全 文 :植物资源与环境学报 2003 , 12(3):31-35
Journal of Plant Resources and Environment
天然更新的檫木林根系生物量的研究
朱 慧1 , 洪 伟1 , 吴承祯1 , 柳 江2 , 何东进1
(1.福建农林大学林学院 ,福建南平 353001;2.中国科学院华南植物研究所 ,广东 广州 510650)
摘要:通过对样木的测定 , 运用幂函数 、线性以及多元回归等模型进行拟合 ,研究了福建省建阳市天然更新的檫木
〔Sassafras tsumu (Hemsl.)Hemsl.〕林根系部分生物量同地上部分各因子的相关性。结果表明:檫木林根系生物量与
地上部分 、全树 、枝条及枝干等各部分的生物量呈显著的相关关系;除细根外 ,粗根 、根蔸和全部根系的生物量与胸
径 、树高之间大都存在极显著的相关性。对于天然更新的檫木林而言 ,采用 W=aDαHβ模型进行拟合 , 结果精度更
高。
关键词:檫木;根系生物量;拟合
中图分类号:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1004-0978(2003)03-0031-05
Study on root system biomass production of natural regenerated Sassafras tsumu trees ZHU Hui1 ,
HONG Wei
1 , WU Cheng-zhen1 , LIU Jiang2 , HE Dong-jin1(1.Forestry College of Fujian Agriculture and
Forestry University , Nanping 353001 , China;2.South China Institute of Botany , the Chinese Academy of
Sciences , Guangzhou 510650 , China)J .Plant Resour.&Environ.2003 , 12(3):31-35
Abstract:Correlation between biomass production of root system and every factor of above-ground parts in the
natural regenerated Sassafras tsumu (Hemsl.)Hemsl.forest was studied in Jianyang of Fujian Province by
investigating sample trees and different regression models.The results show that the significant correlation
exists between biomass in root system and above-ground part , tree , branch and track of S .tsumu forest.
Biomass of coarse roots , stake and total root system has a significant relationship with the tree height and DBH
except fine roots.To the natural regenerated S .tsumu forest , regression model W =aDαHβ has a higher
accuracy than other models.
Key words:Sassafras tsumu (Hemsl.)Hemsl.;root system biomass;regression
根系是林木有机体的重要组成部分 ,在林木生
命过程中起着特别重要的作用 。根系不但吸收土壤
中被溶解的物质 ,而且还积极地促使土壤内贮藏的
养分转变成易溶解的化合物 ,同时 ,根系还能合成一
系列地上部分形态建成所需要的化合物[ 1] 。林木根
系的数量 、组成与分布对林木地上部分生产力有直
接影响 , 因此 ,研究根系易于了解植物根系与地上
部分之间以及群落中各植物之间和植物与土壤环境
之间的复杂的相互关系[ 2] 。目前 ,由于人工针叶林
和毛竹林的大量营造 ,对阔叶林破坏严重 ,同时人工
林分结构不合理 ,地力下降 ,生态系统的自我调节能
力逐渐减弱 ,为了改善这种状况 ,采用天然更新或人
工营造阔叶林日益受到重视。
檫木〔Sassafras tsumu (Hemsl.)Hemsl.〕为樟科
落叶乔木 ,生长迅速 ,干形直 ,材质好 ,用途广 ,需求
量大 ,为我国南方诸省阔叶林主要造林和绿化树种 。
实践表明 ,檫-杉 、檫-柏等混交模式可以有效地恢复
土壤肥力 、提高土壤水土保持抗冲性与林分生产力
以及改善林分结构 ,因此 ,檫木的开发具有广阔的经
营前景 。
以往对檫木的研究主要集中在生物和生态学特
性 、营养元素分配及培育等方面 ,而对其根系方面的
研究也主要集中在混交林根际效应 、根系生理如根
系分泌物和根际土壤元素等[ 3] ,而专门针对其根系
生物量的研究仍未见报道。檫木属于深根性树种 ,
且根好气 ,喜酸性土壤 。本文对福建建阳市的以檫
木为优势种群的天然更新群落进行了根系生物量的
研究 ,建立根系生物量数学模型 ,以期为檫木的科学
造林 、檫木生物量的正确预测以及森林生态系统功
能的进一步研究提供一些理论依据。
收稿日期:2002-11-06
基金项目:福建省科学技术厅重大资助项目(2001-F-007)
作者简介:朱 慧(1977-),男 ,湖北恩施人 ,硕士研究生 ,从事森林
生态学和森林培育学等领域的研究。
1 研究区自然概况
研究区位于福建省建阳市 ,地理坐标为东经
117°27′~ 117°53′,北纬 27°35′~ 27°55′, 属于亚热带
季风性湿润气候 , 年平均温度为 19℃, 平均降雨量
1 800 mm ,平均相对湿度在 85%左右。所研究的檫
木林分布地段海拔 210 ~ 300 m ,坡度 25°~ 40°;土壤
为花岗岩发育而成的山地红黄壤 ,土层较厚。
檫木群落是在采伐迹地上经过封山育林天然更
新的 ,演替时间为 20 a左右。目前 ,檫木处于群落
的主林层 ,密度为 480 株 hm2左右 ,郁闭度为 0.7 ~
0.9 , 主要伴生树种为拟赤扬〔Alniphyllum fortunei
(Hemsl.)Makino〕、光皮桦(Betula luminifera H.
Winkl.)、丝栗栲(Castanopsis fargesii Franch.)、苦槠
〔Castanopsis sclerophylla (Lindl.)Schott〕、南酸枣
〔Choerospondias axillaries (Roxb.)Burtt et Hill〕等 ,灌
草以及藤本主要有玉叶金花(Mussaenda pubescens
Ait.f.)、狗脊〔Woodwardia japonica (L.f.)Sm.〕、乌
毛蕨 (Blechnum orientale L.)、芒萁 〔Dicranopteris
pedata (Houtt.)Nakaike〕、苦竹〔Pleioblastus amarus
(Keng)Keng f.〕、毛鳞省藤(Calamus thysanolepis
Hance)、绒毛省藤(Calamus tomentosus Becc.)等。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
在研究区典型地段设置 40m ×40m 的样地共 6
块 ,对各个样地内的檫木进行每木检尺 ,记录株数 、
胸径 、树高 、枝下高 、冠幅等指标 ,在此基础上 ,按照
不同径级 ,在每个样地中选择 7株标准木 ,总共选择
42株标准木 。
2.2 生物量测定
林木生物量的研究方法目前主要有皆伐法和维
量分析法。本文采用维量分析法 ,即通过生物体各
部分之间的相关关系来推算生物量 。将选择的标准
木自地上根颈处伐倒后 ,以 2 m 为间距从下至上分
层切割测定 ,分别称量各层的树干与树枝鲜重 ,叶片
为全树收集后称重 ,在各层的干和枝中分别抽取一
定量的样品 ,叶片为全株混合后取样。根系研究采
用根系全挖法 ,根系挖至水平分布和垂直分布的边
缘。测量根幅和根深 ,然后按根蔸(也称为根桩)、粗
根(根径>5 mm)和细根(根径<5 mm)进行分级(根
据不同的研究需要 ,对根系的分级方法不同 ,也有人
根据根径的大小将所研究的林木根系分为根蔸 、粗
根 、中根 、吸水根和细根),称其鲜重并取样 。将所有
的样品编号标记后带回实验室 ,在烘箱内 105℃烘
干至恒重 ,称其干重。
2.3 生物量的模型拟合
对收集到的数据用线性模型 、幂函数模型[ 4] 、对
数模型 、多项式模型和多元逐步回归加以拟合 ,分析
根系生物量与树高(H)、胸径(DBH)及地上部分生
物量之间的关系 ,根据其相关系数和 F 检验值确定
最适的根系生物量模型 。
3 结果与分析
3.1 檫木根系生物量的分布
对檫木样木按胸径分为 4个径级 ,分析 4个径
级的根系生物量 、地上部分和全树生物量的比例与
百分比(见表 1)。结果表明 ,根系生物量占全树的
比例随着径级略有增大 ,但不明显。各径级的根系
生物量与地上部分的比例比较接近 ,均在 2∶5左右。
根蔸所占的百分比在 60%~ 80%之间 ,粗根与细根
占 20%~ 40%左右 ,说明在檫木根系部分根蔸所占
的比例是相当大的 ,对比前人对乔木根系的调查资
料 ,其结论基本一致 。但是不同径级样株的细根部
分所占的比例存在显著差异 ,随着径级的增大呈递
减趋势。分析其原因 ,可能是因为粗根和根蔸尽管
在根系生物量中占主要地位 ,是碳水化合物的贮藏
器官 ,但主要起固定树体的支撑作用;虽然细根在林
木根系总生物量中所占比例不大 ,但是细根的数量
较多而且相对细小 , 所以它具有很大的吸收表面积
和很强的生理活性 ,是树木水分和养分吸收的主要
器官。檫木属于速生丰产树种 ,早期生长迅速 ,需要
大量的水分和养分供应 ,所以担负吸收任务的细根
也会相应地增大其在根系中的比例 ,这样才能满足
檫木早期的生长需求。当然 ,林木根系的细根部分
生命周期是有限的 ,细根会不断的进行周转 、分解和
再生[ 5] ,所以它所占根系生物量的百分比不会呈现
很稳定的状态 ,可能会随着不同的季节和不同的生
长时期而异 。但是粗根生长较平稳 ,周转也较慢 ,其
占根系生物量的百分比相对而言是较稳定的。
32 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 12 卷
3.2 根系生物量与地上部分生物量的关系
根系的物质合成和吸收功能 ,可以为地上部分
提供营养和水分 ,同时 ,根系也是地上部分将太阳能
转化为生物能存在形式之一 ,由此决定了它们两者
在生命活动中的紧密关系 。在林业生产中 ,维持合
理的根冠比值 ,是植物健壮生长的重要因素。建立
根系与地上部分以及全树生物量之间的数学关系模
型 ,从中找出更适合于林木生长规律的方程式 ,探讨
根系生物量分布与生长的一些规律 ,对于在森林培
育中诸如人为控制根冠结构以提高林木产量等生产
措施的运用 ,林木生物量的预测 ,以及根系生态学等
方面的研究就显得尤为重要 。应用样木所测数据 ,
采用线性回归和幂函数这 2种类型的模型分析其间
关系 ,其相关系数和 F 检验值见表 2。
表 1 不同径级檫木根系生物量的分配(干重)
Table 1 Distribution of root biomass in Sassafras tsumu (Hemsl.)
Hemsl.with different DBH(DW)
径级
DBH
(cm)
根生物量∶
总生物量
Root
biomass∶
total biomass
根生物量∶
地上部分
Root biomass∶
above-ground
part
根蔸
根生物量
Percent
of root
stake(%)
粗根
根生物量
Percent
of coarse
root(%)
细根
根生物量
Percent
of fine
root(%)
<10 2.6∶10 1.8∶5 71.54 19.55 8.90
10-15 2.8∶10 1.9∶5 75.32 20.51 4.17
15-20 2.9∶10 2.1∶5 79.34 18.36 2.30
>20 3.1∶10 2.2∶5 61.21 36.94 1.85
表 2 根系与地上部分生物量模型拟合及检验结果1)
Table 2 Regression models and test results of biomass of root and above-ground parts of Sassafras tsumu(Hemsl.)Hemsl.1)
模型
Model
相关系数
Coefficient
F检验值
F value
模型
Model
相关系数
Coeff icient
F检验值
F value
WFR=0.323 4W1.003FA 0.974 92.49** WFR=-8.408+0.407WFA 0.944 41.20**
WFR=0.536 9W0.997DA 0.967 73.15** WFR=-8.449+0.662WDA 0.922 28.42**
WFR=0.234 8W1.010FT 0.985 163.83** WFR=21.355+0.267WFT 0.973 89.74**
WFR=0.419 0W1.001DT 0.979 114.08** WFR=-7.398+0.717WDT 0.956 52.83**
WFR=10.226 7W0.696FB 0.870 15.57* WFR=13.983+3.185WFB 0.961 60.22**
WFR=9.767 0W0.800DB 0.973 89.93** WFR=2.854+5.684WDB 0.990 24.83**
WFR=0.392 6W0.983FTr 0.964 66.19** WFR=-6.379+0.429WFTr 0.910 23.95**
WFR=0.169 8W1.006DTr 0.966 70.24** WFR=-7.398+0.717WDTr 0.898 20.84**
WDR=0.139 2W1.003FA 0.976 100.85** WDR=-3.414+0.189WFA 0.944 41.20**
WDR=0.233 2W0.997DA 0.970 80.06** WDR=-3.489+0.309WDA 0.922 28.42**
WDR=0.100 6W1.010FT 0.986 181.27** WDR=10.560+0.130WFT 0.973 89.74**
WDR=0.298 2W1.001DT 0.993 233.87** WDR=-3.542+0.243DT 0.956 52.83**
WDR=4.768 3W0.696FB 0.870 15.56* WDR=7.067+1.502WFB 0.958 55.28**
WDR=4.531 3W0.800DB 0.977 106.19** WDR=1.689+2.695WDB 0.992 304.34**
WDR=0.609 0W0.983FTr 0.961 60.448** WDR=-2.829+0.205WFTr 0.916 26.07**
WDR=0.265 0W1.006DTr 0.964 65.12** WDR=3.341+0.342WDTr 0.905 22.71**
1) FR:根鲜重 Fresh weight of root;DR:根干重 Dry weight of root;FA:地上部分鲜重 Fresh weight of above-ground part;DA:地上部分干重 Dry
weight of above-graund part;FT:全树鲜重 Fresh weight of tree;DT:全树干重 Dry weight of tree;FB:枝条鲜重 Freshweight of branch;DB:树枝
干重 Dry weight of branch;FTr:树干鲜重 Fresh weight of trunk;DTr:树干干重 Dry weight of trunk. **:回归极显著 significance at the 0.01
level;*:回归显著 significance at the 0.05 level.
从表 2 可以看出 , 在檫木根系部分(即地下部
分)与地上部分总生物量以及地上部分的枝 、干生
物量的关系中 , 除了有 2个模型的相关系数 (R 均
为 0.870 ,而极显著水平的相关系数临界值Rα=
0.874)接近极显著水平外 ,其余的各组分的关系均
达到极显著水平 。并且 ,在地下部分与枝 、干生物量
的关系中 ,通过对幂函数与线性 2个模型进行比较 ,
发现两者各有优劣 。从相关系数和 F 检验值来看 ,
根系与枝的相关关系以线性模型更优。在根系与枝
的关系模型中 ,幂函数模型的 4个相关系数分别为
0.870 、0.973 、0.870和 0.977 , 2个显著 2个极显著 ,
而线性模型的 4 个相关系数分别为 0.961 、 0.990 、
0.958和 0.992 ,均为极显著 ,而且相关系数明显高于
前者 。除此以外 ,根系与地上部分各因子的相关关
系均表现为极显著 ,但是 ,在本试验条件下 ,相比较
而言 ,幂函数模型比线性模型更优 ,精度更高 。
在以前的生物量研究中 ,一般都只考虑干重和
干重之间的相关关系。在本研究中 ,笔者将根系生
物量的干 、鲜重和地上部分以及全树生物量的干 、鲜
重分别进行模型拟合 ,结果表明 ,在根系与各因子的
33第 3 期 朱 慧等:天然更新的檫木林根系生物量的研究
干 、鲜重之间同样存在有极显著关系 ,这也不失为林
木生物量估计的途径之一 。运用这 2 类模型 ,不仅
可以对檫木根系与地上部分比例进行大致的估计 ,
而且还可以通过地上部分总的生物量或者干 、枝生
物量的干重或鲜重对地下部分的生物量进行估算。
在生产实践中 ,地下根系部分是不容易获得的 ,林木
根系生物量模型的科学确定将为解决这一困难提供
一定的帮助。
3.3 根系生物量与树高 、胸径关系模型拟合
一般来说 , 林木的生物量与它的胸径的平方
(D2)、树高(H)二者存在显著或极显著的关系。前
人在研究生物量与胸径 、树高的关系时 ,通常都选用
W=a(D2H)b这个模型进行拟合。在本研究中 ,笔者
利用标准木胸径 、树高和单株根系生物量实测数据 ,
分别选用 W=aDb与 W = a+bD , W= aHb与 W=
a+bH ,以及 W =aDαHβ等几个模型分别进行拟合。
将其中的幂函数模型取自然对数后分别得到线形方
程 lnW = ln a+b lnD , lnW = ln a+b lnH 和W =
ln a+αlnD+βlnH ,其中 W 为生物量 , D 为胸径 , H
为树高 , a、b 、α和 β为参数 ,用最小二乘法确定回归
方程 。
首先 ,单独对 W=aDαHβ进行拟合(表 3)。结果
表明 ,根系部分除了细根外 ,根蔸 、粗根以及全部根
系的生物量与胸径 、树高之间存在极显著的关系 ,且
精度较高 。从表 3中可以看出 ,细根与树高 、胸径之
间不存在显著关系。目前 ,林木细根生产和周转的
研究已经成为植物生态学研究的一个热点[ 5] ,但由
于细根本身的诸多特点 ,有许多问题还有待于积极
探索和深入研究 。
表 3 檫木根系生物量与胸径 、树高关系模型拟合及检验结果1)
Table 3 Regression models and test results for biomass of roots and
DBH(D), height(H)of Sassafras tsumu(Hemsl.)Hemsl.1)
项目
Item
模型
Model
相关系数
Coefficient
F检验值
F vaule
根蔸 Stake 鲜重 FW WS =0.017 1D3.365H-0.611 0.984 61.00**
干重 DW WS =0.008 6D3.327H-0.569 0.981 51.83**
粗根 Coarse 鲜重 FW WC=0.005 0D3.704H-0.920 0.973 35.43**
干重 DW WC=0.001 5D3.725H-0.837 0.979 46.16**
细根 Fine 鲜重 FW WF=0.255 6D1.454H-0.823 0.754 2.64
干重 DW WF=0.067 9D1.503H-0.742 0.798 3.50
根系 Root 鲜重 FW WR=0.030 3D3.232H-0.565 0.993 136.13**
干重 DW WR=0.012 4D3.267H-0.540 0.990 101.07**
1)**:回归极显著 significance at the 0.01 level;*:回归显著
significance at the 0.05 level.
其次 ,为了弄清楚檫木根系部分生物量与树高
或胸径单因子之间是否存在相关关系 ,对W=aDb与
W=a+bD ,W=aHb与 W=a+bH 4个模型进行拟
合和比较(表 4)。
表 4 檫木根系生物量与胸径或树高关系模型拟合及检验结果1)
Table 4 Regression and test results of biomass of root and DBH(D)or height(H)in Sassafras tsumu(Hemsl.)Hemsl.1)
项目
Item
模型
Model
相关系数
Coeff icient
F检验值
F value
模型
Model
相关系数
Coefficient
F检验值
F value
根蔸 Stake 鲜重 FW WS =0.001 0D2.950 0.981 126.73** WS =-54.466+2.950D 0.948 45.37**
WS =0.005 4H3.124 0.812 9.71* WS =-61.914+6.601H 0.818 10.12*
干重 DW WS =0.005 2D2.941 0.978 112.51** WS =-26.981+3.126D 0.951 47.42**
WS =0.002 7H3.124 0.813 9.75* WS =-61.914+6.601H 0.824 10.56*
粗根 Coarse 鲜重 FW WC=0.002 2D3.079 0.966 70.76** WC=-37.645+3.620D 0.849 12.87*
干重 DW WC=0.000 7D3.157 0.974 91.94** WC=-15.563+1.497D 0.854 13.46*
细根 Fine 鲜重 FW WF=0.122 9D 0.894 0.710 5.09 WF=-0.471+0.132D 0.799 8.84*
干重 DW WF=0.035 2D 0.999 0.766 7.12* WF=-0.229+0.053D 0.821 10.38*
根系 Root 鲜重 FW WR=0.0184D 2.848 0.990 241.34** WR=-4.609+2.950D 0.918 26.64**
WR=0.004 0H3.086 0.822 10.42* WR=-61.914+6.601H 0.761 6.86*
干重 DW WR=0.007 6D2.900 0.988 199.05** WR=-15.563+1.497D 0.925 29.81**
WR=0.016 7H3.247 0.909 23.85** WR=-61.914+6.601H 0.775 7.54*
1)**:回归极显著 significance at the 0.01 level;*:回归显著 significance at the 0.05 level.
檫木根系生物量与胸径的关系模型拟合结果表
明 ,除了细根外 ,模型 W=aDb均达极显著水平 ,模型
W=a+bD 达极显著或显著水平 ,相比之下 ,前者的
精度更高 。在对檫木根系生物量和树高的模型拟合
中 ,拟合的结果极不理想 ,大部分表现为不相关 ,只
有表 4中列出的根蔸 、根系 2 者的生物量与树高因
子相关 ,而且精度都不高。这种结果也符合前人的
研究所得出的结论 ,即研究根系生物量与树高的关
34 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 12 卷
系时 ,通常将树高(H)和胸径平方(D2)这 2个因子
同时引入到 1个模型中比单纯引入树高这 1个因子
的效果理想。
檫木根系生物量和树高的关系不显著 ,可能是
由于檫木的生物学特性所致[ 6] 。檫木为速生树种 ,
它在早期的生长是相当迅速的 ,这时树高的增长也
相当快 。当速生期过后 ,它的生长趋于平缓 ,但是它
的胸径生长相对来说是比较均匀的 。因为是自然更
新的檫木林 ,而非人工造林 ,树种多 ,林分密度大 ,很
少有人为的干扰 ,群落中各林分竞争相当激烈 ,树木
的趋光性导致群落中的各林分早期的高生长十分迅
速 ,并最终趋于稳定 。通过在样地的实际观测 ,发现
不同林龄或者不同胸径的同种成年林分 ,它们的树
高并没有大的差异 ,从而导致树高因子与根系生物
量的关系不密切 。
4 讨 论
本文所建立的檫木林根系生物量数学模型 ,是
以采伐迹地上经封山育林天然更新的约 20 a 生的檫
木林为基础材料。根据檫树的生物学 、生态学特性
以及生物建模的统计学意义 ,从理论上说 ,任意年龄
阶段的天然更新檫木林根系生物量均可以依据本文
有关模型进行预测 ,但是在预测过程中 ,自变量的数
值若超过本文建模所用的最大数值 ,则必须慎用 ,即
不能外推 。
通过对根系各部分生物量与地上部分各因子的
关系模型拟合 ,找出了一系列达极显著水平的关系
方程。本试验的对象是天然更新的檫木林 , 在该试
验条件下 , 采用 W=aDαHβ模型进行拟合 , 比 W=
a(D 2H)b拟合的结果精度更高[ 7] 。当然 ,由于天然
更新的檫木林与人工檫木林的生长条件是有差异
的 ,人工林受到人为的干预 ,包括整地 、抚育和间伐
等一系列的营林措施 ,而天然林主要是自然竞争的
结果 ,从而导致两者的生长有差异 ,包括根系的分布
特征和根系生物量的大小 。所以这 2个模型各有其
适用的条件 ,但是两者对于檫木林的培育和经营都
具有重要的参考价值 。
在本研究所用的模型拟合结果中 ,檫木细根与
地上部分各因子之间一般不存在相关关系或相关程
度很小 ,而地上部分的叶生物量因子与地下部分也
不相关 ,这与前人对其他树种的研究结果基本一致。
檫木细根 、叶生物量与其他各因子的相关规律还有
待于进一步研究 。林木细根的生命周期短至数天或
几周 ,长至数月或 1到几年 ,虽然呈不稳定状态 ,但
是细根具有强大的营养和水分吸收功能 ,由于生长
和周转迅速 ,对树木碳分配和养分循环起着重要的
作用 ,另外细根对环境胁迫的响应灵敏 ,细根动态对
环境变化具有重要指示作用等 ,所以 ,对檫木的细根
进行系统的研究具有很大的意义。
通过比较 ,天然更新檫木林 、檫木混交林和檫木
人工纯林[ 8] 3者中 ,林分根系生物量的大小顺序为:
混交林>人工纯林>天然更新林。根系生物量与地
上部分的生物量正常情况下是呈正相关的 。生产实
践中总结的“树大根深 ,本固枝荣”即阐明了这个道
理。许多造林树种 ,如果采用混交模式 ,比单纯林经
营效果更好 ,所以在林业生产中 ,尽可能地营造檫木
混交林 ,以提高林木产量从而提高经济效益。
在檫木根系研究中 ,细根的周转 、生产 ,檫木根
际微生物 ,檫木混交最优模式 ,檫木根系与土壤抗冲
性的关系[ 9] 以及檫木根系固坡土力学[ 10]等方面的研
究工作也有待于进一步开展 ,以便为檫木林的营林
提供更全面的科学依据。
参考文献:
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35第 3 期 朱 慧等:天然更新的檫木林根系生物量的研究