全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2015)05 － 2004 － 05 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2015． 05． 028
收稿日期:2014 － 02 － 23
基金项目:保山市第一批中青年学术和技术带头人 (bszqnxshjs-
dtr2012-04) ;云南省科技厅青年项目 (2014FD057) ;保山学院
青年教师专项基金 (13BY035)
作者简介:陈 凯(1985 －) ，男，湖南邵阳人，助教，硕士，主要
从事植物逆境生理研究，E-mail:kchen1985@ 163． com。
小粒咖啡幼苗对干旱胁迫的响应
陈 凯，刘经纶，徐 玲，汪建云，刘忆明，罗金秋
(保山学院资源与环境学院，云南 保山 678000)
摘 要:研究了小粒咖啡幼苗在干旱胁迫过程中相关形态、生理及生化指标的动态变化。结果表明，干旱胁迫过程中小粒咖啡幼
苗的根系体积、根冠比增加，电解质渗漏率、MDA含量不断上升，可溶性糖与脯氨酸含量、CAT与 POD活性不同程度地上升。干旱
胁迫对小粒咖啡幼苗产生伤害，伤害程度随胁迫时间的延长而增加;干旱下幼苗生物量分配发生改变，地下生物量增加;有机渗透
调节物质与抗氧化系统对干旱胁迫作出强烈响应。
关键词:小粒咖啡;干旱;胁迫;响应
中图分类号:S571． 2 文献标识码:A
Ｒesponses of Coffea arabica L． Seedlings during Drought Stress
CHEN Kai，LIU Jing-lun，XU Ling，WANG Jian-yun，LIU Yi-ming，LUO Jin-qiu
(School of Ｒesource and Environment，Baoshan College，Yunnan Baoshan 678000，China)
Abstract:The study aimed to investigate dynamic changes of morphological，physiological and biochemical indexes during drought stress in
Coffea arabica L． seedlings． The results showed that root volume and root cap ratio rose，electrolyte leakage and the content of MDA rose
constantly;both the contents of soluble sugar and praline and the activities of CAT and POD rose significantly to different extent during
drought stress in Coffea arabica L． seedlings． The conclusions showed that the seedlings were damaged and the extent of damage was positive
correlation with the time of stress，the biomass changed and underground biomass added，and osmoregulants and antioxidant system made
strong responses during drought stress in Coffea arabica L．
Key words:Coffea arabica L．;Drought;Stress;Ｒesponses
咖啡是世界三大饮料之一，其种植遍布四大洲
的 80 多个国家，在全球贸易中货币价值仅次于石
油［1］。中、小粒咖啡占全球咖啡产量的 99 %，其中
小粒咖啡占总产量的 62 %、整个咖啡市场的 90
%［2］。中国咖啡生产性种植晚，但发展快，种植面
积、产量不断增长;目前处于稳步发展阶段［3］。
小粒咖啡(Coffea arabica L．)属茜草科(Ｒubi-
aceae)咖啡属(Coffea L．) ，起源于埃塞俄比亚的森
林，为小灌木，喜阴凉、潮湿的环境［1，4 ～ 5］。小粒咖啡
对干旱敏感［6］。在旱地小粒咖啡幼苗移植成活率
低，甚至出现大量死苗或僵苗的现象［7］，同时旱地
的咖啡出现新叶减少、老叶提前脱落及挂果枝缩短
等现象［8］。干热区小粒咖啡因降雨不足、干燥度
大，常出现落花落果、枯枝及干果［9］等问题。干旱
还严重影响咖啡开花的质量、花器发育和幼果的形
成［10］。随着全球气候变化，干旱对咖啡的影响在咖
啡种植区域被进一步关注［1］。笔者拟通过研究小
粒咖啡幼苗在干旱胁迫下的响应，为揭示小粒咖啡
抗旱性的形成及今后小粒咖啡抗旱研究提供一些理
论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
选用保山小粒种咖啡铁毕卡作为试验材料;所
用试剂主要有酸性茚三酮、脯氨酸、蒽酮、浓硫酸、高
锰酸钾及过氧化氢等，为国产或进口分析纯;主要仪
器有电导率仪、紫外 －可见光分光光度计及培养箱
等。
4002
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2015 年 28 卷 5 期
Vol. 28 No. 5
1． 2 方法
1． 2． 1 小粒咖啡种子萌发及幼苗培养 幼苗培养
时间为 2013 年 7 － 10 月，先用 10 %H2O2 将咖啡种
子消毒 30 min，再用无菌水冲洗 3 次，30 ℃的水浸
种 24 h后播种在垫有 5 层湿滤纸的白瓷盘上，30 ℃
下暗萌发 10 d，将萌发好的种子移栽至以沙为基质
的花盆中，每 3 d 浇 1 次 1 /2 霍格兰营养液，每盆
200 mL，培养 70 d。
1． 2． 2 干旱胁迫处理及取材 对花盆中的小粒咖
啡幼苗进行自然干旱胁迫处理(持续不浇水)15 d，
每 3 d取 1 次材料，将根、茎、叶分开，并用电子天平
称重。对照组正常浇水，取材方法与处理组一致。
1． 2． 3 相关形态指标测定 用水位取代法［11］测定
根系体积，称重法［11］测定根冠比。
1． 2． 4 相关生理指标测定 用电导率法［12］测定电
解质渗漏率，硫代巴比妥酸法［12］测定丙二醛含量，
蒽酮比色法［11］测定可溶性糖含量，磺基水杨酸
法［13］测定脯氨酸含量。
1． 2． 5 相关生化指标测定 用高锰酸钾滴定法［13］
测定过氧化氢酶(catalase，CAT)活性、愈创木酚
法［14］测定过氧化物酶(peroxidase，POD)活性．。
1． 2． 6 数据处理及分析 每组试验重复 3 次，试验
原始数据用 SPSS11． 5 统计软件分析，用 Sigma-
plot12． 5 作图。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对小粒咖啡幼苗相关形态指标的影
响
根系体积是衡量植物根系发达程度的重要指
标，发达的根系使植物吸水效率提高，一般认为根系
发达程度与抗旱力呈正相关［15］。由图 1 可看出，与
对照相比，干旱胁迫下小粒咖啡幼苗根系体积显著
0.24
0.22
0.20
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
根
系
体
积
（ c
m
3 ）
Vo
lu
m
e
of
ro
ot
0 3 6 9 12 15
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
图 1 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗根系体积的变化
Fig． 1 Changes of root volume in Coffea arabica L． seedlings during
drought stress
根
冠
比
Ra
tio
of
ro
ot
/sh
oo
t
0 3 6 9 12 15
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
图 2 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗根冠比的变化
Fig． 2 Changes of root / shoot ratio in Coffea arabica L． seedlings
during drought stress
(P ＜ 0． 05)增加。整个胁迫过程中根系体积呈现
先增加后减小的趋势，在胁迫的第 9 天达到最大值，
为 0． 21 cm3，是对照的 170 %。
根冠比是指植物地上部分与地下部分生物量的
比值，测定干旱条件下的根冠比能反应植物抗旱性
的强弱［15］。由图 2 可看出，与对照相比，干旱胁迫
下小粒咖啡幼苗根冠比显著 (P ＜ 0． 01)上升。整
个胁迫过程中根冠比呈现先上升后下降的趋势，在
胁迫的第 9 天根冠比达到最大，为 0． 77，是对照的
401 %。
2． 2 干旱胁迫对小粒咖啡幼苗相关生理指标的影
响
干旱胁迫可引起植物体次生氧化胁迫，氧化膜
质的不饱和脂肪酸，生成丙二醛(malondiadehyde
MDA)，改变细胞膜的通透性［16］。为进一步证实干
旱胁迫对小粒咖啡幼苗的伤害，本研究测定了不同
胁迫强度下小粒咖啡幼苗根的电解质渗漏率变化、
叶中 MDA含量变化。
0 3 6 9 12 15
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
100
80
60
40
20
0
电
解
质
渗
漏
率
（ %
）
El
ec
tro
ly
te
le
ak
ag
e
图 3 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗根中电解质渗漏率
的变化
Fig． 3 Changes of electrolyte leakage in roots of Coffea arabica L．
seedlings during drought stress
50025 期 陈 凯等:小粒咖啡幼苗对干旱胁迫的响应
0 3 6 9 12 15
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
0.009
0.008
0.007
0.006
0.005
0.004
0.003
0.002
0.00
M
DA
含
量
（ μ
m
ol
/g
FW
）
Co
nt
en
to
fM
DA
图 4 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗叶片 MDA含量变化
Fig． 4 Changes of MDA content in leaves of Coffea arabica L． seed-
lings during drought stress
由图 3 可看出，与对照相比，干旱胁迫下咖啡幼
苗根中电解质渗漏率显著 (P ＜ 0． 01)上升，随着胁
迫强度增大，电解质渗漏率呈现不断上升的趋势，在
干旱胁迫的第 15 天达到最大，为 85． 17 %，是对照
的 850 %。
由图 4 可看出，与对照相比，干旱胁迫下叶中
MDA含量显著 (P ＜ 0． 01)上升，随着胁迫强度增
大，MDA 含量呈现不断上升的趋势，并且上升的幅
度在胁迫初期大于胁迫后期。在干旱胁迫的第 15
天，MDA含量达到最大，为 0． 0083 μmoL /g FW，是
对照的 371 %。
可溶性糖是植物细胞中含量较高的一大类物
质，是细胞渗透调节的主要贡献者之一，有些可溶性
糖，如海藻糖，对细胞结构还有保护作用［17］。由图
5 可看出，与对照相比，在胁迫前 9 d 小粒咖啡幼苗
的可溶性糖含量显著 (P ＜ 0． 05)上升，至第 6 天达
到峰值，为 25． 95 mg /g FW，是对照的 130 %。随着
胁迫时间延长，叶中可溶性糖含量又逐渐下降，在第
15 天时显著 (P ＜ 0． 05)低于对照。
0 3 6 9 12 15
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
28
26
24
22
20
18
16
14
12
可
溶
性
糖
含
量
（ m
g/
g
FW
）
Co
nt
en
to
fs
ol
ub
le
su
ga
rs
图 5 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗叶片可溶性糖含量变化
Fig． 5 Changes of soluble sugar content in leaves of Coffea arabica
L． seedlings during drought stress
0 2 4 6 8 10 12 14
处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
脯
氨
酸
含
量
（ μ
g/
g
FW
）
Co
nt
en
to
fp
ro
lin
e
600
500
400
300
200
100
图 6 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗叶片脯氨酸含量变化
Fig． 6 Changes of proline content in leaves of Coffea arabica L．
seedlings during drought stress
脯氨酸是植物细胞中重要的渗透调节物质，不
仅能提高细胞的保水能力，还能保护酶结构，维持酶
活性［18］。由图 6 可看出，与对照相比，干旱胁迫前
12 d小粒咖啡幼苗叶片脯氨酸含量显著 (P ＜ 0．
01)上升，至胁迫 12 d 时达到峰值，是对照的 350
%;随着胁迫时间延长，叶中脯氨酸含量又逐渐下
降。
2． 3 干旱胁迫对小粒咖啡幼苗相关生化指标的影
响
植物细胞在干旱胁迫下产生大量 H2O2，H2O2
中含有高能活性氧，对生物大分子产生氧化作用，过
氧化氢酶能清除过多的 H2O2，使植物体内 H2O2 处
于平衡状态，起到保护生物大分子的作用［19］。由图
7 可看出，与对照相比，干旱胁迫过程中小粒咖啡幼
苗叶中 CAT活性显著 (P ＜ 0． 01)上升，在第 12 天
达到峰值，为 2． 91 mg［H2O2］/ g·min，是对照的
730 %。
过氧化物酶广泛存在于植物体，具有多种生理
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处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
CA
T
活
性
（ m
g[
H
2O
2]/
g·
m
in
FW
）
Ac
tiv
ity
of
CA
T
图 7 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗叶片 CAT活性变化
Fig． 7 Changes of CAT activity in leaves of Coffea arabica L． seed-
lings during drought stress
6002 西 南 农 业 学 报 28 卷
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处理时间（d）
Time of treatment
Treatment
Control
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
PO
D
活
性
（ U
/g·
m
in
FW
）
Ac
tiv
ity
of
PO
D
图 8 干旱胁迫过程中小粒咖啡幼苗叶片 POD活性变化
Fig． 8 Changes of POD activity in leaves of Coffea arabica L． seed-
lings during drought stress
功能，参与活性氧代谢，减轻各种胁迫环境对植物体
的伤害［20］。由图 8 可看出，与对照相比，干旱胁迫
下小粒咖啡幼苗叶中 POD活性显著 (P ＜ 0． 05)上
升。整个胁迫过程 POD 活性呈现先上升后下降的
趋势，在第 6 天达到峰值，为 3． 17 U /g·min，是对
照的 250 %。
3 讨 论
干旱抑制小粒咖啡生长［21 ～ 23］，降低咖啡产
量［8］，甚至引起其死亡［7］。该试验也表明干旱对小
粒咖啡幼苗产生伤害，干旱胁迫下幼苗的电解质渗
透率、丙二醛含量都显著上升，并且伤害程度随胁迫
时间的增加而加重。
干旱下小粒咖啡生物量分配发生改变，根与茎
中分配增加，叶中减少［21，24］。该试验表明在干旱胁
迫下小粒咖啡幼苗地下部分生物量增加，地上部分
减少，根系体积呈现先上升后下降的趋势。这可能
是因为幼苗为适应干旱环境采取改变生物量分配的
策略，随着胁迫时间延长，胁迫强度增加，幼苗不能
耐受干旱环境，导致根系体积下降。
干旱降低小粒咖啡咖叶片水势［25 ～ 26］、相对含水
量［23］，使其膨压丧失［25 ～ 26］，导致萎焉［25 ～ 26］。该试
验表明小粒咖啡幼苗叶片中有机渗透调节物质对干
旱胁迫做出强烈响应，胁迫过程中可溶性糖、脯氨酸
的含量显著上升，并且出现峰值的时间不相同，可能
预示着不同的渗透调节物质在胁迫的不同时间起作
用。
一般认为干旱胁迫下植物细胞叶绿体、线粒体
及质膜电子传递发生紊乱，产生大量活性氧，导致次
生氧化胁迫，并激活植物体的抗氧化系统［27 ～ 28］。小
粒咖啡的相关研究也表明干旱胁迫下叶绿体电子传
递效率降低［29］。该试验表明干旱激活小粒咖啡幼
苗的抗氧化系统，并且不同的抗氧化酶在胁迫的不
同阶段起作用，这可能是干旱胁迫的不同时期产生
不同的氧化性破坏性物质。
致 谢:感谢云南省农业科学院热带亚热带经济作
物研究所咖啡研究中心提供小粒咖啡种子。
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(责任编辑 王家银)
8002 西 南 农 业 学 报 28 卷