全 文 ：文章编号:1000-694X(2005)02-0262-06
珍稀濒危植物半日花光合作用
日动态变化的初步研究
收稿日期:2004-03-17;改回日期:2004-08-25
基金项目:国家自然基金重大研究计划(90202015);国家自然基金(40401004);中国科学院资环领域野外台站研究基金共同资助
作者简介:谭会娟(1978—),女(汉族),陕西宝鸡人,硕士 ,主要从事干旱区植物生理生态学研究。E-mail:thj519@yahoo. com
谭会娟 , 周海燕 , 李新荣 , 张志山
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站 , 甘肃 兰州 730000)
摘 要:对半日花的光合生理生态特征的分析表明:在晴朗天气条件下 , 半日花的净光合速率曲线呈双峰型 ,在 9:
00 和 15:00 左右达到峰值。蒸腾速率日变化曲线呈单峰型 , 在 15:00 达到最大。数据分析表明:空气温度和气孔
导度是半日花光合作用和蒸腾作用的主要影响因子。叶绿素荧光作用参数的日变化结果显示:半日花受中午强光
和高温的影响发生光抑制 ,使 PSⅡ系统发生可逆失活 ,产生光合“午休”现象。
关键词:半日花;光合作用;蒸腾作用;叶绿素荧光;环境因子
中图分类号:Q945. 11 文献标识码:A
半日花(Helianthemum soongoricum Schrenk),
半日花科半日花属小灌木 ,古地中海变迁的古老的
残遗濒危孤种植物 ,现为亚洲中部荒漠特有种 ,已被
列入中国生物多样性保护行动计划植物种优先保护
名录 ,属于国家二级保护植物[ 1] 。我国仅一属一种 ,
主要分布于内蒙古(乌海市 、鄂托克旗 、阿拉善盟左
旗 、伊克昭盟的桌子山)、甘肃(永昌北山)、新疆(准
格尔盆地 、伊宁)和宁夏 (中卫红卫碎石质山
地)[ 2 , 3] ,生于海拔1 000 ～ 1 300 m的低山石质残丘
坡地上 ,可形成小面积荒漠群落 。半日花对研究亚
洲中部 ,特别是我国荒漠植物区系起源以及与地中
海植物区系的联系具有重要的科学价值 。半日花作
为第三纪孑遗植物能够延续至今 ,其演化维持机制
值得研究[ 4] 。但是由于近年来过度放牧及乱挖烧
柴 ,半日花种群受到较严重的破坏 ,天然更新恶化 ,
分布面积和种群数量逐渐减少 ,日趋濒危[ 5] 。
为了保护半日花种群 ,国内外许多学者开展了
各方面多层次的研究工作 。其中莫日根等[ 6]进行了
孢粉学方面的研究;马虹等[ 7 , 8] 在胚胎学方面做了
大量的研究工作;何丽君[ 9] 从组织培养方面进行了
研究;李新荣[ 5] 从种群生态学角度应用模糊聚类分
析和 PCA分析 ,划分了半日花在鄂尔多斯及周边地
区引种栽培的适宜生态气候区 ,为引种工作提供了
科学参考;刘果厚等[ 4] 比较了半日花和其他荒漠旱
生植物的生理生态特征 。对于半日花的光合作用 ,
曹瑞等[ 10]在它的地理分布区选择一个时间点测定
了它的净光合速率 、蒸腾速率 、相对空气湿度 、胞间
CO2 浓度 、气孔导度 、叶温等生理生态指标 ,但这些
指标不能详细地反映半日花某一阶段或整个生长季
节的生理生态特征 。另外引种之后生境改变 ,部分
生理生态特征发生变化 ,关于半日花引种后的研究
尚未见诸报道。为此 ,本文以引种的半日花作为研
究对象 ,试图通过其光合作用等特征的观测研究 ,分
析半日花在引种地区内各项生理特征及其与环境因
子之间的相互作用关系 ,为进一步做好半日花的引
种 、保护和科学研究工作提供科学的参考 。
1 材料与方法
1. 1 研究地点
本项研究在中国科学院沙坡头沙漠试验研究站
进行。沙坡头(37°27′N、104°57′E , 海拔约1 300
m)[ 11] 位于腾格里沙漠东南缘 ,北 、西沙漠环绕 ,南
临黄河 ,东与中卫市黄灌区接壤 ,是黄土高原向阿拉
善高原的过渡地带[ 12] 。本地年平均降雨量 186
mm ,主要集中在 6 ～ 8月 ,年蒸发量高达3 000 mm ,
年平均气温 9. 6℃,属草原化荒漠地带[ 13 , 14] 。
1. 2 实验材料
中国科学院沙坡头沙漠试验研究站于 1984年
11月和 1986年 4月两次从内蒙古乌海市东南 26 km
处的低山(碎石质粗土壤 ,海拔1 360 m),挖取野生半
第 25卷 第 2期
2005年 3月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
V ol . 25 No. 2
M ar. 2005
日花苗进行移栽试验[ 2] 。本实验的供试植物为沙坡
头站引种圃内移栽成功后长势良好的半日花植株 。
1. 3 实验方法
观测实验于 2003 年 8 月 6 日(8 月初大水漫
灌 ,地表刚开始变干)和 8月 15 日晴朗的天气进行
(持续 10余天的干旱 ,14日虽降了小雨 ,但未形成
入渗 ,属无效降雨)。利用 CI-301PS 便携式光合测
定仪 (美国 CID公司)测定半日花叶片的净光合速
率(P n)、蒸腾速率(E)、气孔导度(gs)、光合有效辐
射(PAR)、空气温度(T a)、叶面温度(T l )、空气相
对湿度(H r )等指标 。利用兰州大学研制的 ZLZ-5
型植物水分状况测定仪测量小枝水势(Χ)。土壤含
水量采用土样烘干称重法[ 15 , 16] 。叶面积用 LI-3050
(美国 LiCor公司)激光叶面积仪测定 。
利用 OS-30(美国 OPTI-SCIENCES)便携式叶
绿素荧光仪对当年生的叶片进行 5 min 黑暗处理 ,
然后测定叶绿素荧光基本参数:初始荧光(F 0)、最
大荧光(F m)和 PSⅡ光化学效率(F vm)。其中:F 0
是 PSⅡ反应中心全部开放时的荧光水平;F m 是 PS
Ⅱ反应中心全部关闭时的荧光水平;F v 是最大荧光
与初始荧光之差 ,称为可变荧光 , F v =F m - F 0 。
F vm是可变荧光与最大荧光之比F v /F m ,被称为 PS
Ⅱ的光化学效率(F vm),它是植物没有遭受环境胁
迫并经过充分暗适应的叶片PSⅡ最大或潜在的量
子效率指标 ,一般比较恒定 ,在 0. 80 ～ 0. 85之间 ,但
是逆境条件下 , F vm明显降低。在自然条件下 ,晴天
中午植物上层叶片常常会发生光抑制[ 17] ,其最显著
的特征是 PSⅡ光化学效率降低和二氧化碳同化的
量子效率降低[ 18] ,因此 F vm已被广泛用作光抑制的
诊断指标[ 19] 。PSⅡ天线的热耗散增加导致 F 0 的
降低;而 PSⅡ反应中心可逆失活或者不可逆破坏引
起 F 0 的增加 ,所以根据 F 0 的变化可以推断反应中
心的状况 。测定时间从 7:00至 19:00 ,每隔 2 h 测
定一次 。每次 3 ～ 5个重复。在计算机上利用 SPSS
统计软件对数据进行处理分析 。
2 结果与讨论
2. 1 半日花植株下 10 ～ 200 cm深度土壤含水量的
变化
在极端干旱条件下 ,水是影响环境变异的最重
要因子。土壤水分的含量对植物的生长而言是最大
的限制因子[ 20] 。对比半日花植株下不同深度土壤
含水量(图 1),在地表和深层 8月 6日的土壤含水
量明显高于 8月 15日的 ,土壤的平均含水量分别是
2. 90%和2. 63%。10 ～ 100 cm土壤层中 ,水分含量
较高 ,波动较大;100 cm以下的深层土壤含水量基
本稳定 。虽然植物水分利用影响较大的土壤深度在
100 cm以上[ 21] ,但是对于半日花 ,它的垂直主根可
深入沙层 120 cm以下[ 2] , 根系主要吸收利用 100
cm以下深层土壤中有限的水分。表层水分含量下
降则是由于该区高达3 000 mm的年地表蒸发量 ,同
时阻止了深层水分的蒸发。这也说明 ,半日花是一
种深根系植物 ,在供水不足或遭受水分胁迫时利用
深根系 ,吸收深层水分以此适应外界不良环境。
图 1 半日花生长的沙地土壤水分含量时空变化
Fig. 1 Spatial-temporal variation of soil moisture content
in sandland where Helianthemum
soongoricum inhabited
2. 2 半日花生理生态特征日变化进程
2. 2. 1 净光合速率日动态变化
在生长季节 ,半日花净光合速率(P n)日变化曲
线(图 2)呈双峰型 ,分别在 9:00和 15:00左右形成
峰值 ,且第二个峰值明显低于第一峰值 ,此后 P n 继
续降低 ,在天黑以后光合作用停止 ,P n 为零 。两峰
之间的低谷就是所谓的光合“午休” 。
早晨 ,随着 PAR 增加 , Ta 升高 ,半日花酶系统
充分活化 ,气孔较大开放 , P n 迅速增强 ,光合作用
加快 ,在 9:00左右形成第一个峰值。这说明作为荒
漠植物 ,半日花具有在不利环境出现之前的短暂时
间内充分利用水与光资源的能力 ,这是它对环境的
适应性表现 。午后强烈的光照和高温使蒸腾作用剧
烈 ,气孔开度变小 ,气孔阻力变大 ,严重时气孔关闭 ,
导致 P n 受气孔因素而降低 ,出现光合“午休”现象。
对于光合“午休”现象 ,一般认为 ,午间的强光引起光
合速率下降 ,产生光抑制[ 22] ;午间 T a 升高 , H r 降
低 ,叶内外饱和水汽压增大 ,使 gs 降低[ 23] 或造成叶
片局部遭受水分胁迫[ 24] ,或由于强烈的蒸腾作用 ,
其携带的脱落酸累积在叶片中 ,造成气孔开度变小
甚至关闭[ 25 , 26] 。
263 2期 谭会娟等:珍稀濒危植物半日花光合作用日动态变化的初步研究
图 2 半日花叶片净光合作用 、蒸腾作用和空气温度日进程
Fig. 2 Diurnal development of photosynthesis(P n),
transpiration(E)and air temperature(T a)
of Helianthemum soongoricum leaf
2. 2. 2 蒸腾速率日动态变化
半日花蒸腾速率日变化进程曲线(图 2)同净光
合速率曲线有所不同 ,呈单峰型。从早晨开始 ,在
13:00 ～ 15:00之间形成一个峰值 ,此后蒸腾作用降
低 ,在傍晚几乎停止。蒸腾速率峰值出现的时间要
晚于光合速率第一峰值出现的时间[ 27] 。
光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件[ 28] 。
晴朗的清晨 , T a 不太高 ,水分供应充足 ,随着 PAR
增加 ,气孔逐渐张大;同时 T a 、T l 增高 , T l 又比T a
高出 2 ～ 10℃[ 28] ,使叶内外蒸汽压差变大 ,蒸腾作用
加快;在午间 ,强烈的光照导致空气温度很高 ,对半
日花造成局部高温胁迫和叶片水分胁迫 。为了缓解
午间不利条件 ,根系不断从土壤中吸收水分 ,通过强
烈的蒸腾作用 ,来降低植株表面温度。午后 ,随着
PAR 达到最大值 , E 加快峰值出现 。随后由于太
阳的西落蒸腾作用下降 ,在傍晚几乎停止 , E 为
零[ 28] 。半日花通过叶片表面水分的散失获得了抵
抗高温和水分胁迫的能力 ,以此适应干旱环境 。
2. 2. 3 水势日动态变化
从图 3中可以看出:一天中长时间内半日花小
枝水势均处于较低的水平 ,从早上开始缓降 ,15:00
左右达到最低值 ,然后逐渐升高。
植物水势是植物体内水分状况的重要指标之
一。在 SPAC连续体中水势梯度作为动力 ,对水分
吸收 、运输和植物的蒸腾作用具有决定性的影响 。
水势的变化引起气孔运动直接调控植物蒸腾强度 。
半日花水势降低是因为半日花生长在干旱地区荒漠
中 ,蒸腾作用强烈 ,地上部分失水后水势降低 ,与根
部出现水势差 ,失水越多 ,压力势负值越小 ,水势越
低 ,水分便从根部输送到地上部分 ,根系不断从深层
土壤中吸水 ,然而吸水速度跟不上蒸腾失水的速度 ,
植物组织出现水分亏缺 。测量发现 , 15:00 左右水
势最低 ,此刻植物体内缺水最严重 ,水分亏缺最大。
夜晚 ,半日花的光合作用 、蒸腾作用基本停止 ,水分
从土壤输送到茎叶 ,使白天因蒸腾耗水而变得缺水
的叶子重新得到补充 ,以备植物体在第二天使用。
所以从傍晚开始 ,半日花叶片水势因为体内水分状
况和环境条件的好转而升高 ,最终回到与清晨相近
的水平 。由于 8月初是试验地大水漫灌后地表刚开
始变干 ,经过 10余天的持续干旱 , 8月 6日的土壤
含水量和水势均明显高于 15日 ,随着土壤含水量的
下降水势明显下降 。这说明 ,即使在较低含水量的
情况下 ,其水分也能被植物利用 ,这也是半日花的适
应性表现。
图 3 半日花小枝水势日变化
Fig. 3 Daily dynamic change of water potential of
Helianthemum soongoricum twig
2. 2. 4 气孔导度日变化
从图 4中可以看出 ,半日花叶片气孔导度日变
化呈“双峰型”曲线 。早上 7:00是一天中最高的 ,然
后开始逐渐减小 ,在 11:00 的时候降至低谷 , 在
13:00左右形成一个高峰 ,然后逐渐降低至傍晚达到
最低值 。
图 4 半日花叶片气孔导度日变化
Fig. 4 Daily dynamic change of stomatal conductance of
Helianthemum soongoricum leaf
CO2 的吸收和水分的散失都是通过气孔完成
的 ,气孔通过张开和关闭实现其调控叶片 CO2 的吸
收和水分散失比率 。但是气孔调节也是有限度的 ,
它与植物本身的生理特性有关 ,同时还受到干旱环
境的影响[ 29] 。气孔阻力变化较大 ,往往是光合作用
的一种限制因子[ 19] 。早晨 ,半日花叶片的气孔开始
张大 ,光合作用增强 , gs 变小 ,在 11:00左右达到最
264 中 国 沙 漠 25卷
低值 ,此时 P n 初次达到峰值。午间过后 ,光照加
强 , T a 进一步升高 , H r 降低 ,在13:00左右 g s 形成
一个次高峰。此后蒸腾失水强烈引起气孔关闭 , gs
减小 ,P n 减小 ,进入低谷 ,出现光合“午休”现象 。
由于 g s 减小 ,反过来降低蒸腾失水利于叶片水势的
恢复 。下午 ,环境因子有所缓和 , gs 继续降低 ,傍晚
时降到最低。从傍晚开始水势开始逐渐回升 。
2. 3 叶绿素荧光动力学基本参数
F 0 的日变化(图 5):从早晨开始 F 0 逐渐增加 ,
在午后达到高峰 ,然后逐渐降低 。F m 的日变化曲
线呈“M”型(图 5):从早晨开始 , F m 在 9:00和 15:
00处于较高水平 ,在 13:00 左右达到低谷水平 ,然
后一直降低。F vm的日变化(图 5)与 F 0 、F m 的变
化密切相关;F vm从早晨较高的水平开始逐步降低 ,
在 13:00 左右达到最低点 , 然后 F vm 逐渐升高 。
F 0 、F m 和F vm在傍晚回到与早晨一致的水平 。
清晨水分充足 ,温度不太高 , H r 较大 ,光照强
度还未达到半日花的光饱和点 ,环境因子还没有成
为半日花光合作用的限制性因素 ,所以 F vm在清晨
最高 。随着 PAR 的增加环境因子逐渐发生变化 ,
光合作用在一定程度上开始受到抑制 。F vm从早晨
较高的水平开始逐步降低 ,在 13:00左右到达最低
点 ,受强光和高温的影响 ,植物体内水分供应不足 ,
半日花出现光合“午休” ,因此中午强光引起的 PSⅡ
的光化学效率降低可能是 P n 中午降低的一个重要
原因 。
图 5 半日花叶绿素荧光作用参数的日变化
Fig. 5 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence
parameter in Helianthemum soongoricum
一定范围内 ,当植物遭遇高温 、水分等胁迫时 ,
PSⅡ系统功能受到损伤 ,反应中心发生可逆失活或
不可逆破坏。然而在长期的进化过程中 ,植物经历
了高温锻炼 ,提高了膜的饱和度或者产生了糖和蛋
白质等一些保护性的物质 ,使叶片获得了热锻炼的
保护性反应。另外 PS Ⅱ具有自我修复功能[ 30] ,这
些策略保证了植物在胁迫条件下得以存活 ,体内的
一切生命活动仍能运转 ,这也是半日花进化中对生
境的适应策略。F m 、F vm午间出现的低值在 15:00
以后可以逐渐恢复到原来的水平 ,说明半日花 PSⅡ
系统并没有遭受不可逆破坏 ,F 0 、F m 、F vm值在傍晚
恢复到正常值 ,在第二天清晨当温度适应时 ,又开始
进行碳的固定。
2. 4 环境因子对半日花的净光合速率 、蒸腾速率的
影响
各种环境因子 ,对半日花光合作用和蒸腾作用
的影响不是单独作用的 ,是相互综合作用的 。温度
升高影响半日花叶片的净光合速率 、蒸腾速率和气
孔开张程度 ,还会引起土壤水分等其他因子的变化。
气孔导度则对外界环境的变化反应最为明显 ,任何
环境因子的变化都有可能改变半日花叶片的含水
量 ,从而影响半日花的光合作用和蒸腾作用。
光合有效辐射的日变化曲线呈钟罩型(图 6)。
光合作用是一个光生物化学反应 ,一定范围内光合
速率随着光照强度的增加而加快[ 28] 。光照不足时 ,
同化力短缺 ,光合作用的关键酶没有充分活化而限
制光合作用;相反 ,光能过量引起光抑制 ,当强光和
其他胁迫因素(如高温 、干旱 、低温等)同时存在时 ,
光抑制更严重 ,有时在中 、低光强下也会发生[ 18] ,甚
至造成光合机构的光破坏[ 19] 。
温度是植物地理分布和光合生产力的一个主要
的环境决定因素[ 19] 。从图 2中可以看出 T a 对P n
的影响 。9:00左右的 T a 对应半日花一天中P n 最
高的 ,随着温度的升高 , P n 反而降低 。虽然没有进
行具体的限制性实验 ,但是粗略地从图 2中可看到 ,
半日花光合作用最适温度是在 25℃左右 ,越过最适
温度 P n 就会受到很大影响 。
图 6 半日花光合有效辐射 、叶温 、相对湿度日变化
Fig. 6 Diurnal variation of photosynthetic available
radiation(PAR), leaf temperature(T l) and relative
humidity(H r) in Helianthemum soongoricum
265 2期 谭会娟等:珍稀濒危植物半日花光合作用日动态变化的初步研究
空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系 。对于
半日花来讲 ,由于受到高温和强光的影响 ,植物不断
蒸腾 ,气孔下腔的相对湿度并不会达到 100%,叶肉
细胞的细胞壁水分不断转变为水蒸气 ,源源补充 ,保
证了蒸腾作用的顺利进行 。所以 ,空气相对湿度直
接影响蒸腾速率[ 28] 。
在微气象学上光强对 T a 和 T l 有主导作用 。
从清晨开始 ,随着光照加强 , T a 和 T l 升高 ,且 T l
高于T a , H r 一直在降低(图 6),空气蒸汽压降低 ,
叶内外蒸汽压差变大 ,使叶片气孔张大 ,气孔阻力减
小 ,半日花蒸腾作用和光合作用的酶促反应增强 。
温度逐渐升高 ,到达酶促反应的最适温度 ,此时酶活
性最强 ,P n 达到峰值 。温度继续升高 ,气孔下腔蒸
汽压的增加大于空气蒸汽压的增加 ,叶内外的蒸汽
压差增大 ,有利于水分从叶内逸出 ,蒸腾速率加快 。
相对而言 ,水分对半日花的影响占次要地位 ,这
与半日花长期适应严酷的干旱条件 ,且不同于其他
荒漠 、半荒漠草原地带植物那样对水分比较敏感的
特点有关 。即使十分干旱的年份它也能正常生长并
开花和结实[ 5] 。半日花为了适应荒漠地区午后的高
温胁迫和水分胁迫 ,促进根系水分吸收 ,防止过度蒸
腾失水 ,有效地利用着有限的水资源并维持一定的
生长速度 。
利用计算机可以将各个因子通过 SPSS软件进
行因子分析 ,使用主成分分析法 ,经正交旋转(旋转
的目的是使复杂的矩阵变得简洁)后得到 2个因子
矩阵(可以作为因子贡献大小的量度 ,其绝对值越
大 ,贡献越大):因子负荷矩阵(rotated factor ma-
trix)和因子转换矩阵(factor transformation ma-
trix)。在因子矩阵中 ,变量与某一因子的联系系数
绝对值越大 ,则该因子与变量关系越近。这样第一
个因子代替了 PAR 、T a 、T l 和H r 的作用 ,第二个
因子代替了 gs 的作用 ,提取出 2个因子:T a 和g s 。
这两个因子的共同度分别为 0. 977 和 0. 986。也就
是说这两个因子解释掉变量的方差分别为 0. 977和
0. 986 ,包含原有变量信息的量分别为 0. 977 和
0. 986。所以 , T a 和gs 是半日花光合作用和蒸腾作
用的主要影响因子。
3 小结
在生长季节中晴朗的天气里 ,半日花叶片净光
合速率日进程曲线呈双峰型 ,两个峰值分别出现在
9:00和 15:00左右 ,上午的峰值要高于下午。半日
花叶片的蒸腾速率日变化呈单峰型 ,蒸腾速率最高
值在 15:00 ,出现的时间要晚于光合速率第一峰值
出现的时间 。半日花气孔导度日进程呈双峰型 ,受
环境因子影响的同时 ,还会对净光合速率 、蒸腾速率
造成影响。半日花的光合作用在生长季节受到多个
因子的综合作用 ,但是空气温度和气孔导度为主要
影响因子。叶绿素荧光作用参数的变化表明 ,半日
花受到强光和高温的影响发生光抑制 ,导致 F vm降
低 ,13:00左右达到最低点 ,此时受强光和高温的影
响 ,植物体内水分供应不足 , PS Ⅱ系统发生可逆失
活 ,半日花出现光合“午休”现象。因此中午强光引
起的PS Ⅱ的光化学效率降低可能是Pn中午降低的
一个重要原因 。Taub 等人曾经研究指出 ,生长在
干旱地区的植物 ,在它们的生长季节中 ,不断遭受水
分胁迫和高温的伤害 ,高温不但降低了空气湿度和
土壤含水量 ,严重时造成土壤干旱 ,破坏 PS Ⅱ ,表
现为 PS Ⅱ量子产率 Fvm降低 , F0 升高 ,但高 CO2 浓
度可以抵消这种作用[ 31] 。我们对半日花的研究支
持了植物在遭遇水分和温度胁迫时 , F0 升高而 Fvm
降低的观点 。
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Primary Studies on Daily Photosynthetic Changes of Rare and Endangered
Plant Helianthemum soongoricm
TAN Hui-juan牞ZHOU Hai-yan牞LI Xin-rong牞ZHANG ZHi-shan
牗Shapotou Deser t E xperimenta l Research S tat ion牞Cold and Ar id Reg ions Environmenta l an d Eng ineerin g Research
Inst i tute牞Chinese Academy o f S ciences牞Lanzhou 730000牞Ch ina牘
Abstract牶Analysis on a series of physiological and ecological characteristics of photosynthesis of Helianthe-
mum soongoricum during the growth season shows that the daily change pattern of net photosynthetic rate
牗P n牘of Helianthemum soongoricum can be expressed as a two-peak curve牣The P n reaches the maximum
at 9牶00 and 15牶00牣The daily change pattern of transpiration rate牗E牘is a one-peak curve牞and the E value
reaches the maximum at 15牶00牣Analysis also shows that the air temperature牗T a牘and the stomatal con-
ductance牗g s牘are the twomost influential factors on the photosynthesis and transpiration of Helianthemum
soongoricum牣From the diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameter of Helianthemum soon-
goricum牞the intensive light and high temperature have deep effect on the PSⅡ system and make it reversi-
ble牞appearing the midday depression of photosynthesis牣
Key words牶Helianthemum soongoricum牷photosynthesis牷transpiration牷chlorophyll fluorescence牷envi-
ronmental factors
267 2期 谭会娟等:珍稀濒危植物半日花光合作用日动态变化的初步研究