全 文 ：第 34 卷 第 5 期
2013 年 9 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 34 No． 5
Sep． 2013
杜香 －兴安落叶松渐伐中龄林
粗木质残体特征研究
*
王 飞， 张秋良* ， 高孝威， 王硕韬
(内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019)
摘要: 以大兴安岭杜香 －兴安落叶松林为研究对象，分析渐伐中龄林木质物残体的贮量及组成，比较两类标准计
算的粗木质残体贮量、径级结构及腐烂特征。结果表明:WD 生物量为 16. 94t·hm －2，以 Harmon 标准计算的 CWD
(D≥2. 5 cm)体积和生物量为 35. 45m3·hm －2，分别比 LTEＲ标准高出 31. 80%和 34. 70%。倒木在 CWD 中的密度
比例(96. 70%)远大于体积和生物量比例(56. 24%，61. 74%)，枯立木比例最小。CWD 密度以 2. 5 － 10cm 为主(占
96. 7%)，体积和生物量则以大于 20 cm的 CWD为主。CWD由白桦和落叶松组成，以落叶松为主，占 67%以上。
关键词: 兴安落叶松; 渐伐林; 木质物残体
中图分类号: S718． 55 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2013)05 － 0065 － 05
CHAＲACTEＲISTICS OF SUCCESSIVE CUTTING MIDDLE － AGE
FOＲEST COAＲSE WOODY DEBＲIS IN Ledum palustre － Larix gmelinii
FOＲEST IN DAXING＇ANLING MOUNTAINS
WANG Fei， ZHANG Qiu － liang， GAO Xiao － wei， WANG Shuo － tao
(Forestry College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China )
Abstract: The stage and composition of the successive cutting middle － age forest woody debris and the storage ，the diameter at
breast height class composition and the characteristics of decay of coarse woody debris were studied in a Ledum － palustre － Larix gmeli-
nii forest in Daxing＇anling Mountains. The result shows that CWD biomass is 16. 94 t·hm －2，the volume and biomass of CWD (D≥
2. 5 cm)derived from Harmon criterion were 35. 45m3·hm －2，which were higher than that derived from LTEＲ criterion by 31. 80%
and 34. 70%，respectively . the proportions of Fallen wood in the CWD density(96. 70%)is much larger than the volume(56. 24%)
and the biomass(61. 74%) ，in which the smallest proportions is snag . the CWD density focus on 2. 5 － 10 cm (96. 7%) ，the CWD
volume and biomass focus on more than 20cm . The population is composed of Larix gmelinii and Betula platyphylla. The proportions of
density，volume and biomass of Larix gmelinii were above 67%.
Key words: Larix gmelinii; successive cutting forest; woody debris
木质物残体(woody debris，简称 WD)是指森林
生态系统中一定直径大小的死亡木质性残体或碎
片，在保持森林生态系统的完整性方面也扮演着重
要角色［1］。木质物残体分为粗木质残体(coarse
woody debris，CWD)和细木质残体(fine woody deb-
ris，FWD)。森林生态系统中由于风、火、病虫害、人
为干扰及竞争等因素都会产生大量的粗木质残体，
但是长期以来人们对粗木质残体的认识局限在一些
诸如引发森林病虫害和林火，从而影响森林的卫生
状况和稳定性的不利因素，粗木质残体仍然被负责
林木管护的工作人员清理或被林区周边居民拾取作
为烧柴或他用［2］，当然在有些伐区作业 (如择伐和
抚育伐)中，为了林木更好的更新，仍然清理掉林区
的粗木质残体，与我国其他林区相比，大兴安岭北坡
在气候、土壤、干扰状况和植被等方面有许多独特之
处，大兴安岭树种组成比较简单，兴安落叶松林是主
* 收稿日期: 2013 － 01 － 20
基金项目: 国家林业公益性行业专项基金(201304308)
作者简介: 王飞(1980 －) ，女，博士研究生，从事森林生态学及森林可持续经营研究．
* 通讯作者: E － mail:zqlemai@ vip. sina. com
要的森林类型，林地环境及粗木质残体为各种生物
提供所需的基质和营养，以及栖息、繁衍和迁移的场
所［3］。目前，人们逐渐认识到粗死木质残体是森林
生态系统中不可缺少的重要组成部分，在参与森林
生态系统系统内的养分循环及能量流动的过程中，
维系着森林生态系统生物多样性、稳定性及动态平
衡，有利于森林生产力的维持和可持续发展。因此，
对于任一森林类型，在林内保留相当量的粗死木质
残体是很有必要的［4 － 6］。
内蒙古大兴安岭林区是我国四大重点国有林区
中面积最大、纬度最高、国有林最集中、生态地位最
重要的国家森林生态功能区和木材资源战略储备基
地。该区林业主体生态功能区总面积 10. 67 万 hm2;
森林面积 8. 17 万 hm2，活立木总蓄积 8. 87 亿 m3，森
林蓄积 7. 47 亿 m3，居全国国有林区之首，是我国最
大的集中连片的寒温带明亮针叶林［7］。由于其面积
和蓄积量较高，所以在天然林保护工程实施之前一
直是我国木材生产的重要基地。而现在人们越来越
注重的是它的生态功能，它是黑龙江、嫩江、松花江
的水源涵养地，是东北平原和呼伦贝尔大草原的生
态屏障。兴安落叶松(Larix gmelinii Ｒupr. )作为内
蒙古大兴安岭主要建群树种，在国家生产建设中被
长期大规模采伐利用，致使成、过熟林资源逐渐减
少，取而代之的是幼中龄林和次生林为主［8］。基于
此，本文以大兴安岭杜香 －兴安落叶松林为研究对
象，计算并分析渐伐中龄林木质物残体的贮量及组
成，比较粗木质残体径级结构、腐烂特征、树种组成
及贮量分配，揭示木质物残体的基础特征，这对于森
林经营过程中确定木质物残体的去留及比例具有非
常重要的意义。
1 研究地区概况与研究方法
1． 1 研究区概况
研究区设在国家林业局所属大兴安岭森林生态
系统国家野外科学观测研究站试验区内，位于根河
林业局潮查林场境内(50°49 － 50°51N，121°30 －
121°31E) ，地处大兴安岭北坡，平均海拔 826m。试
验区面积 1. 1 万 hm2，其中原始林 3200hm2。该地区
属寒温带半湿润气候区。根河气象局监测的 1971 ～
2000 年的气象数据显示，冬季(平均气温 ＜ 10℃)长
达 7 个月，夏季(平均气温≥22℃)不超过 1 个月。
全年平均温度 － 4. 1℃，1 月平均气温 － 28. 7℃，最暖
月(7 月)平均气温 17. 2℃，年降水量 370. 1mm，土壤
以棕色针叶土为主，土层 30 ～ 40cm，石砾较多［9］。
植被以兴安落叶松构成的明亮针叶林为主，主要林
型有杜香 －兴安落叶松林、杜鹃 －兴安落叶松林、草
类 －兴安落叶松林和泥炭藓 －真藓 －兴安落叶松林
等。其中，杜香 －兴安落叶松林多分布在坡度 5°以
下的阴坡、半阴坡或坡麓和溪流附近低湿地，典型的
杜香 －兴安落叶松林均集中分布在海拔 450 － 100m
的大兴安岭北部山地。生境属冷湿型，土壤多为潜
育泥炭化暗棕壤，地位级通常为Ⅳ －Ⅴ级，乔木层结
构简单，通常为纯林，有时混生少量白桦(Betula
platyphylla) ，郁闭度 0. 6 － 0. 8。灌木层以杜香(Le-
dum palustre)为主，还有越橘(Vaccinium vitis － idaea)
和笃斯(V. uliginosum L. ) ，局部地区偶见大叶蔷薇
(Ｒosa macrophylla)和杜鹃(Ｒhododendron dauricum)
等。草本植物由于受到杜香等灌木根系在土壤中形
成较厚的盘结层的影响而难以生长，零星分布着小
叶章(Deyeuxia angustifolia)、红花鹿蹄草(Pyrola in-
carnata)、七瓣莲(Trientalis europaea)和苔草(Carex
liparocarpos Gaudin)等。藓被层发达，种类也很丰
富［10］。
1． 2 研究方法
随着对 CWD 研究的不断深入，CWD 直径界限
有了新的划分标准［4］，其中最为通用的是 Harmon 标
准［11］(直径≥2. 5 cm的木质物组分)和后期的 LTEＲ
标准［12］(D≥10 cm的死木质残体为 CWD，10 cm ＞ D
≥1 cm的死木质物为 FWD) ，CWD 直径标准不同，
测量结果有很大差异，为了便于与国内以往研究数
据及国际最新研究结果进行比较，本研究采用最初
制定的 Harmon 标准和后期改进的 LTEＲ 标准分别
分析 CWD基础特征。
1． 3 野外调查
野外调查于 2010 年和 2011 年 7 ～ 8 月进行，在
大兴安岭根河自然保护区杜香 －兴安落叶松渐伐中
龄林内，选择坡向、海拔及坡度等立地条件基本一致
的 30 m × 30 m样地各 3 块进行调查。在样地里逐
一测量直径≥2. 5 cm的 CWD(包括枯立木和倒木) ，
内容包括其长度(或高度)、大小头直径、胸径和分解
等级(采用 Waddell［13］对大兴安岭 CWD 分解等级
的划分标准进行调查)等;在每个样地中设置 36 个 5
m ×5 m小样方，随机抽取 20 个 5 m × 5 m小样方收
集直径≥1 cm 小倒木、大枝等;在这 20 个小样方中
共设置 20 个 1 m × 1 m 的样方收集小枝，称鲜重经
混合后分别每一分解等级取倒木、大枝 10 份样品，
小枝不分腐烂等级取 10 份，共 110 份，带回实验室
在 105 ℃下烘干至恒重再称量，得出样品干鲜比，求
得每个样地中的干质量，最后求取单位面积的贮
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量［14］。
1． 4 分解等级的划分
采用刘志华［13］对大兴安岭 CWD 分解等级的划
分标准进行调查。
1． 5 倒木取样及密度的测定
在野外能称取鲜质量的小倒木，直接称取鲜质
量;而无法称量的大倒木，则根据径级大小随机采集
每一分解等级倒木样品 10 个，共计 50 个。在取样
中，对于较大且分解较轻的倒木，用钢锯在其两头和
中间部位截取 5 cm 厚的圆盘，先用排水法求体积，
然后烘干称重;对于分解较严重的，用小刀取部分样
品装入已知容积的铝盒，装入塑料袋称湿重并带回
实验室烘干称重，最后用公式 P = G /V 即可求得倒
木的密度。
1． 6 贮量的确定
倒木材积(V)是根据倒木长度(l)和大小头直
径(d1，d2) ，采用截顶体的一般求积式 V = πl(d
2
1 +
d22)/8 来计算;根据枯立木胸径(d
2
1． 3) ，由 Denzin 略
算法求枯立木的材积。生物量即为 CWD 体积与相
应分解等级密度的乘积，然后换算到单位面积贮
量［15］。
2 结果与分析
杜香 － 兴安落叶松渐伐中龄林 WD 生物量为
16. 94t·hm －2，WD组成成分比例悬殊，大小顺序依
次为:倒木 ＞根桩 ＞大枝 ＞小枝 ＞枯立木，其中倒木
所占比例最大，为 60. 74%，其次为根桩(37. 42%) ，
大枝、小枝和枯立木比例依次为 1. 00%、0. 63%和
0. 21%。
2． 1 CWD贮量及分配
采用 2 类标准对 WD 的分类进行比较(表 1) ，
以 Harmon标准计算的 CWD(D≥2. 5 cm)体积和生
物量为 35. 45m3·hm －2(大枝和小枝无法计算体积，
所以只包括枯立木、倒木和根桩)和 16663. 41kg·
hm －2(包括枯立木、倒木、根桩、大枝和小枝) ，FWD
的生物量为 276. 27kg·hm －2，且 CWD 的生物量比
例占 98. 37%。以 LTEＲ 标准计算的 CWD(D≥
10cm)体 积 和 生 物 量 为 24. 18m3 · hm －2 和
10879. 55kg· hm －2，FWD 为 11. 21m3 · hm －2 和
6060. 12 kg·hm －2，CWD 体积和生物量比例均大于
64%。Harmon标准计算的 CWD 在体积和生物量上
分别比 LTEＲ标准高出 31. 80%和 34. 70%。
2． 2 CWD的径级分布
Harmon标准计算的 CWD 密度以小径级(2. 5 －
10cm)为主，占 96. 7%，倒木也以小径级为主(占
98. 84%) ;枯立木中只有小径级;根桩均大于 20cm。
体积和生物量中各径级所占比例大小顺序为:大于
20cm ＞2. 5 － 10cm ＞ 20 － 30cm。三者的体积和生物
量所占比例分别为 43. 57%和 38. 04%、31. 80%和
34. 71%、24. 63%和 27. 25%(表 2)。
表 1 不同年龄林分木质物残体类型的生物量和体积分配
Tab. 1 Volume and biomass proportion of WD in different forest ages
类 型
LTEＲ标准 Harmon标准
生物量 体积 生物量 体积
(kg·hm －2) % (m3·hm －2) % (kg·hm －2) % (m3·hm －2)
粗木质残体 10879. 55 64. 23 24. 18 68. 20 16663. 41 98. 37 35. 45
细木质残体 6060. 12 35. 77 11. 27 31. 80 276. 27 1. 63 －
合 计 16939. 68 100. 00 35. 45 100. 00 16939. 68 100. 00 35. 45
2． 3 CWD枯立木、倒木及根桩比例
Harmon 标准计算的倒木占 CWD 密度的
96. 70%，根桩和枯立木仅占 2. 22%和 1. 11%;就体
积和 生 物 量 以 倒 木 为 主，分 别 占 56. 24% 和
61. 74%，其次为根桩(43. 57%和 38. 04%) ，枯立木
比例小于 1%(表 2)。
2． 4 CWD的物种组成
杜香 －兴安落叶松渐伐中龄林 CWD 由白桦和
落叶松组成，白桦仅存在于倒木中，其密度、体积和
生物量分别占倒木的 13. 64%、51. 67%和 52. 17%。
占 CWD 总量的 13. 19%、29. 06%、和 32. 21% (表
2)。
76第 5 期 王 飞等: 杜香 －兴安落叶松渐伐中龄林粗木质残体特征研究
表 2 CWD不同形态组成的密度、体积和生物量的径级分布
Tab. 2 Diameter class distribution of CWD density、volume and biomass
特征 径 级(cm)
倒 木
白 桦 落叶松 总 计
枯立木(落叶松) 根桩(落叶松) 总计
密度
2. 5 － 10 275 1900 2175 25 0 2200
10 － 20 25 0 25 0 0 25
20 以上 0 0 0 0 50 50
总计 300 1900 2200 25 50 2275
体积
2. 5 － 10 1. 57 9. 64 11. 21 0. 07 0 11. 27
10 － 20 8. 73 0 8. 73 0 0 8. 73
20 以上 0. 00 0 0. 00 0 15. 44 15. 44
总计 10. 30 9. 64 19. 94 0. 07 15. 44 35. 45
生物量
2. 5 － 10 827. 14 4921. 16 5748. 29 35. 56 0 5783. 85
10 － 20 4540. 46 0 4540. 46 0 0 4540. 46
20 以上 0 0 0. 00 0 6339. 09 6339. 09
总计 5367. 60 4921. 16 10288. 75 35. 56 6339. 09 16663. 41
2． 5 CWD的腐烂特征
以 Harmon标准计算的 CWD密度以Ⅰ级腐烂等
级为主(69%) ，其次是Ⅱ级(18%) ，Ⅲ和Ⅳ级比例
很小;体积和生物量的腐烂特征与密度差异很大，Ⅳ
级腐烂的比例显著增加，达到 44%和 38%，Ⅱ和Ⅲ
级比例最小，仅为 5 ～ 6%。以 LTEＲ 标准计算的
CWD密度、体积和生物量的变化规律与 Harmon 标
准一致，只是Ⅰ级腐烂等级比例略有减少(图 1)。
图 1 不同腐烂等级 CWD的密度、体积和生物量比例
Fig. 1 CWD density Volume and Biomass proportion of different decay classes
注:Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别代表Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级腐烂;A、B、C分别指密度、体积和生物量比例。
Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ and Ⅳ respectively，refers to Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ and Ⅳ decay classd;A，B，C，respectively，refers to diameter class distri-
bution of the CWD density，volume and biomass
3 讨论与结论
3． 1 CWD贮量
杜香 －兴安落叶松渐伐中龄林 WD 生物量为
16. 94t·hm －2，以 Harmon标准计算的 CWD(D≥2. 5
cm)体积和生物量为 35. 45m3· hm －2和 16. 66t·
hm －2，体积和生物量分别比 LTEＲ标准高出 31. 80%
和 34. 70%。Harmon标准计算的 CWD 低于世界天
然针叶林 CWD 贮量范围(30 － 200 t·hm －2)的下
限［16］及世界针叶林平均水平(72m3·hm －2)［17］，介
于大兴安岭呼中地区 CWD(D≥7. 6cm)的体积范围
0. 83 － 162. 97 m3·hm －2［18］。可见，大兴安岭兴安
落叶松林粗木质残体的贮量与国外的资料相比，是
属于比较小的，一是因为与其它天然针叶林相比，兴
安落叶松生产力较低，二则寒冷的气候条件使木质
残体的分解缓慢，越容易积累粗木质残体［5］。
3． 2 CWD径级分布
渐伐林 CWD 密度以小径级(2. 5 － 10cm)为主，
占 96. 7%;体积和生物量则相反，以大于 20 cm 的
CWD为主(均为根桩) ，即小径级粗木质残体数量上
占有绝对的比重，材积比重却降低，该结果与谷会
86 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2013 年
岩［3］对大兴安岭 CWD的研究结果一致。
3． 3 CWD形态组成
在 WD形态组成中，均以倒木为主，只是倒木在
密度中所占比例(96. 70%)远大于在体积和生物量
中的比例(56. 24%和 61. 74%) ，枯立木比例最小。
可见，由于渐伐措施能及时采伐生长不良及被压木，
改善林地环境，大大减少了由于竞争、自然稀疏而形
成的枯立木数量，而采伐形成的根桩在 CWD中是不
容忽视的。
3． 4 CWD腐烂特征
渐伐中龄林腐烂特征表现为:CWD 体积和生物
量均以Ⅰ和Ⅳ级腐烂为主，占 89%以上，Ⅱ和Ⅲ级比
例小，该结果与徐化成［2］对大兴安岭 CWD研究中提
出的“中间大，两头小”，处于中等腐烂程度的粗木质
残体体积占多数的腐烂特点一致。
不同类型和强度的干扰会产生不同数量的粗木
质残体，森林采伐是最重要的人为干扰方式，也是森
林经营管理的基本内容［19］，合理的森林采伐既能收
获木材，又可以调整森林结构、改善林地环境，促进
更新和提高生物多样性，渐伐中龄林中粗木质残体
除了根桩的径级大外(60 ～ 80cm) ，倒木和枯立木径
级均小于 20cm，大径级枯立木和倒木的缺乏，势必
会减弱粗木质残体生态功能的发挥。所以，适当保
留部分大径级采伐剩余物，有利于生态系统的恢复
和稳定。
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