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不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析



全 文 :Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第47卷第10期 47(10): 17~24
2016年10月 October 2016
不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析
骆 畅,刘济明*,王军才,李丽霞,熊 雪,柳嘉佳
(贵州大学林学院,贵阳 550025)
摘 要:以半年生米槁幼苗为试验材料,温室条件下砂培,设置四种不同磷素浓度供给,分别测定不同处理
下米槁幼苗光合特征,并利用六种模型拟合米槁叶片光响应曲线,筛选最佳光响应模型。结果表明,直角双曲线
修正模型是拟合米槁光响应最优模型。磷素供给与米槁幼苗光合特性相关,在2 mmol · L-1磷浓度处理下,米槁光
饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pnmax)、表观量子率(AQE)均大于其他处理,光补偿点(LCP)小于其他处理。米
槁叶片气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)随施磷量增加呈增大趋势,胞间CO2浓度(Ci)呈下降趋势。在一定程度上,增
施磷素可改变米槁对光的适应度,提高叶片光合能力。
关键词:米槁;磷;光响应模型
中图分类号:Q945;S184 文献标志码:A 文章编号:1005-9369(2016)10-0017-08
骆畅,刘济明,王军才,等 .不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析[J].东北农业大学学报, 2016, 47(10): 17-24.
Luo Chang, Liu Jiming, Wang Juncai, et al. Comparison and analysis of fitting models of light response curve of Cinnamo-
mum migao under different phosphorus levels[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2016, 47(10): 17-24. (in Chi-
nese with English abstract)
Comparison and analysis of fitting models of light response curve ofCinnamomum migao under different phosphorus levels/LUO Chang, LIU
Jiming, WANG Juncai, LI Lixia, XIONG Xue, LIU Jiajia(School of Forestry, Guizhou University, Guiyang
550025, China)
Abstract: The experiment was conducted in green house, the half- year- old Cinnamomum migao
seedlings were cultured in sand and supplied with different phosphorus levels.The photosynthesis character-
istics of Cinnamomum migao seedlings on the condition of different levels of phosphorus supply were mea-
sured, and using six models to fit the light response curve under different phosphorus treatments of Cinnamo-
mum migao leaves. The optimal model was screened out from these models. The results showed that the
rectangular hyperbola modified model was the optimal model that fitted Cinnamomum migao light re-
sponse response curve. Different levels of phosphorus supplied and photosynthetic characteristics of seed-
lings correlated. Which under the concentration of phosphorus 2 mmol · L- 1 treatment, the light saturation
point, the maximum net photosynthetic rate, apparent quantum rate were higher than other treatments, light
compensation point was less than other treatments. With the increasing of phosphorus fertilizer, stomatal
conductance and transpiration rate increased, intercellular CO2 concentration decreased. Thus, increasing
the amount of phosphorus fertilizer could change Cinnamomum migao to light adaptation scope, improve
Cinnamomum migao leaf energy utilization rate.
Key words: Cinnamomum migao; phosphorus; light response model
收稿日期:2016-06-22
基金项目:贵州省林业厅重大项目“喀斯特地区特色经济林树种培育与示范”(黔林科合[2010]重大04号);贵州省科技计划“大果木姜子
生物生态学特征及育苗技术”(黔科合SY[2015]3023-1)
作者简介:骆畅(1991-),女,硕士研究生,研究方向为野生植物资源保护与利用。E-mail: luochang_96@163.com
*通讯作者:刘济明,教授,博士生导师。研究方向为植物生态学。E-mail: karst0623@163.com。
网络出版时间 2016-10-26 16:38:00 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161026.1638.016.html
东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
光合作用是植物吸收光能,同化CO2和水,制
造有机物质并释放氧气的生理生化过程,受环境
因子和自身生理特征共同影响[1]。光响应曲线测定
及其模型拟合可估算植物光合作用表观量子效率
(AQE)、最大净光合速率(Pnmax)、初始量子效率
(α)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸
速率等光合生理参数(Rd),对研究不同生理过程
和环境下,植物光合能力及光适应性、光能利用效
率等具有重要意义[2]。Bassman建立模型研究植物光
响应曲线,包括指数模型 [3]、直角双曲线模型 [4]、
非直角双曲线模型[5]、二次项模型[6]、动力学模型[7]、
直角双曲线修正模型等[8-9]。
磷在植物生长代谢过程中具有重要作用。地
壳中磷含量丰富,但植物可利用的有效磷(包括
H2PO4-和HPO42-)非常少,即使施加磷肥,也会因
土壤固定作用而无法利用[10-11]。磷酸盐在土壤中缓
慢扩散[12],植物常处于缺磷环境中。磷素对植物光
合作用具有重要影响,植物缺磷净光合速率、最大
荧光、电子传递速率、PSⅡ光化学效率等降低,叶
片光合作用光抑制加重[13]。缺磷还会影响光合作用
中同化力形成、光合机构及同化物运输[14-15]。米槁
(Cinnamomum migao H. W. Li)是樟科(Lauraceae)
樟属常绿乔木,其果实大果木姜子是近年重点发
展的民族特色药材之一[16]。目前,关于磷素对落叶
松[17-18]等植物光合影响均有研究,但对米槁光响应
影响研究鲜有报道。为了解米槁光合特征,采用
六种模型拟合不同磷素浓度下米槁幼苗光响应曲
线,比较模型间差异。同时,分析施磷量对相关
光合参数影响,为研究米槁磷素营养生理和栽培
管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与设计
试验于2015年4~10月在贵州大学林学院苗圃
温室内开展。温室全年均温 21 ℃,透光率 80%,
空气相对湿度80%~90%。试验材料米槁(Cinnamo⁃
mum migao)来自贵州省罗甸县米槁育苗基地。2015
年4月初,幼苗长至速生时期,选择长势一致苗木
移植到石英砂基质木桶中。石英砂需消毒洗净至中
性,每桶石英砂11 kg。每桶移植苗木3株,浇灌营
养液,待苗木充分适应环境后,于5月1日作P浓度
处理(其他成分相同),每3 d浇1次营养液,每桶每
次约200 mL,每天适量浇水。每个处理3桶。
本试验所用营养液参照霍格兰营养液及Jarkko等
营养液配方配制 [19],营养液配方如下:NH4NO3 8
mmol · L- 1;KH2PO4 1 mmol · L- 1;KCl 1 mmol · L- 1;
CaCl2 · 6H2O 1 mmol · L-1;MgSO4 · 7H2O 0.6 mmol ·
L- 1;FeCl3 · 6H2O 0.02 mmol · L- 1;MnCl2 · 4H2O 6
μmol · L-1;H3BO3 0.016 mmol · L-1;ZnCl2 0.3 μmol ·
L-1;CuCl2 · 2H2O 0.3 μmol · L-1;NaMoO4 · 2H2O 0.3
μmol · L-1。通过调节KH2PO4浓度形成4个磷养分梯
度,0.125mmol · L-1(P1)、0.5mmol · L-1(P2)、1mmol·
L-1(CK)、2mmol ·L-1(P3),KCl调节K浓度,CaCl2调节
离子平衡,其他成分相同。
1.2 试验方法
2015年9月7~25日选取晴天,于上午采用LI-
6400XT光合作用测定系统测定各处理植株叶片光响
应曲线。每个处理选取长势一致健康植株3株,以中
部叶位叶片作为测定对象。测定时,采用开放气路,
控制叶室温度25℃,CO2浓度400 μmol · mol-1,气
体流速500 μmol · s-1,用02B-LED红蓝光源,设定
光合有效辐射(PAR)梯度为:2 200、2 000、1 800、
1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、
80、50、20、0 μmol · m-2 · s-1。仪器自动记录净光
合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速
率Tr等生理参数。重复3次,取平均值。采用96%
乙醇提取、分光光度法[20]测定叶绿素含量。
1.3 数据分析
测定数据在Excel 2013软件中初步处理,以统
计软件 SPSS 22.0中的非线性回归功能拟合数据,
以非线性最小二乘法的Marquardt 迭代原理求解
模型参数。
2 结果与分析
2.1 光响应曲线模型参数拟合效果分析
由图 1A可知,Pn随PAR增大而增大,无下降
趋势,不考虑曲线凸度,直角双曲线模型是无极
值函数,导致该模型无法拟合植物出现光抑制现
象的光响应曲线。由图 1B可知,非直角双曲线模
型和直角双曲线模型一样,无法拟合实测值下降
趋势。由图 1D可知,指数模型拟合值在 PAR为
200~800 μmol · m-2 · s-1时,各处理拟合值大于实
测值,拟合光响应曲线时未考虑曲线弯曲程度,
拟合值偏离实测值。
··18
骆 畅等:不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析第10期
由表 1可知,以上三种模型得出光合参数
Pnmax、LSP和Rd均与实测值相差较大,拟合决定系
数R2相对较高,仅说明模型与数据间拟合程度较
高,无法说明拟合结果一定与实际相符 [21]。由图
1E可知,二次多项式模型拟合值与实测值相差较
大,且得到的LCP、Rd为负值(见表1),整体拟合
效果差,无法反映各处理光响应特征。动力学模
型和直角双曲线模型在不同光强下拟合图完全一
致(见图 1B),由动力学模型拟合得到的Rd为负值
(见表1),与生物学常识不符。
综合对比不同模型给出的各磷素处理光合参
数(见表1),仅修正模型得出光合参数与实测值接
近,更符合米槁实际生理情况。同时,由图1C可
知,修正模型能拟合米槁叶片光抑制现象。综上
所述,各模型优劣为修正模型>非直角模型>指数
模型>直角模型>动力学模型>二次多项式模型。分
析不同氮磷素处理下米槁幼苗各光合参数采用修
正模型的拟合值。
P n(μ
mol
·m
-2
·s-
1 )
10
8
6
4
2
0
-2
CKCK P1P1 P2P2 P3P3◆ ● ■▲◇ ○ □△
500 1000 1500 2000
PAR(μmol · m-2 · s-1)
图1 不同模型下拟合的光响应曲线
Fig. 1 Light response curve of Cinnamomum migao fitted
by the rectangular hyperbola modified model
上角标注“ ”是实测值,下同。
The superscript sign is measured value, the same as below.
A-直角双曲线模型(动力学模型)
A-Right angle hyperbolic model (dynamic model)
B-非直角双曲线模型
B-Non rectangular hyperbolic model
E-二次项模型
E-Two model
C-直角双曲线修正模型
C-Right angle hyperbolic correction model
D-指数模型
D-Exponent model
P n(μ
mol
·m
-2
·s-
1 )
PAR(μmol · m-2 · s-1)
CKCK P1P1 P2P2 P3P3◆ ● ■▲◇ ○ □△
10
8
6
4
2
0
-2 500 1000 1500 2000
P n(μ
mol
·m
-2
·s-
1 )
10
8
6
4
2
0
-2
CKCK P1P1 P2P2 P3P3◆ ● ■▲◇ ○ □△
500 1000 1500 2000
PAR(μmol · m-2 · s-1)
P n(μ
mol
·m
-2
·s-
1 )
10
8
6
4
2
0
-2
CKCK P1P1 P2P2 P3P3◆ ● ■▲◇ ○ □△
500 1000 1500 2000
PAR(μmol · m-2 · s-1)
P n(μ
mol
·m
-2
·s-
1 )
10
8
6
4
2
0
-2
CKCK P1P1 P2P2 P3P3◆ ● ■▲◇ ○ □△
500 1000 1500 2000
PAR(μmol · m-2 · s-1)
··19
东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
处理
Treatments
CK
P1
P2
P3
光合参数
Parameter
初始量子效率 α
表观量子效率AQE
Pnmax(μmol·m-2·s-1)
LSP(μmol·m-2·s-1)
LCP(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率 Rd
决定系数 R2
其他
初始量子效率 α
表观量子效率AQE
Pnmax(μmol·m-2·s-1)
LSP(μmol·m-2·s-1)
LCP(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率 Rd
决定系数 R2
其他
初始量子效率 α
表观量子效率AQE
Pnmax(μmol·m-2·s-1)
LSP(μmol·m-2·s-1)
LCP(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率 Rd
决定系数 R2
其他 Others
初始量子效率 α
表观量子效率AQE
Pnmax(μmol·m-2·s-1)
LSP(μmol·m-2·s-1)
LCP(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率 Rd
决定系数 R2
其他
直角双曲线
Rectangular
hyperbola model
0.055
0.023
(R2=0.925)
8.089
391.719*
14.408
0.725
0.997
0.016
0.010
(R2=0.979)
5.781
607.850*
32.274
0.480
0.984
0.038
0.019
(R2=0.952)
7.793
459.908*
25.058
0.853
0.995
0.072
0.026
(R2=0.906)
8.776*
371.688
13.757
0.888
0.998
非直角双曲线
Non-rectangular
hyperbola model
0.040
0.023
(R2=0.959)
7.638
363.722*
14.316
0.545
0.999
θ=0.510
0.008
0.008
(R2=0.999)
4.591
638.067*
25.217
0.195
0.996
θ=0.929
0.024
0.018
(R2=0.988)
7.056
430.131*
25.834
0.601
0.998
θ=0.676
0.053
0.026
(R2=0.939)
8.365*
349.279
14.282
0.717
0.999
θ=0.477
修正直角双曲线
Rectangular
hyperbola modified
model
0.047
0.022
(R2=0.946)
6.668
1 581.385
13.897
0.602
0.999
β=0.000063
γ=0.005126
0.010
0.008
(R2=0.996)
4.381
1483.559
29.500
0.296
0.999
β=0.000205
γ=0.000866
0.030
0.018
(R2=0.973)
6.071
1544.005
25.085
0.696
0.999
β=0.000095
γ=0.003135
0.062
0.025
(R2=0.926)
7.236
1 600.417
13.638
0.780
0.999
β=0.00005
γ=0.006529
指数模型
Exponential
model
0.034
0.021
(R2=0.976)
6.944
624.712**
11.434
0.373
0.997
0.012
0.009
(R2=0.993)
4.706
1620.339**
32.592
0.370
0.995
0.025
0.017
(R2=0.986)
6.586
1549.548**
24.675
0.582
0.999
0.043
0.025
(R2=0.968)
7.599**
591.197
11.793
0.489
0.996
二次多项式
Quadratic
regression
mode
0.009
0.008
(R2=0.999)
7.464
1 454.641
-120.591
-1.099
0.891
0.006
0.006
(R2=0.999)
4.680
1509.391
-1.320
-0.008
0.985
0.009
0.008
(R2=0.999)
6.751
1477.105
-53.131
-0.461
0.932
0.009
0.009
(R2=0.999)
8.132
1 444.090
-141.119
-0.888
0.863
动力学
模型
Kinetic
model
7.364
-
14.408
-0.725
0.997
Km=160.82
5.300
-
32.274
-0.480
0.984
Km=388.50
6.940
-
25.058
-0.853
0.995
Km=228.94
7.888
-
13.757
-0.888
0.998
Km=135.93
实测值
Measured
value
-
-
6.677
≈1 500
≈15
0.615
-
-
-
4.337
≈1 500
≈30
0.297
-
-
-
6.051
≈1 500
≈25
0.686
-
-
-
7.25
≈1 500
≈15
0.765
-
注:*为(2)式Pnmax=AQE×LSP-Rd计算饱和光强,**为假定净光合速率为0.9Pn时对应光强为光饱和点。
Note: *light saturation point obtained by Pnmax=AQE×LSP-Rd ; **, light saturation point when net photosynthesis rate is supposed at 0.9Pnmax.
表1 各磷素处理米槁光响应模型拟合参数值与实测值
Table 1 Light response model fitting parameters and measured values one of
phosphorus the treatments for Cinnamomum migao
··20
骆 畅等:不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析第10期
2.1.1 光饱和点和光补偿点
P1处理下 LSP最小(1 483.56 μmol · m-2 · s-1),
LCP最大(29.50 μmol · m-2 · s-1),而P3处理下 LSP
最大(1 600.417 μmol · m-2 · s-1),LCP最小(13.638
μmol · m-2 · s-1),即随施磷量增加,米槁幼苗LSP
逐渐增大,LCP逐渐减小。植物叶片LCP和LSP体
现植物光合能力,反映植物对光照适应性,LCP反
映对弱光适应性,LSP反映对强光适应性,LCP
低、LSP高的植物对光照适应性强[22]。试验表明增
施磷素显著增强米槁幼苗对光适应幅度,尤其是
对强光辐射的吸收利用率。
2.1.2 表观量子效率
表观量子效率 AQE是弱光阶段的光响应曲线
斜率,反映植物对弱光利用效率。由表1可知,米
槁幼苗 AQE随施磷量增加逐渐增大,但值均小于
0.03,表明米槁耐阴能力差,增施磷素可提高米槁
利用弱光能力。
2.1.3 最大净光合速率和暗呼吸速率
最大净光合速率是衡量叶片光合潜力重要指
标,反映植物对强光利用能力,缺磷或少磷使植
物净光合速率降低[23],随施磷量增加,米槁幼苗最
大净光合速率递增,表明增施磷素可提高米槁幼
苗叶片光合潜力。暗呼吸速率可反映植物消耗光
合产物速率,主要受植物生长状态和温度影响。
本试验中米槁幼苗叶片Rd对磷素响应总体呈上升
趋势。
2.2 光合参数响应
2.2.1 气孔导度和胞间CO2浓度
气孔是植物叶片与外界气体和水分交换重要
通道,光强直接影响气孔开度,气孔开度及速率
随光强增加而增大[24]。随PAR增加,米槁净光合速
率(图 1)和对空气中CO2需求量不断增大。因此,
米槁幼苗叶片气孔导度也逐渐增大(见图 2),但
P3、P2与CK间Gs相差不大,表明增施磷素一定程
度上可提高米槁叶片气孔导度,增强米槁叶片对
CO2同化能力。
胞间CO2浓度会影响光合作用暗反应阶段羧化
速率,受气孔导度、外界CO2浓度及叶片光合消耗
等因素影响。随PAR增加,各处理叶片Ci均呈先急
速下降再趋于稳定后缓慢升高变化过程。在PAR
为 0~200 μmol · m-2 · s-1时,因净光合速率迅速增
加,消耗CO2量增加,叶片Ci急速下降,气孔导度
较小(见图 2)。在 200时,随光强增大,气孔开放程度加大(见图3),外
界CO2进入细胞间隙阻力减少,光合消耗 CO2量与
CO2进入量达到动态平衡,此时Ci总体保持稳定。
在 PAR>1 800 μmol · m-2 · s- 1时,出现光抑制现
象,光呼吸增强,CO2释放量增加,而Pn略有下降
(见图1C),消耗CO2量减少,造成外界CO2进入细
胞间隙速度减小,Ci缓慢增加。在同一光强下,Ci
均表现为:P3明增施磷素可减少米槁叶片Ci值。
2.2.2 蒸腾速率
由图 4可知,随 PAR增大,不同处理下米槁
幼苗叶片蒸腾速率(Tr)均增大。各处理叶片蒸腾
速率先随PAR增加迅速增加,而后增大趋势减缓,
最后趋于稳定,当PAR>1 800 μmol · m-2 · s-1时,
各处理 Tr缓慢下降,与 Gs变化相似(见图 2)。分
析认为 Tr下降主要是Gs下降导致气孔阻力增大所
图3 胞间CO2浓度的光响应
Fig. 3 Light responses of Ci
图 2 气孔导度的光响应
Fig. 2 Light responses of Gs
Gs
(mo
l·m
-2
·s-
1 )
CK P1 P2 P3◆ ● ■▲0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00 0 1000 2000
PAR(μmol · m-2 · s-1)
CK P1 P2 P3◆ ● ■▲
Ci
(μm
ol·
m-2
·s-
1 )
500
450
400
350
300
250
200
PAR(μmol · m-2 · s-1)
0 1000 2000
··21
东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
致。增施磷素可提高米槁叶片Tr,但P3与CK差异
不显著,增施磷素可改变米槁叶片蒸腾速率但作
用不明显。
2.2.3 叶绿素
叶绿素是植物光合作用重要介质,其含量可
衡量植物光合作用能力。
不同施磷处理对米槁幼苗叶片中叶绿素含量
有一定影响,P3组叶绿素含量较高,说明高磷可
促进米槁叶片叶绿素合成,但在同一时间下,各
处理间差异不大(见表 2),说明磷素影响程度
较小。
处理Treatment
CK
P1
P2
P3
叶绿素a含量Content of chlorophyll a
1.732+0.069 abAB
1.480+0.138 aA
1.689+0.226 abAB
1.966+0.067 bB
叶绿素b含量Content of chlorophyll b
0.932+0.057 bA
0.803+0.068 aA
0.880+0.039 abA
0.980+0.084 bA
总叶绿素Total chlorophyll
2.664+0.103 bAB
2.283+0.077 aA
2.570+0.235 bAB
2.945+0.108 cB
叶绿素a/bChlorophll a/b ratio
1.862+0.119 aA
1.844+0.329 aA
1.919+0.265 aA
2.007+0.178 aA
图4 蒸腾速率的光响应
Fig. 4 Light responses of Tr
表2 不同处理下米槁幼苗叶片叶绿素含量
Table 2 Chlorophyll content in the leaves of Cinnamomum migao under different treatments
注:数据为平均值±标准差(SD),同列中不同小写字母间表示差异显著(P<0.05),不同大写字母间表示差异极显著(P<0.01)。
Note: Data were average ± standard error (SD). It means significant difference between the different lowercase letters in the same column(P<
0.05), it means extremely significant difference between the different uppercase letters in the same column(P<0.01).
3 讨论与结论
不同植物最适光合作用光响应曲线模型不同,
综合比较拟合光合参数与实测值差异,优选最适
米槁的光响应曲线模型。直角双曲线模型和非直
角双曲线模型的Pnmax均高于实测值,且无法拟合植
物光抑制现象,由于这两种模型均是无极值渐近
线,植物光合速率在饱和光强后未下降,无法直
接估算植物饱和光强,得到的最大净光合速率远
大于实测值,也无法解释光抑制现象[25-26]。在桉树
无性系(Eucalyptus)[27]研究中也得到相同结果。指
数模型中一部分拟合值大于实测值,指数模型光
响应曲线未考虑曲线弯曲程度,也无法拟合饱和
光强之后随光强增加光合速率降低这一段光响应
曲线 [28],二次多项式模型得到的 LCP、Rd为负值,
由动力学模型拟合得到Rd也为负值,与生物学常
识不符。直角双曲线修正模型弥补了其他几种模
型未考虑曲线凹度缺陷,可拟合植物在饱和光强
后,随光强增加光合速率下降光响应曲线,且其
估算出LSP和Pnmax与实测值最为接近[7,29]。直角双曲
线修正模型较好拟合米槁在不同磷素处理下光响
应曲线,得到光合参数与实测值相差小,该结果
已在黄山栾树(Koelreuteria bipinnata var. Integrifoli⁃
ola)[30]、欧美杨 107(Populus ×euramericana cv. Ne⁃
va)[31]等植物光合研究中证实。因此,可将修正模
型作为研究米槁光响应曲线首选模型。
光合产物运输离不开磷,当植株培养在缺磷
或少磷溶液中,叶片光合速率明显降低[32],缺磷时
气孔导度下降 [33]。根据试验修正模型拟合结果分
析,P3处理下,Pnmax最大,而P1处理下Pnmax、气孔
导度和Ci最小。缺磷导致净光合速率下降主要是由
于磷不足影响代谢过程,磷素缺乏导致米槁利用
光能能力降低,磷元素作为光合作用中ATP的重
要原料,缺乏则可能对ATP再生产生影响,导致
光合能力下降。P3处理中,米槁叶片在不同光强下
Pnmax和α最大,气孔导度、蒸腾速率、净光合速率
均最高。说明高磷有利于米槁光合作用合成更多
有机物。随施磷量增加,各处理米槁 LSP、AQE、
Tr
(mo
l·m
-2
·s-
1 )
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
RAP(μmol · m-2 · s-1)
CK P1 P2 P3◆ ● ■▲
1000 1500 20000 500
(mg · g-1FW)
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骆 畅等:不同磷营养条件下米槁光响应曲线模型比较分析第10期
α、Pnmax均提高,LCP下降。植物 LCP和 LSP分别
体现其对弱光和强光适应能力,反映其光照条件
需求范围 [34],LSP高,光合速率不容易达到饱点,
光合作用在较低水平上进行,典型阳生植物 LCP
为 9~27 μmol[35],说明米槁是阳生植物,施磷显著
增加米槁对光适应幅度。而 AQE表现植物对弱光
利用能力,反映植物吸收与转化光能色素蛋白质复
合体多寡及利用弱光能力强弱,间接反映Rubisco
羧化酶活性[36]。综上所述,增加施磷量能改变米槁
对光适应幅度,增强对光环境适应力,提高米槁
叶片光合能力和光能利用率。本研究中供磷对叶绿
素含量无显著影响,但随磷浓度增加,叶绿素含
量仍有一定增加,与落叶松研究结果相同[18]。施肥
对米槁幼苗生长长期调控及幼苗对其长期适应机
制尚需进一步研究。
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