全 文 ：植 物 学 报9 9 2 1, 3 甚 ( 2 0 ) : 7 , 3一 7 , 7
再 ` t a B o t朋 i e a 万云n 一 e o
无根藤吸器发育过程的解剖
及组织化学研究
李扬汉 姚东瑞
(南京农业大学杂草研究室 , 南京 2 10 0 1勺
摘 要
对樟科寄生植物无根藤 ( c o , , , t h a f i l i f o r o i s L . ) 吸器侵染祀柳 ( 5 0 1 1: 户, , 户, , , a L · ) 的
过程进行了解剖研究 ,并对吸器发育过程的组织化学进行了观察 。 吸器的发育过程包括 : 极
性的发生 、 垫状吸盘的形成 ,吸器原基的发生 、生长 、 穿透皮层及侵人寄主 。 吸器中分化出管伏
分子 , 始于吸器基部 。 未观察到筛管的分化 。 组织化学观察发现 : 正常茎的皮层中含有淀粉
粒 ; 缠绕寄主后 ,近寄主端的皮层细胞中淀粉粒逐渐增多 ; 吸盘形成后 ,中央一团细胞大量积累
淀粉 ,预示吸器即将形成 ;吸器分生组织细胞团无淀粉积累 , 但含有丰富的蛋白质 。 蛋白质的
分布和积累动态与淀粉粒的相反 。 对吸器结构 、 寄生机制以及淀粉和蛋白质的变化动态进行
了讨论 。
关键词 无根藤 ; 祀柳 ; 吸器 ; 解剖学 ; 组织化学
人N A T O M IC A L A N D H IS T O C H E M IC A L S T U D IE S O F H A U S ·
T R IA L D E V E L O PM E N T O F C A S S Y T H A 矛’I L I F O R M I S L .
L i Y a n g一 a n a n d Y a o D o n g 一 r u i
(砰 , ed R e , 。 a r c几 aL b o r a r o r y , N a , f谊。 g 才了 , i c u l: “ r o U o i , e r is t夕, N a n ji n g 2 1 00 1 4)
A bs 之r a e t
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P e n e t r a t i n g t h r o u g h it s ow
n e o r 上e x a n d e p i d e r m i s
.
T r a e h e a r y e l em e n t s w e r e d i f f e r e n t i成 e d
f r o m t h e b a s e o f th e h a u s t o r i a a n d 上h e s ie v e e l e m e n t s w e r e n o t o bs e r v e d i n t h e h a u st o r i a
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g r a i n s w e r e i n e r e as e d i n r h e P o r t i o n n e a r t h e a x i s a f t e r t w i
s t i n g on h o s t
.
A f t e r th e h a u 跳 o r j a l
本文于 l , ,。 年 , 月收到 , 同年 1 月收到修改稿 。
植 物 学 报 3 4 卷
l Pa t e wa s fo rm e d
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t r y
无根藤是樟科唯一的寄生植物 , 分布于我国南方各省 。 其根退化 , 叶也退化为鳞片 ,
通过茎缠绕寄主 ,借吸器摄取寄主的水分和矿质营养 , 依赖寄主生活 , 同时对寄主造成危
害 田。 有关无根藤的研究报道很少 , 关于其吸器结构的研究国外 曾有报道 L’. , ,。 我们比较
详细地研究了无根藤吸器发育的过程及其组织化学变化 , 以掌握其寄生习性 , 为化学防除
提供理论依据 。
材 料 与 方 法
无根藤 ( C as , y t ha 厂il 尹or 。 行 L . ) 种子 由广西农科院植保研究所提供 。 种子经 50 ℃
温水浸袍两小时后 , 自然冷却 , 先用 70 肠 酒精消毒 , 再用 0 . 1务升汞灭菌 7 分钟 , 在超净工
作台上接种到琼脂培养基上 , 进行无菌培养 。 待幼苗长至 1 0 c m 左右 , 分别接种到温室
和 网室盆栽的祀柳 ( aS l ix 户ur p “ , 。 。 L . )幼茎上 。 从无根藤开始弯曲右旋缠绕起 , 隔两天
取一次样 , 用 F A A 固定 ,采用石蜡切片法切片 , 切片厚度为 1 2产 m 。 其步骤 : 将烤片在
1务 番红水溶液中不脱蜡直染 1小时 , 水冲洗 , 烘千 , 然后在含 0 . ,关固绿的 95 多 酒精中
染 l 分钟 .依次经纯酒精 、 l / 2 酒精 + 1 / 2 二 甲苯 、二 甲苯 , 封片 。 按 P A S 法作多糖的组
织化学染 色 ;以汞 一澳酚法作蛋 白质的组织化学染色 。 光镜下观察并照相。
观 察 结 果
(一 ) 无根藤吸器的发育
1
. 极性的发生 无根藤开始接触祀柳时 , 其茎幼嫩部位开始右旋弯曲 、 缠绕 。 从缠绕
部位横切面可观察到极性的出现 , 与正常茎 (图版 l , l) 相比 , 靠寄主一侧的茎表皮与皮层
细胞的细胞核增大 , 细胞质变浓 (图版 I , 2 ) 。
2
. 吸盘的形成 无根藤缠绕祀柳后 , 茎外皮层细胞分裂 、 伸长 , 茎表面出现突起 (图版
I , 3 )
。 当突起遇到祀柳时 , 皮层即沿祀柳茎面向两边伸长 , 同时表皮细胞进行垂周分裂以
适应皮层的生长 , 形成垫状物 , 称之为吸盘 (图版 I , 4 ) 。 通过“ 吸住 ” 寄主 ,吸盘表皮细胞
直接接触寄主 , 代谢旺盛 , 染色很深 , 中部的表皮细胞伸长 , 向寄主表皮分泌化学物质 ,使
二者紧密粘连在一起 。 分泌物经番红 一固绿染色 , 呈现淡黄色 (图版 I , , 、 6 )。
3
. 吸器的发生和生长 吸盘形成后 , 无根藤茎皮层中部几个细胞脱分化 , 进行分裂 ,
形成一团分生组织 , 即吸器原基的形成 (图版 I , 6 ) 。 吸器原基不断分裂 ,通过化学溶解与
机械挤压穿过自身茎皮层 、 表皮 , 到达祀柳茎 , 侵人寄主茎内 (图版 I , 7 、 8 ) 。 吸器在祀柳
内的侵人生长缓慢 ,吸器从吸盘中部突破后 , 在寄主内的生长方向有两种 : 一是单方向向
1 0 期 李扬汉等 :无根藤吸器发育过程的解剖及组织化学研究
木质部生长 , 可到达寄主的髓部 (图版 I , 9 ) ; 二是在寄主皮层内向四周生长 (图版 I , 7 、
1 0 )
。在吸器前端 , 可见寄主组织被吸器溶解吸收后留下的空隙 (图版 I , 9 ) 。
4
. 维管组织的分化 在吸器生长的后期 , 中部细胞的细胞核变大 , 细胞质变浓 , 随后
核消失 , 细胞伸长 、分化成管状分子 , 其壁成网纹或梯纹增厚 (图版 I , 1 2 ) 。 管状分子的分
化从吸器基部开始 (图版 I , 1 1 ) ,最后与寄主导管相连接 。 吸器中未观察到筛管的分化 。
(二 ) 吸器发育过程中组织化学消长动态
1
. 淀粉分布及其消长动态 在无根藤吸器发育过程中 , 淀粉的分布和含量有一系列
的变化 ,变化特征与吸器发育的解剖特征一致 。 正常无根藤茎皮层中叶绿体积累淀粉 , 分
布于皮层中第 3一 5 层 , 但淀粉粒小 、数 目少 (图版 H , 13 ) 。 无根藤茎缠绕寄主后 , 出现极
性变化 ,近寄主端皮层的淀粉颗粒增大 、数量增多 ;从表皮到内皮层 , 淀粉粒由少到多 , 由
小到大 , 呈梯度分布 (图版 H , 1 4 ) 。 随着皮层的生长而形成吸盘 , 吸盘中央大量积累淀
粉 , 形成含淀粉细胞团 , 而周围细胞淀粉含量很少 (图版 1 , 1 , ) 。 当含淀粉细胞团中央的
细胞脱分化 , 形成分生组织细胞团时 , 其内的淀粉粒消失 (图版 H , 1 6 ) , 分生细胞团周围
的薄壁组织细胞中 , 含大量颗粒较大的淀粉粒 , 它们包围着细胞核 (图版 H , 1 7 ) 。吸器原
基在生长过程中 ,吸器前细胞未见淀粉粒 , 其后具少量的小颗粒淀粉 ;吸器前端的皮层薄
壁组织细胞中 , 淀粉被吸器吸收 。 吸器不断生长 , 侵人寄主 , 吸器 中淀粉粒也逐渐减少 , 最
后 , 整个吸器中已不见淀粉粒 (图版 H , 1 8 ) 。
2
. 蛋白质的变化 在吸器的发育过程中 , 蛋白质含量也发生了一系列的变化 。 吸盘
形成时 , 表皮细胞细胞核和核仁增大 , 细胞质丰富 , 蛋白质含量增加 (图版 1 , 1 9 ) ;吸器原
基形成后 , 分生组织细胞团含有丰富的蛋白质 , 而吸器前端的薄壁组织细胞几乎不含蛋白
质 , 原基周围其它薄壁组织细胞蛋白质含量较少 ;吸器侵人寄主后 , 淀粉粒消失 ,但蛋白质
含量丰富 (图版 11 , 2 1 ) 。
讨 论
(一 ) 无根藤吸器发育
aC
r et il er 等 ( 1 9 2 5) 认为 ,冤丝子属与无根藤植物吸器的个体发育极不相同 囚 。 黄建
忠等 ( 1 9 8 7 )「3 , 详细观察了日本冤丝子的吸器发育 。作者通过比较认为 , 无根藤在吸器发育
过程中 , 必须经过吸盘这一阶段 , 无筛管分化 ,管状分子的分化由吸器基部开始 ;而冤丝子
吸器中筛管分化明显 , 管状分子在吸器的顶部和基部同时分化 , 从吸器个体发育的时间来
看 , 冤丝子需时短 , 而无根藤需时长 。从其它解剖特征来看 , 二者基本相似 。 D 。 r ( 1 9 8 1 )团
研究指出 , 寄生植物韧皮部系统的发育趋势 , 从冤丝子 、 列当到 A l e o tr a 、 无根藤依次降
低。 无根藤茎含有叶绿体 , 具有基粒 6[] , 自身能进行光合作用 。 解剖研究表明 , 无根藤吸
器中木质部很发达 , 而韧皮部退化 。 因此推测 , 无根藤与寄主的关系主要是水分与无机营
养 。
(二 ) 无根藤寄生机制
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r ic e ( 1 8 9 3 ) 8[J 认为 , 单凭吸器生长的机械力量破坏寄主组织是不够的 , 其前端还能
分泌一些化学物质溶解寄主组织 。 无根藤在吸器发生之前 , 先形成吸盘 ,吸盘与寄主接触
面形成凹形 , 以 “ 紧握 ” 寄主茎 , 其中部伸长的表皮细胞具有分泌功能 , 向寄主表面分泌粘
7 5 6植 物 学 报 3 4 卷
性物质 , 使二者紧贴 。 观察表明 , 这些伸长的表皮细胞与吸器前端细胞的分泌功能相异 , 并
不溶解寄主表皮 , 而吸器前端细胞可分泌一些水解酶类 。 有报告指出 , 无根藤吸器发育过
程中分泌水解酶 sI, 10) 。 至于无根藤吸器前端细胞的分泌酶活动 , 尚有待于进一步研究 。
(三 ) 吸器发育过程中有机物质变化动态
无根藤茎所含淀粉粒的数量 、大小及分布 , 因吸器发育的不同阶段 、不同区域而有所
区别 。 极性时期 , 淀粉颗粒增大 , 数量增多 , 分布在细胞周缘 ;吸盘时期 , 吸盘中央一团细
胞积累丰富的淀粉粒 , 颗粒明显增大 , 在吸器发生前 , 积 累达到高峰 ;吸器发生后 ,分生组
织细炮团内无淀粉 , 但蛋白质含量丰富 。 伴随这个动态变化过程 , 在组织中 , 淀粉的分布
呈明显的生理梯度 。 关于淀粉在组织生长和器官分化中的作用 , 一般认为淀粉的大量积
累常常预示着发育的来临 〔21 。可以认为 , 这种活跃的积累 , 满足了细胞直接的代谢需要 , 淀
粉的水解为组织生长和器官分化提供了能量和物质基础【立, .12 。 在无根藤吸器的发生和生
长过程中 , 蛋白质的分布和积累趋势与淀粉的相反。 在吸器分生组织细胞团周围的薄壁
组织细胞中 , 积累了大量的淀粉 , 吸器原基和分生组织细胞团本身却不含淀粉 , 而含有丰
富的蛋 白质 。 这反映了淀粉水解为蛋白质合成提供能量和物质的可能性 , 从而促进细胞
进行活跃的分裂 。 因此 ,必须贮备丰富的淀粉粒 , 才可能形成吸器原基 。
参 考 文 献
[ 3 ]
【4 」
, .J1.J受矛ùf 6Ll.
8910
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.L
[ 1 1]
汇1 2」
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. , 19 2 8 : D a s h a u s t o
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P五y ` 1 0 1 . P l a 月宕 , 2 7 : 3 6 5一 3 69 .
图 版
. 寄主 h p . 吸器原基 ht . 吸器 rP · 蛋白质
说 明
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. 淀粉 x y . 木质部如
图 版 I
1一 , .无根慈茎的横 切面 。 1 .正常茎 。 只 15 0 2 .近寄主一侧极性的发生 (箭头示近寄主一侧 ) , 又 1 50 3 .外
1 0 期 李扬汉等 :无根藤吸器发育过程的解剖及组织化学研究 7 5 7
部皮层及表皮伸长 , 形成突起 。 x 1 50 4 . 吸盘的形成 。 丫 150 , . 吸盘中部表皮细胞伸长 (箭头示伸长的 表皮 )。
X 1 50 6
.吸盘中部与寄主紧拈及吸器原基的发生 。 火 1 50 7 .吸器生长 (箭头示吸器溶解自身皮层细胞所留下的空
隙 ) 。 x 巧 。 8一 12 .无根藤吸器纵切面 。 8 .吸器侵人 寄主 茎皮层 。 x 巧。 9 .吸 器侵人寄主茎髓部 (箭头示沽舫的
空隙 )。 火 1” 10 .吸器中央的几列细胞脱分化 , 吸器在寄主茎内向四周生 长。 x l 50 1 1 .吸器管状分子首先在其底
部分化 。 只 2 0 0 1 2 . 成长吸器 。 火 1 5 0
II
13 一 2 1
. 无根藤茎横切面 。 13 . 正常茎 , 阵 . 近寄主一侧皮层中淀粉增多 。 只功 O
1 5
。
峪0 0
` 七,
昌 0
吸盘中央一团细胞 积累淀粉 。 丫 20 0
18
. 吸器侵人寄主 后淀粉粒消失。
皮层中有少量淀粉 。 X 10
吸器分生组织淀粉粒消失 。 火 4 0
火 1。。 1.9 吸盘表皮细饱蛋 白质丰富 。
户 . 示淀粉粒在细胞中的 分布 , 火
火 20 0 20 . 吸器分生组织蛋白质丰
X Z OO 21
.吸器侵人寄主后蛋白质染色较深 。 丫 40
E x P l a n a t io n o f P l a t e s
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H os t b p
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H a u ` t o r i a l p r im o r d i u m b t . H a u s t o r i a p r . P r o t c i n s t二 s t a r e h g r a i n x y . X y l e m
P l a t e
F ig s
.
l一 7 . 0 0 5 , s e e t i o n o f rh e s t e m o f C a , s夕 z人a ii l i j o r 功 i : L . F ig . 1 . N o r m a l s t e m . x 15 0 F i g . 2 .
T h e p o l a
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i r y o c e u r i n g i n t h e p o r t i o n
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8一 1 2 . L o n g i s e c t i o n s : 〕十 t h e h a u 、 t o r i a . F i g . 8 . T h o h a u s: o r i a
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n g i n t o t h
e c o r t e x o f h o s r
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x 15 0 F i g
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T h e h a u s t o r i a p
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12
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X 150
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13一 2 1 . rC o s s s e e t i o n o f t h o s t o m o f c a , ; , z入a ii l i lo r o z , L . F i g . 13 . N o r m a l s t e m , c o r t e x c o n t a i n i n g
` t a r e h g r a i n s . x 10 0 F i g . 14 . s t a r e il i n e r e a s i n g i n r h e Po r r i o n n e a r t h e h o s t . 义 一0 0 F ig一 , . s t a r c h a e e u m u l a -
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