全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（５）：４９～５４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０５．０８
不同氮素条件下米槁光响应曲线拟合模型的比较分析
　收稿日期：２０１５－１０－３０　修回日期：２０１５－１２－１９
　基金项目：贵州大学研究生创新基金（研农２０１５００８）；贵州省科学技术厅项目“大果木姜子、雷公藤等贵州特色药用植物开发利用研究”
（黔科合ＳＹ字［２０１５］３０２３）；黔南州社会发展科技计划项目“黔南石漠化生态治理与示范研究”。
　作者简介：王军才，男，在读硕士，研究方向：森林培育学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｕｎｃａｉ１２＠１２６．ｃｏｍ
＊通信作者：刘济明，男，博士，教授，研究方向：植物生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
王军才，刘济明＊，李丽霞，骆　畅，文爱华，高　攀
（贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
摘　要：分析了施氮量对米槁幼苗光响应曲线的影响。采用砂培法，设置４种不同的氮素浓度，利
用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型等６种模型对米槁叶片进行光响应曲
线拟合。此外，也对相关光合参数的响应过程做了探讨。结果表明，在不同氮素处理下，修正模型
拟合的各项光合参数结果与实测值比较接近。其中，在 Ｎ３ 处理下，米槁幼苗ＬＳＰ（１　７２２．０４１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、Ｐｎｍａｘ（８．２９５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、ＡＱＥ（０．０２７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）均大于其他处
理，ＬＣＰ（１３．７６９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）小于其他处理；且随着施氮量的增加，米槁叶片叶绿素含量、净
光合速率Ｐｎ、气孔导度Ｇｓ、蒸腾速率Ｔｒ呈增大的趋势，胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ呈下降的趋势。因此，增
施氮量能够显著改变米槁对光的适应幅度，提高叶片光能利用率。
关键词：米槁；氮素；光响应模型
中图分类号：Ｓ７１８．４５　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０５－００４９－０６
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ａｎｄ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｆｉｔｔｉｎｇ　Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｕｒｖｅ　ｏｆ
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｍｉｇａｏｕｎｄｅｒ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＷＡＮＧ　Ｊｕｎ－ｃａｉ，ＬＩＵ　Ｊｉ－ｍｉｎｇ＊，ＬＩ　Ｌｉ－ｘｉａ，ＬＵＯ　Ｃｈａｎｇ，ＷＥＮ　Ａｉ－ｈｕａ，ＧＡＯ　Ｐａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｍｉｇａｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｓａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ａｄｏｐｔｅｄ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ
ｕｐ．Ｓｉｘ　ｍｏｄｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｆｉｔ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｇａｏｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ，ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ，ｔｈｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙ－
ｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｍｏｄｅｌ，ｅｔｃ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ
ｍｏｓｔｌｙ　ｃｌｏｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｄａｔａ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｕｎｄｅｒ　Ｎ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ．ｍｉｇａｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓＬＳＰ
（１　７２２．０４１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），Ｐｎｍａｘ（８．２９５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），ａｎｄ　ＡＱＥ（０．０２７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ＬＣＰ（１３．７６９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，Ｃｈｌ，Ｐｎ，Ｇｓａｎｄ　Ｔｒｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　Ｃｉｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｕｌｄ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｓｃｏｐｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｇａｏ，ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｌｅａｆ　ｅｎ－
ｅｒｇｙ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｍｉｇａｏ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ
　　光合作用是绿色植物将光能转化为用于自身生
命活动的化学能并进行有机物积累的生物理化过
程，受到环境因子和自身生理特征的共同影响［１］。
光响应曲线的测定及其模型拟合是研究植物光合生
理生态学的重要内容之一。根据拟合的光响应曲线
可以估算植物的最大光合速率、表观量子效率、初始
量子效率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率等光合
生理参数，对研究植物适应光环境变化的能力、利用
光能效率具有重要意义［２］。
迄今为止，国内外学者为了研究植物光响应曲
线建立了许多模型［３－８］，其中最常用的就是直角双曲
线模型［４］和非直角双曲线模型［５］。但是由于这２种
模型在拟合光响应曲线时无法直接给出饱和光强，
且得到的最大净光合速率远大于实测值，仅能拟合
饱和趋近型曲线，具有一定的缺陷性。直角双曲线
修正模型［９－１０］是我国学者叶子飘提出的，该模型弥
补了上述２种模型的缺陷，可以直接得出光饱和点，
适合用于拟合出现光抑制现象的曲线。另外还有一
些其他模型，例如指数模型［３］、二次项模型［１１］等。
总之，这些模型各有利弊，具有不同的适用范围。由
于各个模型在计算光合作用时运用的方法和原理不
同，导致拟合同一植物光响应曲线得出的光合参数
存在差异。因此，为了准确了解植物的光合特征，需
要采用不同的模型进行比较。
氮素是植物生长过程中需求量最大的矿质元
素，同时也是植物生理代谢活动中最活跃物质酶的
主要成分，通过改变叶片中叶绿素含量、Ｒｕｂｉｓｃｏ酶
活性及光合器官结构组成，影响植物光合产物积累
和光能利用率［１２］。目前，关于氮素对落叶松（Ｌａｒｉｘ
ｇｍｅｌｉｎｉｉ）［１３］、栓皮栎（Ｑｕｅｒｃμｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）
［１４］等植
物光合特征的研究均有报道，但关于米槁光响应特
征的研究鲜有报道。米槁（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｍｉｇａｏ）系
樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）樟属常绿乔木，主要分布在贵州、
云南等省［１５］，其成熟果实大果木姜子是贵州省十大
苗药之一，为近年来贵州省重点开发的民族中药材。
选取６种模型，对不同氮素浓度下米槁幼苗光响应
曲线进行拟合，通过模型间拟合参数的比较，旨在挑
选氮素胁迫下适合米槁幼苗光响应特征的模型。同
时，还分析了施氮量对相关光合参数的影响，为研究
米槁的氮素营养生理和栽培管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究地概况
试验于２０１５年４－１０月在贵州大学林学院苗
圃温室内进行，１０６°４０′１０″Ｅ、２６°２５′２６″Ｎ，平均海拔
１　０２０ｍ，年均气温为１４．９℃，年极端最高温度为
３９．１℃，年极端最低温度为－７．８℃，最热月平均气
温为２４℃，最冷月（１月上旬）平均气温４．１℃，年均
降水量为１　１７８．３ｍｍ，无霜期２４０～２６０ｄ，年均空
气相对湿度为７１％，年均阴天数为２４０．６ｄ，年均日
照时数为１　１４４．６ｈ。
１．２　试验材料与试验设计
试验苗木来自贵州省罗甸县米槁育苗基地
２０１４年１１月播种的幼苗。苗木培育基质为石英
砂。先将石英砂用水浸泡，洗去泥土，再经０．５％盐
酸浸泡１周，然后用自来水冲洗至中性，再将石英砂
装入底部打孔的塑料桶（底部内径２４ｃｍ，盆口内径
２９ｃｍ，高２７ｃｍ）中，盆上沿空出２～３ｃｍ，以便浇水
和浇灌营养液，每桶装石英砂１１ｋｇ。
本试验所用营养液参照霍格兰营养液以及
Ｊａｒｋｋｏ　ａｎｄ　Ｔｏｉｎｉ（２０００）营养液配方配制［１４］，营养液
配方如下：ＮＨ４ＮＯ３，８ ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＫＨ２ＰＯ４，１
ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＫＣｌ，１ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＣａＣｌ２·６Ｈ２Ｏ，１
ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．６ ｍｍｏｌ·Ｌ－１；
ＦｅＣｌ３·６Ｈ２Ｏ，０．０２ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，６
μｍｏｌ·Ｌ
－１；Ｈ３ＢＯ３，０．０１６ｍｍｏｌ·Ｌ－１；ＺｎＣｌ２，０．３
μｍｏｌ·Ｌ
－１；ＣｕＣｌ２·２Ｈ２Ｏ，０．３μｍｏｌ·Ｌ
－１；Ｎａ－
ＭｏＯ４·２Ｈ２Ｏ，０．３μｍｏｌ·Ｌ
－１。必要时用 Ｃａ
（ＯＨ）２ 或 Ｈ２ＳＯ４ 把ｐＨ值调整到５．５～６．０。
２０１５年３月２９－３０日移植苗木，每桶种植３
株，通过改变营养液中 ＮＨ４ＮＯ３ 浓度形成养分梯
度，共设４个处理：１６ｍｍｏｌ·Ｌ－１（Ｎ３）、８ｍｍｏｌ·
Ｌ－１（ＣＫ）、４ｍｍｏｌ·Ｌ－１（Ｎ２）、１ｍｍｏｌ·Ｌ－１（Ｎ１）；
每个处理１５盆，各处理只是Ｎ浓度不同，其他成分
均相同。待苗木成活充分适应环境后，于５月１日
进行Ｎ浓度处理，每３ｄ浇１次营养液，每盆每次约
２００ｍＬ，每天适量浇水。
１．３　试验方法
２０１５年９月７－２５日选择晴朗天气，于９：００－
１１：３０，采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司的ＬＩ－６４００ＸＴ光合
作用测定系统对各处理叶片进行光响应曲线测定。
每个处理选取长势一致的健康植株３株，以中部叶
位接近、叶色相近的叶片作为测定对象。测定时，采
用开放气路，控制叶室温度２５℃，ＣＯ２ 浓度４００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，气体流速５００μｍｏｌ·ｓ
－１，用０２Ｂ－
ＬＥＤ红蓝光源设定光合有效辐射（ＰＡＲ）梯度为
２　２００、２　０００、１　８００、１　５００、１　２００、１　０００、８００、５００、
３００、２００、１００、８０、５０、２０、０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。最长
等待时间２００ｓ，最短等待时间１５０ｓ。仪器自动记
录净光合速率Ｐｎ，气孔导度Ｇｓ，胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ，
蒸腾速率Ｔｒ等生理参数。重复３次，取平均值。
在光响应测定完成时，９月２７日进行叶片叶绿
素测定，采用９６％乙醇提取法［１６］。
１．４　数据分析
数据在 Ｅｘｃｅｌ２００７中进行初步处理，然后用
ＳＰＳＳ　２１．０中的非线性回归功能分别用直角双曲线
０５ 西北林学院学报 ３１卷　
模型［４］、非直角双曲线模型［５］、直角双曲线修正模
型［２，１０］、指数模型［３］、二次多项式模型［１１］和动力学
模型［１７］对米槁幼苗叶片的光合－光响应曲线进行拟
合比较。采用非线性最小二乘法的 Ｍａｒｑｕａｒｄｔ迭
代原理求各模型参数。
２　结果与分析
２．１　几种模型光响应参数拟合效果分析
由表１可知，二次项模型拟合得到的ＬＣＰ、Ｒｄ
为负值，而动力学模型得到的Ｒｄ 同样为负值，这与
生物学常识不符；虽然直角模型、非直角模型和指数
模型的拟合决定系数Ｒ２ 相对较高，但得出的光合
参数，如：Ｐｎｍａｘ、ＬＳＰ 和Ｒｄ 均与实测值相差较大。
因此Ｒ２ 越大，只能说明模型与数据间拟合程度越
高，并不能说明拟合结果一定与实际相符。综合对
比不同模型给出的各处理光合参数，只有修正模型
得出的光合参数与实测值接近，更符合米槁的实际
生理情况。各模型拟合结果优劣为修正＞非直角＞
指数＞直角＞动力学＞二次多项式。
表１　各个处理米槁光响应模型拟合参数值与实测值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　Ｃ．ｍｉｇａｏ
处理 光合参数
直角
双曲线
非直角
双曲线
修正的直角
双曲线
指数模型 二次多项式 动力学模型 实测值
ＣＫ 初始量子效率α ０．０５５　 ０．０４０　 ０．０４７　 ０．０３４　 ０．００９ －
表观量子效率ＡＱＥ
０．０２３
（Ｒ２＝０．９２５）
０．０２３
（Ｒ２＝０．９５９）
０．０２２
（Ｒ２＝０．９４６）
０．０２１
（Ｒ２＝０．９７６）
０．００８
（Ｒ２＝０．９９９）
－
Ｐｎｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ８．０８９　 ７．６３８　 ６．６６８　 ６．９４４　 ７．４６４　 ７．３６４　 ６．６７７
ＬＳＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ３９１．７１９＊ ３６３．７２２＊ １　５８１．３８５　 ６２４．７１２＊＊ １　４５４．６４１ － ≈１　５００
ＬＣＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） １４．４０８　 １４．３１６　 １３．８９７　 １１．４３４ －１２０．５９１　 １４．４０８ ≈１５
暗呼吸速率Ｒｄ ０．７２５　 ０．５４５　 ０．６０２　 ０．３７３ －１．０９９ －０．７２５　 ０．６１５
决定系数Ｒ２　 ０．９９７　 ０．９９９　 ０．９９９　 ０．９９７　 ０．８９１　 ０．９９７ －
其他 θ＝０．５１０ β
＝０．０００　０６３
γ＝０．００５　１２６
Ｋｍ＝１６０．８２
Ｎ１ 初始量子效率α ０．０５８　 ０．０３２　 ０．０４４　 ０．０３３　 ０．００５ －
表观量子效率ＡＱＥ
０．０１５
（Ｒ２＝０．８４５）
０．０１４
（Ｒ２＝０．９１５）
０．０１５３
（Ｒ２＝０．８９７）
０．０１６
（Ｒ２＝０．９３４）
０．００５
（Ｒ２＝０．９９９）
－
Ｐｎｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ４．４８７　 ４．１５１　 ３．１１３　 ３．５２７　 ３．５９２　 ３．２７３　 ３．１２７
ＬＳＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ３７７．５４１＊ ３７０．７６９＊ ９９９．６７４　 ５５６．１２１＊＊ １　３４９．０５３ － ≈１　０００
ＬＣＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ２８．５５２　 ３５．４９２　 ３２．１２７　 ３５．２０１ －６２．３２５　 ２８．５５２ ≈３５
暗呼吸速率Ｒｄ １．２１４　 １．０４０　 １．１１　 １．００８ －０．３１０ －１．２１４ ≈１．１１２
决定系数Ｒ２　 ０．９８６　 ０．９９２　 ０．９９９　 ０．９９４　 ０．７８９　 ０．９８６ －
其他 θ＝０．７３１ β
＝０．０００　０９６
γ＝０．００８　４２７
Ｋｍ＝１０５．５３
Ｎ２ 初始量子效率α ０．０４３　 ０．０２８　 ０．０３５　 ０．０２６　 ０．００７ －
表观量子效率ＡＱＥ
０．０１８
（Ｒ２＝０．９２９）
０．０１８
（Ｒ２＝０．９７１）
０．０１８
（Ｒ２＝０．９５４）
０．０１７
（Ｒ２＝０．９７８）
０．００７
（Ｒ２＝０．９９９）
－
Ｐｎｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ６．５９７　 ６．１０９　 ５．１３８４　 ５．６６　 ５．７８７　 ５．７２４　 ５．１２９
ＬＳＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ４１４．９４４＊ ３８１．３５９＊ １　４６１．８１４　 １　１６４．７１４＊＊ １　４４６．６１０ － ≈１　５００
ＬＣＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ２３．４２９　 ２５．４１６　 ２４．０６２　 ２４．１０６ －７３．７６２　 ２３．４２９ ≈２５
暗呼吸速率Ｒｄ ０．８７２　 ０．６７９　 ０．７４９　 ０．６０３ －０．５４８ －０．８７２　 ０．７５３
决定系数Ｒ２　 ０．９９５　 ０．９９８　 ０．９９９　 ０．９９８　 ０．８９９　 ０．９９５ －
其他 θ＝０．６１４ β
＝０．０００　０８
γ＝０．００４　５０４
Ｋｍ＝１７７．１８
Ｎ３ 初始量子效率α ０．０６７　 ０．０５１　 ０．０５８　 ０．０４１　 ０．０１１ －
表观量子效率ＡＱＥ
０．０２８
（Ｒ２＝０．９２６）
０．０２８
（Ｒ２＝０．９５４）
０．０２７
（Ｒ２＝０．９４４）
０．０２６
（Ｒ２＝０．９７７）
０．０１０
（Ｒ２＝０．９９９）
－
Ｐｎｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） １０．０３８　 ９．５７９７　 ８．２９５　 ８．６００　 ９．２５６　 ９．１６２　 ８．３８３
ＬＳＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ３９２．５９１＊ ３７０．９７１＊ １　７２２．０４１　 ６１７．５４７＊＊ １　４６４．９１７ － ≈１　８００
ＬＣＰ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） １４．２３１　 １４．１９７　 １３．７６９　 １０．８６７ －１２１．９１８　 １４．２３１ ≈１５
暗呼吸速率Ｒｄ ０．８７６　 ０．６９６　 ０．７４８　 ０．４３３ －１．３６８ －０．８７６　 ０．７７９
决定系数Ｒ２　 ０．９９８　 ０．９９９　 ０．９９９　９　 ０．９９６　 ０．８９３　 ０．９９６ －
其他 θ＝０．４３７ β
＝０．０００　０５２
γ＝０．００５　２８５
Ｋｍ＝１６３．０６
注：＊为用（２）式Ｐｎｍａｘ＝ＡＱＥ×ＬＳＰ－Ｒｄ求得的饱和光强，＊＊为假定净光合速率为０．９　Ｐｎ所对应的光强为光饱和点。
１５第５期 王军才 等：不同氮素条件下米槁光响应曲线拟合模型的比较分析
　　综上所述，采用修正模型对不同处理下的米槁
进行光响应曲线拟合较为适合，尤其是在光抑制情
况下优势更为明显。因此，在不同氮素处理下米槁
幼苗各个光合参数采用修正模型的拟合值。
２．１．１　光饱和点和光补偿点　植物叶片的光饱和
点ＬＳＰ和光补偿点ＬＣＰ 反映植物对光照的需求。
ＬＳＰ低、ＬＣＰ 高的植物对光照适应性弱，ＬＳＰ 高、
ＬＣＰ低的植物对光照适应性强。由表１可知，随着
施氮量的增加，米槁幼苗的ＬＳＰ逐渐增大，ＬＣＰ逐
渐减小。表明增施氮素能够显著增强米槁幼苗对光
的适应幅度，尤其是对强光辐射的吸收利用率。
２．１．２　表观量子效率　表观量子效率反映了植物
对弱光的光能利用效率。在自然条件下，一般植物
的表观量子效率在０．０３～０．０７之间。由表１可知，
米槁幼苗ＡＱＥ 随着施氮量的增加在逐渐增大，但
均＜０．０３。表明增施氮素能够提高米槁利用弱光的
能力，但是米槁幼苗耐荫能力差，属阳生植物。
２．１．３　最大净光合速率和暗呼吸速率　最大净光
合速率是衡量叶片光合潜力的重要指标，由表１可
知，随着施氮量的增加，米槁幼苗的最大净光合速率
在递增，表明增施氮素能够提高米槁幼苗叶片的光
合潜力。暗呼吸速率主要受植物生长状态和温度的
影响，本试验中米槁幼苗叶片暗呼吸速率对施氮量
的响应不明显，呈现不规则的变化。
２．２　光合参数的光响应过程
２．２．１　气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度　气孔是植物叶
片与外界进行气体交换的重要通道，主要受环境因
素的影响而发生变化。随着ＰＡＲ 的增加，米槁净
光合速率也不断增大（图１），增大了其对空气中ＣＯ２
的需求量。因此，各处理下米槁幼苗叶片气孔导度逐
渐增大（图２），并且增施氮量也能显著改变米槁叶片
气孔导度，提高米槁叶片对ＣＯ２ 同化能力。
图１　利用直角双曲线修正模型拟合的米槁光响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｇａｏｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｍｏｄｅｌ
胞间ＣＯ２ 浓度的变化是分析植物气孔与非气
孔限制的基础，主要受外界ＣＯ２ 浓度、气孔导度和
叶片光合消耗的影响。由图３可知，随着ＰＡＲ 的
增加，各处理叶片Ｃｉ均呈现先急速下降在趋于稳定
后缓慢升高的变化过程。在ＰＡＲ为０～２００μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１时，Ｃｉ急速下降，主要是此时净光合速
率迅速增加，消耗ＣＯ２ 量增加，再加上该阶段气孔
导度较小（图２），外界补充的ＣＯ２ 量远小于消耗量，
故米槁叶片Ｃｉ迅速下降。在ＰＡＲ＞１　８００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１时，Ｃｉ缓慢增加，因为存在光抑制现象，导
致米槁叶片气孔关闭。
图２　气孔导度的光响应
Ｆｉｇ．２　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｇｓ
图３　胞间ＣＯ２ 浓度的光响应
Ｆｉｇ．３　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｃｉ
２．２．２　蒸腾速率　由图４可见，不同施氮处理下米
槁幼苗叶片的蒸腾速率Ｔｒ 均随ＰＡＲ 的增大而增
大。在ＰＡＲ为０～２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，各处理
叶片蒸腾速率迅速增加，此后随ＰＡＲ 的增大缓慢
增加趋于稳定。且在整个处理过程中，Ｎ３ 处理米槁
叶片蒸腾速率均高于其他处理，而Ｎ２ 与ＣＫ处理米
槁叶片蒸腾速率差异不大。表明，增施氮素能够改
变米槁叶片的蒸腾速率。
２．３　不同处理下米槁幼苗叶片叶绿素含量分析
不同施氮处理对米槁幼苗叶片中叶绿素含量有
一定的影响（表２）。对米槁叶片叶绿素含量与最大
净光合速率进行相关性分析，结果表明，不同施氮处
理米槁幼苗叶片叶绿素含量与最大净光合速率呈明
２５ 西北林学院学报 ３１卷　
显的正相关（Ｒ＝０．８４８＊），回归方程为ｙ＝１．４１１ｘ＋
２．７７１。在本试验中，随着施氮量的增加，米槁叶绿素
含量也随之增加，提高了米槁幼苗的净光合速率。
３　结论与讨论
试验结果表明，利用不同模型对米槁叶片进行
光响应曲线拟合，得到的光合参数存在差异。尤其
是在对比光响应模型间拟合结果时，不能单从某一
光合参数的拟合结果来评价模型的优劣，应该综合
考虑拟合的光合参数与实测值的差异，这样才能选
出适合植物光响应曲线的最佳模型。
图４　蒸腾速率的光响应
Ｆｉｇ．４　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｔｒ
表２　不同处理下米槁幼苗叶片叶绿素含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙⅡｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｇａｏ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｍｇ·ｇ－１）
处理 叶绿素ａ含量 叶绿素ｂ含量 总叶绿素 叶绿素ａ／ｂ
ＣＫ　 １．７３２±０．０６９ｃＣ　 ０．９３２±０．０５７ｃＣ　 ２．６６４±０．１０３ｃＣ　 １．８６２±０．１１９ａＡ
Ｎ１ ０．７２０±０．０１８ａＡ　 ０．３６０±０．０１７ａＡ　 １．０８０±０．０１７ａＡ　 ２．００３±０．１２５ａｂＡ
Ｎ２ １．４１０±０．０８３ｂＢ　 ０．６０９±０．０４５ｂＢ　 ２．０１９±０．０６９ｂＢ　 ２．３２６±０．２６３ｃＡ
Ｎ３ ２．８３５±０．０９９ｄＤ　 １．２７０±０．０７３ｄＤ　 ４．１０５±０．１７２ｄＤ　 ２．２３５±０．０５６ｂｃＡ
注：数据为平均值±标准差（ＳＤ），同列中不同小写字母间表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母间表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
　　通过进一步比较各个模型拟合的光合参数可
知，在各个氮素处理下直角模型得到的最大净光合
速率、光饱和点、暗呼吸速率和初始量子效率均比非
直角模型拟合值大，这在桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）［１８］、柳
属（Ｓａｌｉｘ）［１９］等研究中也得到相同的结论。其原因
在于直角模型相对简单，没有考虑曲线的凸度，而非
直角模型拟合时考虑到曲线的弯曲程度，使得曲线
拐点更加明显，拟合曲线比较符合植物的光响应特
征。但是，由于这２种模型均是１条没有极值的渐
近线，因此无法估算植物的饱和光强，按Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ
和Ｂｅｒｌｙｎ［２０］提出的方法求取的ＬＳＰ 远小于实测
值，且不能很好地拟合植物出现光抑制现象，这与其
他学者的研究结果一致［２，２１］。从实际应用来看，虽
然直角模型和非直角模型拟合得到的光合参数与实
测值有差异，但仍然有不少国内外学者用拟合的光
合参数讨论植物在不同生境下的光合特征［２２，２３］。
直角双曲线修正模型是在直角双曲线模型的基础上
建立起来的，它弥补了直角模型未考虑曲线凸度的
缺陷，并且很好的拟合米槁在不同氮素处理下的光
响应曲线，得到的光合参数与实测值相差不大，该结
果已经在东北红豆杉（Ｔａｘｕｓ　ｃｕｓｐｉｄａｔａ）［２４］等植物
光合研究中证实。因此，可将修正模型作为研究米
槁光响应曲线的首选模型。也有学者［２５］认为修正
模型存在一些缺陷，就是当该模型拟合植物在高光
强下净光合速率随光强的增加而略有增加时，得到
的饱和光强过高。指数模型主要是用于拟合海草、
藻类和其他沉水植物的光响应曲线，同样是１条没
有极值的渐近线，根据前人研究［２６］，需要假定光合
速率为０．９　Ｐｎｍａｘ或０．９９　Ｐｎｍａｘ时的光强作为饱和光
强，要么无法得出，要么远小于实测值。这种方式求
取的饱和光强带有明显的人为干扰性，不是植物实
际的饱和光强。二次多项式模型仅从统计学角度分
析Ｐｎ和ＰＡＲ之间的联系，虽然可以拟合植物光抑
制的现象，但在本试验中得出的各个处理下米槁光
合参数ＬＣＰ和Ｒｄ为负值，不符合植物的生理学意
义。动力学模型同样是１条没有极值的渐近线，存
在局限性，不适合用于米槁光响应的拟合。综上所
述，直角双曲线修正模型在拟合不同氮素处理下米
槁光响应曲线效果最好，并且克服其他模型无法拟
合米槁光抑制现象或无法直接得出ＬＳＰ的缺陷。
氮素是生物体内重要有机物的组成部分，通过
酶间接影响植物的生长状况，对调节植物某些生理
活动具有重要作用。氮素作为植物必须的元素，合
理施用氮素可以促进植物高产。但是，不同植物对
氮素需求量也不同。从本试验修正模型拟合结果分
析，Ｎ１ 处理下，Ｐｎｍａｘ和α最小，说明氮素缺乏致使米
槁利用光能能力降低；反观 Ｎ３ 处理，Ｐｎｍａｘ和α最
大，说明其利用光能能力最强。并且随着施氮量的
增加，各处理米槁ＬＳＰ、ＡＱＥ、α、Ｐｎｍａｘ４个参数均提
高，ＬＣＰ下降，说明增加施氮量能够改变米槁对光
的适应幅度，增强对光环境适应力，提高米槁叶片光
合能力和光能利用率。这与其他学者研究结果一
致［１２，１４，２７］。
气孔导度是反映植物进行ＣＯ２ 和水汽交换能
３５第５期 王军才 等：不同氮素条件下米槁光响应曲线拟合模型的比较分析
力的一个重要参数，也是影响蒸腾速率的主导因子。
当外界环境因素发生变化，如光强、空气ＣＯ２ 浓度、
温度、空气湿度等，则引起气孔导度变化，进而影响
光合作用［２７］。在本研究中，随着ＰＡＲ的增大，气孔
导度、蒸腾速率、净光合速率都明显增大，而胞间
ＣＯ２ 浓度下降，这与前人研究结果一致。并且，随
着施氮量的增加，Ｎ３ 处理米槁叶片在不同光强下，
气孔导度、蒸腾速率、净光合速率均最高。表明高氮
有利于米槁进行光合作用合成更多的有机物。叶绿
素是植物进行光合作用的主要色素，其含量在一定
程度上反映光合能力的重要生理指标［１３］。本研究
表明，Ｎ１ 处理叶绿素含量显著低于其他处理，并且
随着施氮水平的提高，米槁叶片叶绿素含量增大，进
而提高米槁的净光合速率。
该研究只是米槁光合特征研究的一方面，关于
施氮量对米槁光响应曲线的调控及其过量施氮是否
对其光合能力造成影响有待进一步的研究，这些研
究将为米槁栽培管理、苗圃育苗等提供理论依据。
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４５ 西北林学院学报 ３１卷　
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ＹＵＡＮ　Ｊ，ＣＡＩ　Ｊ，ＨＯＵ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ
ｆａｌｅｎ　ｗｏｏｄ　ｉｎ　ａ　Ｐｉｎｕｓ　ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｔ
Ｈｕｏｄｉｔａｎｇ　ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｇｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
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櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲
）
（上接第５４页）
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ｖａｔｉｏｎ　ａｒｅａ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉ－
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ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉ－
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ｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅ　ｏｆ
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ＹＡＮ　Ｘ　Ｈ，ＹＩＮ　Ｊ　Ｈ，ＤＵＡＮ　Ｓ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ
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Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（３）：６０４－６１０．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
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［２７］　赵燕，王辉，李吉跃．氮、磷、钾对毛白杨幼苗光合生理的影响
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ＺＨＡＯ　Ｙ，ＷＡＮＧ　Ｈ，ＬＩ　Ｊ　Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｏ－
ｍｅｎｔｏｓａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ，２０１５，３０（５）：３４－３８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３７第５期 马豪霞 等：西藏色季拉山急尖长苞冷杉林粗木质残体储量与倒木分解研究