,indi2
cating an aggregated spatial arrangement ,the range was 8121～10181m. The semivariograms of Propylaca japonica
was fitted by spherical model too ,also indicating an aggregated spatial arrangement ,its range was 8101～14125m. The
amount and spatial distribution of Propylaca japonica was closely related to that of A phis gossypii . It reveals that
Propylaca japonica is dominant natural enemies of influening population of A hphis gossypii .
Key words 　A phis gossypii , Propylaca japoinica , Spatial distribution , Geostatistics.
　　3 安徽省自然科学基金 (952农205)和安徽省教委基金 (95JL0032)资
助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 02 - 25 收稿 ,2000 - 04 - 03 接受.
1 　引 　　言
昆虫种群密度一般具有空间异质性的特征 ,这种
异质性对于确定正确的抽样方法 ,了解捕食者2猎物的
关系 ,认识种内竞争的原理 ,提出合理的害虫管理策略
均十分重要. 由于这些原因 ,前人在研究昆虫的空间格
局上做了大量的工作. 其研究方法从早期的频次分布
法到以后的扩散型指数法、回归模型分析法及其改进
形式的共同点是依赖于样本频次分布或均值2方差关
系及其相应的判定准则确定空间分布格局 ,这些方法
忽视了样本的空间位置和方向 ,不能区别不同空间格
局的差异 ,并受样方和抽样区域大小的影响[2 ,3 ,7 ,8 ] .
因此 ,需要一种既考虑样本值又考虑样本空间位置及
样本间距离的方法来研究种群的空间格局.
地学统计学和经典方法不同 ,它考虑了样点的位
置方向和彼此间的距离 ,直接测定空间结构相关性和
依赖性 ,可用于研究有一定随机性和有一定结构性的
各种变量的空间分布规律. 本文应用地学统计学的理
论和方法 ,研究不同时期棉蚜及龟纹瓢虫的空间分布 ,
以揭示它们的空间分布型及空间关系.
2 　材料与方法
211 　取样方法
1995 年 7 月 1 日至 7 月 15 日 ,在安徽农业大学教学试验
农场棉田 ,采取定点系统调查方法 ,调查面积为 01134hm2 ,用
平行跳跃法抽样 ,调查 5 行 (东西方向) ,每行 20 株共 100 株 ,
每 7 天 1 次 ,共 3 次 ,系统调查每株棉花上的棉蚜及其天敌数
量.棉花 5 月中旬播种 ,行株距均为 018m ,按常规栽培措施管
理 ,但一直不施药.
212 　分析方法
根据区域化变量的理论 [1 ,4 ] ,在空间上昆虫种群数量是区
域化变量 ,因此可用区域化变量理论和方法进行研究 ,本文通
过计算棉蚜及龟纹瓢虫的实验半变异函数、拟合半变异函数模
型 ,分析半变异函数结构来描述它们的空间格局及空间相关关
系. 对于观测的数据系列 z ( x i) , i = 1 ,2 , ⋯n ,样本半变异函数
值 R 3 ( h) 可用下式计算 :
　　 R 3 ( h) = 12 N ( h) ∑[ z ( x i) - z ( x i + h) ]2
其中 , N ( h) 是被 h 分割的数据对 ( x i , x i + h) 对数 , z ( x i ) 和 z
( x i + h) 分别是点 x i 和 x i + h 处样本的测量值 , h 是分隔两样
点的距离.
拟合半变异函数 R ( h)常用的理论模型有直线型、抛物型、
球型、指数型和高斯型. 使得半变异函数达到平衡 (基台值) 时
的 h 值称为变程或空间依赖范围 ,它是半变异函数中的重要参
数之一. 一般情况下 ,球型、指数型半变异函数说明所研究的种
群属聚集分布. 非水平状线型的半变异函数表明种群是中等程
度的聚集分布 ,其空间依赖范围超过研究尺度. 如果是随机分
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶421～424
布 ,则 R ( h) 随距离无一定规律性变化 ,完全随机或均匀的数
据 , R ( h) 呈水平直线或稍有斜率 ,表明在抽样尺度下没有空间
相关性.
3 　结果与分析
311 　棉蚜种群的半变异函数和空间格局 将系统调查所得数据整理、编程、计算得出的棉蚜不同时期的实验半变异函数值 R 3 ( h) 列于表 1. 经SPSS 软件包分析比较后得出不同时期棉蚜种群的理论半变异函数的最优拟合模型为球形 ,各项参数如表 2.　　对棉蚜种群数量空间分布结果的分析表明 ,棉蚜
表 1 　不同时期棉蚜及龟纹瓢虫种群的实验半变异函数值 R 3 ( h)
Table 1 Experimental semivariogram R 3 ( h) for Aphis gossypii and Propylaca japonica at different period
距离 (m)
Distance
棉蚜 A . gossypii
7 月 1 日 7 月 8 日 7 月 15 日
龟纹瓢虫 P. japonica
7 月 1 日 7 月 8 日 7 月 15 日
018 936167 11386161 1765197 41669 1001963 61129
116 872164 11100173 2045121 41403 741277 51010
214 1128126 10012164 1468140 41348 971720 51788
312 1073114 7394197 1658174 41625 661155 41880
4 666189 7119189 1114172 31542 531195 31868
418 683171 7588125 1121193 31311 611011 41394
516 516180 7471142 1157194 21882 651529 51135
614 583118 6099170 990103 21925 561738 41231
712 593181 3395166 1226179 21820 671113 51307
8 714192 6426191 1259174 31157 641379 41050
818 692160 8709159 1477124 21838 641346 51431
916 868192 8344143 1636116 31300 841467 51892
1014 897158 7389154 1780102 31182 791600 61264
1112 608162 8622158 1955119 21540 1011200 41650
12 663108 9740105 2208110 11611 751856 41389
1218 94114 10814198 685108 01163 571413 41975
1316 133103 4307176 511150 01086 761757 61900
1414 79185 2680117 247195 01067 821767 81217
1512 25186 3139142 164166 01040 961180 11740
表 2 　不同时期棉蚜及龟纹瓢虫种群的理论半变异函数模型 R( h) 、参数值、决定系数 r2 及分布类型
Table 2 Models ,parameters ,r2 value and spatial patterns for Aphis gossypii and Propylaca japonica at different period
虫别
Catology
日期
Date
模型
Model
a0 a1 a2 a3 变程
Range of spatial
dependence (m)
决定系数
Determination
coefficient r2
分布型
Pattern
棉蚜 711 球型1) 1213129 - 208197 29156 - 1142 8121 0186 聚集2)
A phis gossypii 718 球型 15941156 - 4298199 602103 - 24185 10181 0181 聚集
7115 球型 2672172 - 769181 120140 - 5139 10124 0183 聚集
龟纹瓢虫 711 球型 5124 - 0159 0107 - 01004 8101 0195 聚集
Propylaca japonica 718 球型 111172 - 19179 2141 - 0108 14125 0165 聚集
　 7115 球型 7123 - 1138 0120 - 01008 12171 0142 聚集
1) Spherical model ( R ( h) = a0 + a1 h + a2 h2 + a3 h3) ,2) Aggregated spatial arrangement .
数量显示了明显的空间结构 (图 1) ,不同时期的半变
异函数皆为球型 ,三维密度分布直方图显示的空间结
构可从半变异函数中得到反映. 7 月 1 日棉蚜的半变
异函数在 8121m 时达到基台值 ,表明样点间的空间依
赖性距离可达 8121m. 其空间格局呈聚集型分布 ,空间
结构可用模型 R1 ( h) = 1213129 - 208197 h + 29156 h2
- 1142 h3 拟合 ;7 月 8 日棉蚜的半变异函数在 10. 81m
时达到基台值 ,表明变程可达 10. 81m ,其空间格局呈
聚集分布 ,空间结构可用模型 R2 ( h) = 15941156 -
4298199 h + 602103 h2 - 24185 h3 拟合 ;7 月 15 日的棉
蚜半变异函数在 10124m 时达到基台值 ,即变程为
10124m ,空间格局呈聚集分布 ,其空间结构可用模型
R3 ( h) = 2672172 - 769181 h + 12014 h2 - 5139 h3 拟
合.
312 　龟纹瓢虫种群半变异函数和空间格局
龟纹瓢虫种群不同时期的实验半变异函数 R 3
( h) 及其理论半变异函数的拟合模型与相关参数也分
别列于表 1 和表 2. 不同时期龟纹瓢虫种群数量的空
间结构如图 2 ,其半变异函数曲线皆为球型 ,三维密度
分布直方图显示的空间结构在相应的半变异函数曲线
图中得到体现. 7 月 1 日龟纹瓢虫种群数量的空间格
局呈聚集分布 ,变程为 8101 m ,空间结构可用模型 R4
( h) = 5124 - 0159 h + 0107 h2 - 01004 h3 拟合 ; 7 月 8
日和 7 月 15 日龟纹瓢虫种群数量的空间格局也都呈
聚集分布 ,变程分别为 14125 m 和 12171 m ,空间结构
分别可用模型. R5 ( h) = 111172 - 19179 h + 2141 h2
- 0108 h3 和 R6 ( h) = 7123 - 1138 h + 012 h2 -
01008 h3 拟合.
224 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 1 　棉蚜种群密度的三维直方图 (A1、A2、A3)及实验半变异函数曲线图 (B1、B2、B3)
Fig. 1 Three2dimensional density (A1 ,A2 ,A3) and the experimental semivariogram (B1 ,B2 ,B3) of A phis gossypii .
A1、B1 为 7 月 1 日 ,A2、B2 为 7 月 8 日 ,A3、B3 为 7 月 15 日. Ⅰ. 实测值 Observed value , Ⅱ. 拟合值 Fitting value. 下同 The same below.
4 　讨 　　论
利用昆虫种群空间格局的经典研究方法不仅不能
充分获取种群数量分布的空间信息 ,也不能确定空间
依赖范围大小 ,而且容易导致同一组资料用不同方法
拟合空间格局时可能同时符合两种或两种以上的理论
分布型 ,因而难以区别不同空间格局的差别[5 ,6 ] ,地学
统计学方法分析昆虫空间格局则可以避免上述问题 ,
是真正意义上的空间格局分析.
通过对不同时期棉蚜及龟纹瓢虫种群数量的地学
统计学分析 ,可以看出 ,不同时期棉蚜种群的空间格局
均呈聚集分布 ,其半变异函数皆为球型曲线 ,变程在
8121～10181m 之间 ,这是因为一定的空间和时间中环 境因子或自然资源的供应最适宜它们的生活 ,同时又因为社会行为的结果有利于它们的生存和繁殖 ,个体聚集在一起而又保持相当距离 ,以维持彼此食物和环境资源的平衡. 不同时期龟纹瓢虫种群亦呈聚集分布 ,其理论半变异函数曲线图与棉蚜种群理论半变异函数曲线图形状相同 ,变程介于 8101～14125m 之间 ,不同时期龟纹瓢虫种群变程的变化趋势与棉蚜种群变程的变化趋势一致 ,同一时期两种种群密度的三维直方图呈现相同的峰态. 这些充分说明了龟纹瓢虫种群对棉蚜种群在数量及空间位置上具有较强的追随关系 ,表明了龟纹瓢虫是棉蚜的优势种天敌. 实践证明 ,地学统计学能为探索理解昆虫怎样形成和为什么形成其空间分布以及种间竞争机制提供了强有力的工具.
3243 期 　　　　　　　　　　　　　　　毕守东等 :棉蚜及龟纹瓢虫空间格局的地学统计学研究 　　　　　　　　　
图 2 　龟纹瓢虫种群密度的三维直方图 (C1、C2、C3)及实验半变异函数曲线图 (D1、D2、D3)
Fig. 2 Three2dimensional density (C1 ,C2 ,C3) and the expermental semivariogram (D1 ,D2 ,D3) of Propylaca japonica .
C1、D1 为 7 月 1 日 ,C2、D2 为 7 月 8 日 ,C3、D3 为 7 月 15 日.
参考文献
1 　Hou J2R (侯景儒) et al . 1985. Theory and method of geostatistics.
Beijing :China Geology Press. (in Chinese)
2 　Hurlbert SH. 1990. Spatial distribution of the montane unicorn. Oikos ,
58 :257～271
3 　J umars PA , Thistle D ,Jones ML . 1977. Detecting two2dimensional
spatial structure in biological data. Oecologia ,28 :109～123
4 　Lecoustre L ,Fargette D et al . 1989. Analysis and mapping of the spa2
tial spread of African cassava mosaic virus using geostatistics and krig2
ing technique. Phytopathology ,79 :913～920
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303～327
6 　Liebhold AM , Zhang X et al . 1991. Geostatistical analysis of gypsy
moth (Lepidoptera :Lymantriidae) egg mass populations. Envi ron En2
tomol ,20 :1407～1417
7 　Sawyer AJ . 1989. Inconstancy of Talor’s b : Simulated sampling with
different quadrat sizes and spatial distributions. Res Popul Ecol ,31 :11
～24
8 　Southwood TRE. 1978. Ecological Methods. London : Chapman and
Hall.
作者简介 　毕守东 ,男 ,1963 年生 ,硕士 ,副教授 ,现从事昆虫生
态学研究 ,发表论文多篇.
424 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷