全 文 ：第28卷 第2期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 28 No.2
2 0 0 8年 3月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Mar., 2 0 0 8

文章编号：1001-3776（2008）02-0048-02

舟山新木姜子盐胁迫下生长变化及生理反应

李影丽 1,2，汪奎宏 2*，许利群 2，杜国坚 2，杨 华 2
（1. 浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：对 1年生舟山新木姜子苗木进行盐胁迫（NaCl浓度分别为 0、3、5、7 g/l）下生长量和生理指标的比较研
究结果表明，随胁迫浓度的升高，舟山新木姜子苗高长量、叶绿素（Chl）含量分别下降；随着胁迫时间的延长，
3 g/l处理的丙二醛（MDA）、游离脯氨酸有急速上升趋势，而 5、7g/l处理则缓慢下降；所有处理的超氧化物歧
化酶（SOD）都表现急剧下降趋势。方差分析（p < 0.05）表明，受试苗木在 7 g/l处理下生长受到抑制，达显著
水平。舟山新木姜子能耐 5 g/l处理，属于中度耐盐植物。
关键词：盐胁迫；舟山新木姜子；生长量；生理指标
中图分类号：S718 文献标识码：A

Growth and Physiological Effect under Salt Stress of Neolitsea sericea

LI Ying-li1,2，WANG Kui-hong2*，XU Li-qun2，DU Guo-jian2，YANG Hua2
（1. Zhejiang Forestry University School of Forestry and Biotechnology, Lin’an 311300, China;
2. Zhejiang Forestry Academe, Hangzhou 310023, China）

Abstract: Study on increment and physiological indicators of 1-year Neolitsea sericea under salt stress (concentration of NaCl: 0g/l, 3g/l, 5g/l, 7g/l)
showed that height grwoth and chlorophyll content decreased with increase of salt stress. Free proline and malondialdehyde(MDA) of seedlings under
treatment of 3g/l increased quickly along with the duration of treatment, but decreased slowly under that of 5g/l and 7g/l. While superoxide
dismutase(SOD) of each treatment decreased quickly. Analysis of variance showed that increment of N. sericea seedlings was inhibited under treatment of
7g/l NaCl and had remarkably correlation (p<0.05). The test showed that N. sericea could endure salt stress of 5g/l, medium salt-resistant.
Key words: salt stress; Neolitsea sericea; increment; physiological indicator

植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力，这种能力存在着明显的种
间及种内差异。植物耐盐性是多种机制综合作用的结果[1]，涉及到多种生理生化指标。不同植物由于其耐盐方
式和耐盐机理的不同，其组织或细胞内的生理代谢和生化变化也不相同[2]。盐胁迫会诱发植物体内多种结构和
功能的改变，以利于植物适应新环境[3]。进行树木耐盐的生理指标研究，了解树木耐盐机理，探讨不同树种的
耐盐方式，对培育耐盐树木具有重要意义[4]。为此，作者对舟山新木姜子进行不同盐浓度胁迫处理，测定它在
盐胁迫条件下各种生理指标的动态变化趋势，旨在探讨舟山新木姜子对盐伤害的反应机理，为我国沿海防护林
建设，特别是沿海滩涂盐碱地防护林建设选育适生植物提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料的培养
受试的舟山新木姜子苗木来自浙江省舟山市，于 2007年 4月 28日将生长良好、平均高度为 22 cm的 1年
生实生苗移至浙江省林业科学研究院苗圃进行基质栽培。每盆栽种 1株，每个处理 20株。以蛭石∶珍珠岩∶沙
收稿日期：2007-10-11；修回日期：2008-01-08
基金项目：浙江省重大攻关项目（2005C12004）
作者简介：李影丽（1981－），女，河南周口人，硕士生，从事沿海防护林研究；*通讯作者。

2期 李影丽，等：舟山新木姜子盐胁迫下生长变化及生理反应 49

（V/V）=2∶2∶1的混合材料作为栽培基质，培养期间 3 ~ 5 d浇 1次水，以保持土壤湿度，缓苗期为 2个月。
1.2 盐处理和采样
7月 8日浇灌 1次复合肥营养液，以确保苗木生长良好。7月 19日苗木接受盐胁迫处理，此时苗木已经正
常生长，且苗木侧枝较多。舟山新木姜子盐处理周期为 42 d。盐处理（NaCl溶液）浓度分别为 3、5、7g/l，各
浓度盐溶液的 pH值均调节至 8.14（依据慈溪海涂土壤盐分含量和 pH值测试数据），以清水为对照。处理期间，
7 d浸泡 1次（持续 24 h）盐溶液，并分别在盐处理开始后的 3、13、28、42d混合采集处理苗木叶片（每株 2 ~
3片），立即置于-78℃低温（液氮处理）保存备用。测定处理后 13、28、42 d的苗高生长量，以前后 2次测量
值之差反映苗木当期生长情况。生理指标测定时，每处理 3个重复。
1.3 处理方法
苗木叶片叶绿素采用浸提法测定[5]，游离脯氨酸采取磺基水杨酸浸提法[6]，丙二醛（MDA）含量参考
Giannopolitics和刘祖祺的方法，SOD活性测定采用 NBT比色法[7,8]。试验数据采用Microsoft Excel 2003作图，
用 SPSS13.0软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对舟山新木姜子生长量的影响
将试验期间 13、28、42 d测量的苗高生长量（前后 2
次测定值之差）绘成图 1。
由图 1 可见，处理期间不同时期对照（ck）处理的苗
高生长量变化比较稳定，处理后期（42 d）生长量有所上
升；3 g/l和 5 g/l浓度盐处理的苗高生长量随着处理时间的
延长呈下降趋势，但在处理前期（28 d前），3 g/l浓度盐
处理的苗高生长量均高于对照，5 g/l浓度盐处理的苗高生
长量在 13 d时也高于对照，28 d时接近于对照，这表明短
期的、一定浓度的盐分处理没有影响舟山新木姜子苗木的
生长，28 d后胁迫影响逐渐显示，表现出苗高生长量急剧
下降。从图 1也可以看出，高浓度盐分处理（7 g/l）对苗木的影响较为显著，13d的苗高生长量仅为 0.4 cm，只
是对照苗高生长量的 16.3%，随着处理时间的延长，苗高生长量略有增加，表现出与低浓度盐处理不同的生长
变化。这表明高浓度的盐处理对舟山新木姜子苗木产生了胁迫影响，制约了苗木的正常生长，同时也反映出舟
山新木姜子苗木对盐胁迫有一定的生理适应能力。
2.2 盐胁迫对苗木叶绿素含量的影响（图 2a）
由图 2可知，在同一处理时间下，高浓度 7g/l盐胁迫下舟山新木姜子叶片叶绿素含量一般比其它浓度的要
高，但长时间（42 d）高浓度盐胁迫下叶绿素含量下降，仅是对照的 0.75倍，说明一定胁迫时间，舟山新木姜
子体内叶绿素在受破坏前产生自我保护能力，当危害超过一定的阈值时，叶绿素瓦解，使其含量下降。在 3g/l
和 5g/l盐胁迫下，随着时间的延长，叶绿素含量出现上升的趋势，表明舟山新木姜子适应盐胁迫的能力比较强，
能抗一定浓度的盐胁迫，但长时间高盐胁迫使得舟山新木姜子体内活性氧对叶绿素的破坏大，叶绿素含量比其
它浓度的低。
2.3 盐胁迫对丙二醛（MDA）含量的影响（图 2b）
从图 2可以看出，在处理的 28 d，舟山新木姜子叶片中 MDA含量与胁迫浓度呈正相关，含量随浓度的增
加而上升；而在处理 42 d时，MDA含量反而随浓度增加而下降，说明舟山新木姜子体内清除活性氧机制在时
间的延长下得到激活，能力提高，使MDA含量下降。在 3 g/l和 5 g/l处理的前 13 d，随着浓度的增加MDA含
量虽有上升，但都低于对照，低浓度下舟山新木姜子清除体内活性氧的速度比活性氧增加的速度要快，使MDA
图 1 盐胁迫下舟山新木姜子苗高生长量
Fig. 1 Effect of NaCl treatment on height growth of N. sericea
苗
高
生
长
量
/c
m

0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
13 28 42
0 3g/l 5g/l 7g/l
处理时间/d

50 浙 江 林 业 科 技 28卷

产生的数量下降。低浓度 3 g/l盐胁迫，随着时间的延长，MDA含量逐渐上升；在 5 g/l和 7 g/l胁迫下，在处理
的前 13 d里，MDA含量呈上升趋势，在处理后期下降，表明低浓度下舟山新木姜子活性氧清除系统发挥的作
用不大，随着胁迫浓度的增加，活性氧的骤增，清除系统慢慢激活，使MDA含量下降。
2.4 盐胁迫对游离脯氨酸含量的影响（图 3a）
如图 3所示，对照植株叶片游离脯氨酸含量在 4周的盐胁迫期间变动幅度较大。在同一处理时间里，脯氨
酸含量与处理浓度呈正相关，含量随浓度的增加而上升，几乎都高于对照，说明作为渗透调节物质的脯氨酸在
盐胁迫下能比较好地维持细胞膜的完整性，使其不受破坏。在胁迫的前 13 d里，各浓度下的脯氨酸含量均呈上
升趋势，在第 13天时，7 g/l胁迫下脯氨酸含量达到最高，是对照的 1.20倍，处理后期 5 g/l和 7 g/l胁迫下脯氨
酸含量出现下降，但仍比对照高，表明较短时间的盐胁迫对舟山新木姜子细胞膜的破坏作用很小，脯氨酸的调
节渗透作用大。随着盐胁迫浓度的增大和时间的延长，活性氧破坏作用逐渐增强，使得脯氨酸含量下降，但高
于对照，说明舟山新木姜子生理机制适应盐胁迫过程。
2.5 超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响（图 3b）
SOD的主要功能是清除氧自由基，是防止其对细胞膜系统伤害的一种重要的抗氧化酶。从图 3中可以看出，
在第 13天时，SOD酶活性与其它时间相比要高出许多。同一处理时间，低浓度 3 g/l盐胁迫下的 SOD活性比其
它浓度要高，并且高于对照，说明在低盐浓度下，SOD 酶保护系统消除活性氧能力强，酶活性增加量大于 O2－
的增加量；胁迫浓度增加，SOD 酶保护系统受到破坏，活性下降，由此也可看出 SOD 保护酶对胁迫的适应性
弱。各种胁迫浓度下 SOD活性呈现前期上升、后期下降的趋势，前期舟山新木姜子体内 SOD酶保护系统清除
O2－能力得到提高，O2－数量不大，对膜脂的攻击力不大，酶活性上升，而随着胁迫时间的延长，O2－增加的数量
超过 SOD酶所能清除的范围，继而对保护酶系统的破坏加大，使得 SOD活性下降。
SO
D
含
量
/U
·
g－
1 F
W

图 3 盐胁迫下舟山新木姜子叶片 Pro 和 SOD 含量的影响
Fig. 3 Effect of NaCl treatment on Pro and SOD in leaves of N. sericea
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
3 13 28 42
0 3g/l 5g/l 7g/l
0
20
40
60
80
100
120
140
3 13 28 42
0 3g/l 5g/l 7g/l
Pr
o
含
量
/u
g·
g－
1 F
W

处理时间/d 处理时间/d
a b
叶
绿
素
含
量
/m
g·
g－
1
图 2 盐胁迫对舟山新木姜子叶片叶绿素和 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effect of NaCl treatment on chlorophy and MDA content in leaves of N. sericea
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
3 13 28 42
0 3g/l 5g/l 7g/l
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3 13 28 42
0 3g/l 5g/l 7g/l
M
D
A
含
量
/m
g·
g－
1
处理时间/d 处理时间/d
a b

2期 李影丽，等：舟山新木姜子盐胁迫下生长变化及生理反应 51

3 结论与讨论
3.1 植株生长与叶绿素的变化
对照植株在处理期间各项生理指标都有较大的变化，推测除了与植株自身的因素有关外，还受到光照、温
度、水分等的影响。
植物在盐胁迫下，由于过量的 Na＋渗入细胞后使原生质凝聚导致叶绿素破坏[9]，叶绿素含量下降[10]，植物
细胞代谢和生长对盐逆境反应灵敏。实验表明，随着盐胁迫时间的增长，胁迫浓度的增加，舟山新木姜子叶片
的叶绿素含量下降，苗高生长量随盐浓度的增高而减小。短时间盐胁迫，脯氨酸含量迅速积累，特别是 7 g/l NaCl
处理，脯氨酸含量达到最大值，这与前人的研究结果是一致的。但随盐胁迫时间的延长，脯氨酸含量下降并趋
于稳定。究其原因，推测是盐胁迫初期，生物为了抵抗逆境伤害，通过盐胁迫应答基因的作用产生渗透调节物
质——脯氨酸，维持细胞生长。
3.2 膜脂过氧化与抗氧化酶的变化
植物在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含量高低
和质膜透性的大小都是膜脂过氧化强弱和质膜破坏程度的重要指标[11]。SOD被认为是重要的保护酶之一，是活
性氧物质的清除剂，属保护酶系统。随着盐胁迫时间的延长，叶片抗氧化酶胁迫的调节具有反馈性，在受到轻
度胁迫的情况下，膜脂过氧化程度在加重，而抗氧化酶的活性并没有完全启动，所以引起体内MDA的积累[12]，
试验结果表明，3 g/l的盐胁迫，对舟山新木姜子的膜脂过氧化作用并不明显，MDA含量增加幅度较小，而高浓
度下的胁迫，MDA含量增加幅度较大，随着胁迫时间延长，5、7 g/l处理出现下降的趋势，表明细胞膜受到了
一定程度的伤害。
舟山新木姜子受盐胁迫后，3 g/l胁迫能使 SOD酶系统防御能力提高，5、7 g/l的处理，其活性低于 3 g/l处理，
随着胁迫时间的增长，所有处理又有下降趋势，活性氧产生过量，超过一定阈值，SOD酶防御系统遭到破坏。
综合以上分析可知，盐浓度 3、5 g/l 处理的舟山新木姜子的苗木生长和生理生化代谢基本正常，而盐浓
度 7 g/l处理时部分生长指标和生理生化指标开始出现异常，由此推断舟山新木姜子苗木的耐盐浓度为 3 ~ 5
g/l，与王慰，黄胜利等研究认为舟山新木姜子耐中度盐碱（土壤盐质量浓度为 3 ~ 6 g/l），属于中度耐盐植物
一致[13]。
致谢：感谢浙江省林业科学研究院陈卓梅博士在试验过程中的大力支持与帮助，李贺鹏博士在数据分析时给予的指导，
戚连忠所长对论文成文的写作指导。
参考文献：
[1] 郭蓓，邱丽娟，李向华. 植物盐诱导基因的研究进展[J]. 农业生物技术学报，1997，7（4）：401－408.
[2] 肖雯，贾恢先，蒲陆梅. 几种盐生植物抗盐生理指标的研究[J]. 西北植物学报，2000，20（5）：818－825.
[3] 孙兰菊，岳国锋，王金霞，等. 植物耐盐机制的研究进展[J]. 海洋科学，2001，25（4）：28－31.
[4] 张建锋. 植物耐盐机理与耐盐植物选育研究进展[J]. 世界林业研究，2003，16（2）：16－22.
[5] 陈福明，陈顺伟. 混合液法测定叶绿素含量的研究[J]. 林业科技通讯，1984（2）：4－8.
[6] 张殿忠，汪沛洪. 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法[J]. 植物生理学通讯，1990（4）：62－65, 32.
[7] Giannopolitis C N. Superoxi dedismutase， purification and quantitive relationship with water soluble protein in seeding[J]. Plant physiological，
1977（59）：315－318
[8] 刘祖祺. 植物抗性生理学[M]. 北京：中国农业出版社，1993. 237－291.
[9] 赵范明，葛成，翟志中. 干旱地区次生盐碱地主要造林树种抗盐指标的确定及耐盐能力的排序[J]. 林业科学研究，1997，10（2）：194
－198.
[10] 王树风，陈益泰，潘红伟，等. 土壤盐胁迫下桤木 8个无性系生理特性的变化[J]. 浙江林学院学报，2006，23（1）：19－23.
[11] 李明，王根轩. 干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J]. 生态学报，2001，22（4）：503－507.
[12] 彭立新，吴迪，李慧，等. 水分胁迫对沙枣幼苗抗氧化酶活性的影响[J]. 天津农学院学报，2007，14（1）：1－5.
[13] 王慰，黄胜利，丁国剑，等. 盐胁迫下舟山新木姜子 1年生苗形态变化及生理反应[J]. 浙江林学院学报，2007，24（2）：168－172.