全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
〕 , , 一
陕北黄土高原霸王管群落生物量初步研究 ‘
朱志诚 贾东林 洒北大学生物系洒安 ’
【摘要】 研究了猫王营群落地上和地下生物量季节和空间变化 结果表明 , 其地上生物量
季节动态较为明显 , 月中旬达峰值 · 一盆 地下生物量在返青期最低 , 枯黄期
最高 , 这与植物生长发育阶段和物质运转有关
关键词 黄土高原 霸王昔群落 生物量
口脚 月 月 砚 】无 , , , 一 月妙 , , 一 一 滋 一 ‘ 五 ! 加
, 盯
, 卯
, 拟三 刀 五 五 ,
引 言 超出森林的北限
图 一 ’, ‘ , 主要分布于延安以
南的黄土丘陵沟壑区 海拔 。。。一 。。 , 相对
生物量研究在草地生态系统中占重要
地位 , 是生态系统最基本的数量特征之一
通过对它的研究可以了解生物量的积 累动
态 , 为整个系统的物质循环和能量流动提
供基本资料 , 并为制定适宜载畜量和草地
合理利用提供重要依据
霸王营 材行ca nt h u : :in en s行)在我 国各
地分布广泛 , 但成群落大面积多集中在暖
温带森林区 , 秦岭海拔 2O00m 以下低 山地
带及其 以北 黄 土 区的 森 林 地 带 普 遍 出
现[1, ’·‘·’‘〕.霸王营系良好牧草[12 〕, 家畜均喜
食 , 以此为优势的群落宜作割草场和放牧
场.
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样地点
叫 二场二、:才….7 毯安
2 自然概况与研究方法
2.1 自然概况
霸王营群落在陕北黄土高原上的分布北限大
致与夏绿阔叶林(落叶栋林)北界相一致 , 一般不
图 1 陕北黄土高原森林和草原的界线F ig. 1 De m areation line o f fo re st and steppe zo ne o n thel“, s P 妞ca “ in n o r t h S h a n x i P ro v in e e .
1 . 草原 区 Stepp e regio n , 1 1 干草原 S teppe , I : 森林草
原 Fo res t一s t e p p e ; 1 . 落叶阔叶林区 块eiduous broadleaffore stregion , , , 暇温带北部 N orthern p art in tem perate
zo ne , 一 : 晚温带南部 S outhern part in tem perate zo ne·
. 国家自然科学基金资助项 目. ‘
1 9 9 5 年 6 月 7 日收到 , 1 9 9 4 年 6 月 15 日改回 .
应 用 生 态 学 报 6 仓
高差 不超过 2。。m , 年平均 气温 8一10 ℃ , 最高 色土为主 , 猫王管群落的土壤水及营养状况见表
34 一38 ℃ , 最 低 一 2 0一24 ℃ . 年 降 雨 量 为 55。一 1.从表 l 可见 , 霸王营群落土壤一些要素接近或
60 6m m .土壤以在深厚黄土母质上发育起来的褐 略低于本区的森林群落[9] .
表 1 翔王管群落土坡水 及营养状况
T able 1 50 11 w ater and nu trien t eondition of M is cu n t加‘ 雷1. ‘月5 15 e o m m u n i ty
深 度
1)ePth
(em )
有机质o rg anie m atter
(% )
含水量
W ater content(片)
全 NT otal N(% )
全 PT otalP(拌g · g 一 1 )
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1. 1 7 一 1。 3 2
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7
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9 8 一 8. 2 9
8 . 2 0 一8 . 3 0
2
.
2 研究方法
该项研究于 1988一1989年在黄龙县北部的
菜家川进行(图 1) .每年 5一9 月中旬选择地形和
霸王营群落结构较典型地段为测定样地 , 面积为
Zm 盆. 为了研究地上生物量和生产结构 , 采用分层
只U害哆法 , 在生长季节内(5一9 月) , 每月中旬定期
按植物种由地面进行收割 , 分出立枯部分及茎 、
叶 、花 、果实 , 分别称取鲜重风干 .由于霸王营群落
根系大量密集于 3吸m 表土中 , 地下生物量测定
工作量大 , 所以每次挖取 20 x 20 x 30c m , 的土柱.
为了解地下生物量的配置特点 , 每隔 10c m 分层
采样 , 以 Zm m 孔径的土筛流水冲洗收集 , 称重后
风干 , 将地下和地上风干后的样品置烘箱中供千
至恒重 , 计算其干重 , 单位为 g · m 一 , (7 月因连阴
雨交通受阻 , 未能测定).
3 研究结果
3.1 霸王营群落地上生物量及其特征
霸王营群落地上生物量及其有关特征
见表 2 、 3 . 重要值既可表示种在 群落中的
特点和地位 , 又可标志其生物量状况 .一般
来讲 , 同种植物 重要值愈大 , 生 物量 愈多 ,
不同种之 间相对 比较之下 , 也是 重要值愈
大 生物量愈多 .对生物室影响较大的一些
植物称为主要植物 , 从表 2 重量比率可见 ,
霸王营 、远 东友友草 、杠柳 、 芦苇的平均重
要值都在 26 以上.
把有饲用价值的种类划分为优 、 良 、 中
和低 4个等级[1z 〕, 不同等级的生物量见表
4. 表 4 表 明 , 该类群 落以 良等牧草为主 ,
中等和低等生物量极低 , 非饲用 牧草前期
很少 , 至生长季末期可达 25 % .
表 2 翻王管群落地上生物 , 季节动态与水热条件关系T able 2 R elatio公血iP be tw e n sea so n a l d y n a m ie o f a b o ve-
g ro u n d b io m as 吕 o f M is “月t加‘ s in ‘月5 15 e o m m u n it y a n d
t h e , 自t e r 一h e 皿t
月 份 M onth
5 6 7 8 9
降水量 (m m ) 16.5 59.0 134.8 148.0 8 9.2
P reeiPiration
气 温 15.3 19.4 21. 8 20.6 14.5
A ir tem pe -rature(℃ )
鲜 重 78.97 1026.41 一 2 4 5 1 . 7 3 2 0 3 2 . 6 5
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干 重 18.9 8 26 2. 72 一 1 0 0 7 . 4 0 7 4 1 . 9 6 6
D r y w e i g h t
( 9
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一
,
)
从畜牧利用角度 出发 , 把组成 霸王营
群落的种类划分为禾草类 、 苔草类 、豆科牧
草和杂类草 4 类.前 2 类均为 良等牧草 , 禾
草基本都是高杆 (40 om 以上) , 宜于割草或
放牧;苔草很少 , 虽花枝可达 15 一20 om , 但
叶丛主要在 15c m 以下 , 宜于放牧采食 ;豆
科牧草虽以优等为主 , 但生物量较少 , 畜饲
作用也小 ;杂类草除个别为 良等牧草外 , 大
多为低和非饲用植物 .从表 5 可以看 出 , 禾
草的生物量远高于其它各类草.据此对草
场质量进行评价 , 霸王营群落则属于 良级
牧场.
对地上部分进行分层刘割 , 可 以反映
同化器官与非同化器官的空间配置 , 了解
群落光能利用 , 有助于分析生物量的形成
过程 , 根据 5一9 月的测定 (表 6) 可见 , 5 月
中旬同化器官 集中分布在 。一20c m , 占同
化器官总量的 89 .15 % , 在 20c m 左右急剧
减少至 9. 15 % .其后 由于霸王营和其它植
期 朱志诚等:陕北黄土高原猫王营群落生物量初步研究 267
表 3 城王昔群落地上生物t 及其特征T ab一e 3 A b o ve g ro u耐 biom二叻 its 亡七. r舰ter. of M i‘ca 月 th ” ,i 月‘ n , i’ eo m m u n ity (d ry , e i“h t , ‘ · m 一 1 )种 名SPeeies 牧草等级G rad e ofPasture
M ay
猫王昔 材。ca nt 人。 :in 。 , 。
远东友友草A ch月a 认叮“祝 己工心r 亡加口。 r 己n 匆l
芦苇 尸几, a 窟m ￡t‘s c , , u n臼
多杆鹅观草 R况g noria 二。lt u c u lm 行
金狗尾草 S咖ria l以配胡 ,
披针苔 ca ~ la nc 己。勿ta
山野豌豆 V 众ia a功Oe na
茜 草 R 动ia ‘or d 币lia
草膝 V ic ia ~ “a
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野菊 块njra nth, a indic a
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连钱草 Cl echo, a lon g i t“‘
菊科一种 C翻Po:ita 。
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杠柳 P er iPloC a ‘eP iu m
小叶悬钩 子 R ub o Pa 。句肠Zius
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一:4,目众甘月‘
1 1 . 4 9 0 . 4 9
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7972 6056 6225
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0.54 良 G o d
1.71 良 G o d
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0.005 良 G o d
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0.36 优 E xeellent
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优 E xeellent
中 M edium
0.08 0
中 M edium
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n‘O甘Q匕」00甘b,.…0‘乙孟
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单种重 w eight of s阵cies
5 月 M ay 6 月 Ju ne s 月 A ug . 9 月 Se pt.
鲜 干 鲜 干 鲜 干 鲜 干
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抓王昔对臼ca nth 。: : i二 e n : 15
远东岌菠草A c人月 a t h e r u m ‘二扮亡m 泣or 亡摊匆l
芦苇 p 人ra g , it “ c, , u o is
多杆 鹅观草 尺。心g n 。八a 二 “lt ‘“ z m ‘
金 狗尾草 S otaria lut 二。, s
披针苔 C arex za , c e咖ta山野豌豆 V 女ia a m 配na
茜草 R ub ia 。盯d泛fo lia
草藤 V ic ia ‘ra ~
丝胡枝子 ‘SP 。击二 a 。u n e a t a
荃茎委陵菜 p otentil la fl a考ezza ria
野菊 D 亡n dr a n th e , a in d ic a
烟管头草 ca , ‘: iu m ‘er n u u m
刺儿菜 c护hala n妒lo ‘ “群t。,
野亚 麻 及 。 u 二 P ere 二二。
连钱 草 G 介‘h o m a lo n g it “二
菊科一种 。阴户口 si t a 。
问荆 E 口u i, e t u 二 a o e :se
杠柳 p er iPzoca s护‘u m小叶悬钩子 尺动us P ao ifo z￡u s
9 . 1 8 20 0 . 4 3 2 1 73 . 8 6 9 0 2 . 4 2 1 3 2 6 . 9 3 5 3 1. 0 2
2 0 . 6 0 7 . 6 5 3 2. 9 7 1 3 . 7 1 1 3 . 2 9 4 . 1 5
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18 604326 35
0.13
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54 1949 501“0.386L60
gU,Jl舀7nJ,‘0.…00。 0 0 2
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7 6
九J0ot矛吕,立R3亏lb40.…介‘,l,白00
8 9
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. 0 5
1 8
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5 7
1 6 4
.
5 8
应 用 生 态 学 报 6卷
表 4 各类等级牧草植物地上生物t
Ta ble 4 A bo , e g r o u n d b i o m as o f I, e r ba g es a t d 亩fr. r en t g r .d es ( g · 一2)
等 级 月 份 M on thG ra de 5 6 8 9
鲜 Fresh 千 Dr y 鲜 F、h 干压y 鲜 Fres h 干 众y 鲜 Fre sh 干 D ry
优 等 E xeellent 0 0 7.90 2.80 38.5 0 13. 60 6. 90 2.82
良 好 G ood 7l.l7 l6. 90 9 36.66 238.75 2334. 04 972.5 8 1379.62 555.39
中 等 M ed ium 1.98 0.4 5 0 0 0 0 0 、 o
低 等 L ow 3.31 0.35 0 0 0.54 0. 18 0 0
非饲用 N on 一f od d e r 2 . 3 4 0 . 7 9 8 1 . 8 5 2 1 . 4 9 6 8 . 6 5 2 1 . 0 4 6 4 5 . 4 8 1 8 3 . 7 6
表 5 各类牧草的地上生物且
T al, . e 5 A l, ov e g r o u n d b i o m 姗 ofdif几rent kj .ds of 七e rb a 慈. (9 . 一1)
类 别 , 月 份 M onthcl as if cati on 一 5 - 一 6 8 9
鲜 F resh 干 Dr y 鲜 F re sh 干 D ry 鲜 Fres h 干 D ry 鲜 F resh 干 D ry
禾 草 G rass 70.70 16.43 986.56 238.75 1379. 52 555 .39 2334.03 97 2.58
苔 草 Se dge 0.25 0.09 0 0 0 0 0 0
豆 科草 Le gum e 0.004 0.001 7.90 2.48 38.50 13. 60 6. 90 2.82
杂类草 F orbes 7.97 1.52 71.85 21.49 6 9. 19 2 1. 22 555.0 5 18 3.76
表 ‘ 翻王管群落地上生物且空问变化
T able ‘S
高 度H eight(cm )
肠t i. l t卜皿n o f a l” , e 业ro u n d b io二‘. In M is“.t而. ‘ ,i . , . 材‘ m U n it m 一2)月 份 M onth
5 6 8 9
叶 茎 叶 茎 花 叶 茎 花 果 立枯 叶 茎 花 果 立枯Leaf Stalk L eaf Stalk F low er L eaf St alk F low er F ru it W ith一 L e a f S t a l k F l o w e r F r u i t W i t h -
e r ed e r e d
OU自b刁rg月010甘均‘几Jl合8,,l
2 3
0 一 2 4 0
2 2 0一 23 0
2 1 0一 22 0
2 0 0一 2 1 0
1 9 0一 2 0 0
1 8 0一 1 9 0
1 7 0一 1 8 0
1 6 0一 1 7 0
1 5 0一 1 6 0
1 4 0一 1 5 0
1 3 0一 1 4 0
1 2 0 一1 3 0
1 1 0一 12 0
1 0 0 一1 1 0
9 0一 1 0 0
8 0一 9 0
7 0一 80
6 0一 70
5 0一 60
4 0一 50
3 0一 40
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0 0
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l
.…01ng‘
5094 20一占
37092458685
0.L345319754628
101.
3045813257629760.L2‘101382039812656.3
物的伸展 , 同化器官空间位置也相应升高 ,
至 6 月中旬 40一 8 0c m 生物量达 49 .4% ,
8 0 一 110em 16
. 0 1 % , o 一 4oem 占
34 .75 % .8 月中旬由于霸王营和其它高草
期 朱志诚等:陕北黄土高原猫王营群落生物量初步研究
植物的伸展 , 同化器官生物量主要集中在
80一 120em 之间 , 占 43.81% , o 一 80em 占
27.82% , 1 2 0 一 200em 占 28.35% . 9 月中
旬同化器官垂直分布空 间与 8 月相同 , 也
是在 0一 20 0em , 但量有所减少 , o 一 soem
占28.26% , 8 0 一 12oem 为 47.23% , 1 2 0 一
Zooem 为 24.50% .
霸王营群落同化器官生物量的垂直空
间分布在各时期变化也较显著 , 5 月主要
集中在 。一10c m 高度 , 占 8 .2% , 至 6 月
中旬 10c m 以上占 73 .64 写;8 月 中旬 O一
50em 为 51.89% , S Q 一100em 为 32.14 % ,
1 0 0 一190em 为 8.57% , 花果为1.0写.5 月
非同化器官生物量中尚有一部分立枯量
(o一soem ), 占非 同 化 器 官 生 物 量 的
6.39 写.9 月非同化器官生物量分布在 。一
240em (茎) , 主要集中在 。一looem , 占 非
同化器官生物量的 73 .78 % , 1 0 0c m 以上
占 11. 90% ;花果分布在 100一240em , 占
非同化器官生物量的 2.67 % ;立枯量分布
在 0一180em , 占 11.6% (表 7).
表 , 翻王营群落 , 月地上生物 里结构
Ta M e 7 Stru eture of aboveg ro und biom as s of M is ca .才加s
成朋.si’ c o .. 口. u n i ty in Se p t e m 阮r
生物量
B io m as s
同化器官A ssim i-lating
非 同化器官
N on一 a s s i m i l a t i n g o r g a n
O r g a n
茎
Stalk 立 枯W ith-ered
生物量 171.72 584.90
B io m ass
百分比(% ) 20.10 68.盛6
P e ree n ta ge
18 . 2 5 9 . 4 2
2 . 1 0 9 . 2 9
姜忽[14 〕指出 , 植物群落同化器官生物
量(F )与非 同化器官生物量(C )的比例关
系 , 是群落光合生产的重要特征 , 并认为用
净生产量(△尸衬/总生产量(△P :)之 比值
作为衡量光合物质生产效率的指标之一
△尸刀△尸 , 比值越高 , 生产效率愈高.因
为净生产量是扣除了呼吸消耗 (△R )的余
差 , 即△尸、 一 △尸‘ 一 △R , 而△R 又 与 C
呈正相关 , 所以 F /C 愈大 , 表示△R 较小 ,
则相对地使△尸洲△尸, 提高.根据表 7 统
计 , 霸王营群落的 F /C 值为 。. 6 07 .霸王营
群落所表现的这种生产效率特点 , 与典型
草原趋于相反 , 内蒙羊草草原和大针茅草
原 F /C 值分别为 1. 22 ’和 1. 19〔, ‘, , 达乌里
胡枝子 (及护ed ez a da v “ri ca ) 群落 6 、 7 月
份 F /C 值分别为 1. 31 和 1. 32[, , 〕, 均比霸
王营群落高 1 倍左右.
根据表 3 、 6 、 7 可见 , 霸王营群落地上
生物量高峰期是 8 月 中旬 , 为 1014. 29 ’
m
一
, ; 本 区分布的大油芒 (SP od ioP og n sz’b i
-
沦u:)群落 、 白羊草 (B ot hriochloa ischae-m um ) 群 落 、 黄 背草 (T 入em eda tria n d ra
va r. 扣户on ic a) 群落 、 铁杆篙群落生物量高
峰 期 均 出 现 在 9 月 中 旬〔5一幻 , 分 别 为
243. 1 、 5 1 4 . 6 6 、 2 2 5 . 7 5 和 226.09 · m 一, ; 青
海高原的矮篙草 (K ob re sl’a h “m il l’s )草甸
生物量高 峰在 8 月中至 9 月中旬[la 〕, 平均
为219 .08 9 · m 一 , . 内蒙羊草草原和大针茅
草原高峰期在 8 月下旬[l’ ·‘5〕, 生物量分别
为226.88和 125. 59 · m 一, . 这些数据表明 ,
黄土高原森林地带草甸生物量最高 , 其次
为高寒草甸 , 最少者为典型草原.在不同地
带这些群落中 , 霸王营群落生物量高于其
它 3一8倍以上.
3.2 霸王营群落地下生物量特征
从草地群落第一性生产 、 群落与土壤
的关系以及草场改 良(地下配置)等方面出
发 , 研究了地下生物量的时间和空间变化.
对地下生物量每隔 10 cm 分层采样 , 测 定
结果表明 5 、 6 、 8 、 9 月地下 生物量分别 为
1017.75 、 1 6 4 8 . 0 0 、 1 5 2 3 . 4 7 和 1839 .309 ·
m
一2 , 说明霸王营群落地下生物量峰值是在
9 月中旬 , 最低值在 5 月.这是 由于优势种
霸王营在 4一5 月开始萌发生长 , 消耗大量
地下贮 藏物质 ;5 月中旬 以后积累的物 质
除大量用于建造营养体外 , 地下生物量亦
增加 ;7 月中至 8 月中旬前后 主要是 建造
应 用 生 态 学 报 6 卷
繁殖器官 , 地下积累相应减少 ;8 月中至 9
月 中旬 , 迅速 在地 下积 累 20 % 以 上的物
质 , 供来年营养体的萌发 ;9 月中旬以后地
上营养体进入末期.因此该群落地下生物
量最高峰值也 出现在 9 月 中旬 , 其次为 6
月中旬 , 前者与来年萌发有关 , 后者与繁殖
器官形成相关.
霸王营 群落地下生 物量主要分布在
o一3oem , 3 0 e m 以下 已很 少 (未 测定 ).集
中 分 布 的 空 间是 。一loem (表 8 ) , 1 0 一
Zoem 深度减少 20一35% 以上 , 2 0 一30em
急剧减少 , 5 月 。一 loem 为 45.37% , 1 0 一
20em 为 35.64% , 2 0 一30em 仅 9.89% ;9
月 0 一 10em 为 49. 38% , 1 0 一 2 0em 为
39.79% , 2 0 一 3oem 仅为 10.81% .霸王营
群落地下生物量出现这种现象的原因是由
于霸王营为甸甸性横走根茎 , 远东友岌草
属须根性禾草 , 根系分布较浅.
表 8 翎王管群落地下生物t 空问变化
T able 8 Spatial e卜a n ge o f u n d erg r o u n d b io m . s in M 江
‘旦旦丛u , s i n , ”5 15 e o m m u n 亩ty (d rr , e , g 卜t , 民 · m 一 )
上生物量 , 不同月份差异很大 , 5 月为地上
生物量的 56 倍 , 6 月为 6 倍 , 8 月 为 1. 5
倍 , 9 月为 2.8 倍 .出现该现象的主导因素
为霸王营的生长发育节律.
4.4 由于霸王营为甸旬根茎型禾草 , 地下
部分集 中在土壤浅层 , 0 一20 Cm 深度 占地
下生物量的 89 .2一 92 .2 写以上.
4.5 霸王营群落不同季节的 F/C 值均小
于 1 , 在 。. 25 一 。. 53 之间 , 与草原群落 F/C
值相比 , 则 明显低于典型草原 , 典型草原群
落 F/C 值常大于 1.
参考文献
深 度
De pth (em )
月 份 M onth
0一 10
10 一2 0
2 0 一 3 0
5 5 3 . 7 5
3 6 2 . 5 0
1 0 1 . 5 0
9 1 5 . 0 0
6 0 5 . 5 0
1 2 7 . 5 0
7 1 0 . 7 8
5 3 4 . 5 5
2 7 8 . 1 4
9 0 8. 5 0
73 1. 9 0
19 8。 9 0
4 结 语
4.1 霸王营群落是陕北黄土高原南部土
壤水条件相对优越情况下的代表性草甸群
落之一 , 在秦岭低 山地带 以及暖温带森林
区 , 更具普遍意义的草甸群落.按种的重要
值是 以霸王营 、 远东菠友草等为主组成的
高杆禾草草甸.年生物量 (9 月中旬 )为
74 1· 79 9 · m 一 , , 基本可反映所在生境的草
地生产力状况.
4 , 2 霸王营群落地上生物量有 明显季节
性变化 , 除与水热密切相关外 , 优势种霸王
营的生长发育节律也有一定影响.
4. 3 霸王营群落地下生物量明显高于地
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S
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1 8 3 一 1 8 7 .