全 文 ：第 29卷 第 6期 四 川 林 业 科 技 Vo1.29, No.6
2008年 12月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Dec., 2008
收稿日期:2008-09-22
基金项目:国家科技攻关项目 “困难立地造林工程关键技术研究 ”(2006BAD03A03)基金项目资助。
作者简介:黎燕琼(1979-),女,土家族 ,重庆市石柱人 ,硕士 ,主要从事森林生态研究。
通讯作者:慕长龙 ,男 ,研究员 ,博士生导师。
岷江上游干旱河谷白刺花等 4种灌木的抗旱性研究
黎燕琼 ,郑绍伟 ,慕长龙
(四川省林业科学研究院 ,四川 成都 610081)
摘 要:岷江上游干旱河谷是我国西部生态环境最恶劣的地区之一 , 尤其是二十世纪末大量的人为活动更加速了
生态环境的恶化 , 有的地方甚至出现逆向演替。为了给该地区植被恢复与重建中的树种选择提供依据 ,本实验以
杂谷脑河干旱河谷区域内 , 自然生长的白刺花(Sophoradavidiana)、马鞍羊蹄甲(Bauhiniafaberivar.microphyla)、刺
旋花(Convolvulustragacanthoides)和铁杆蒿(Artemisiagmelini)为研究材料 ,通过大量抗旱生理指标对它们的抗旱性
进行了研究 , 发现 4种灌木不仅在不同的生理指标上表现有差异 ,而且相同树种的同一指标在不同的生长时期也
有差异。同时 , 由于单一(部分)抗旱指标对林木抗旱能力很难准确评价 , 本文采用了主成分分析法对 4种灌木的
抗旱能力进行了综合评价 , 结果发现 4种灌木的抗旱能力大小表现为:白刺花 >马鞍羊蹄甲 >刺旋花 >铁杆蒿。
这为在该地区与及其类似地区造林树种的选择中 ,尤其可以在作为先锋灌木树种的选择中 , 选择抗旱能力较强的
马鞍羊蹄甲 、白刺花等乡土树种提供理论依据。
关键词:灌木;生理反应;抗旱性;主成分分析;综合评价
中图分类号:S718.43 文献标识码:A 文章编号:1003-5508(2008)06-0016-06
AStudyofDroughtResistanceofFourShrubSpeciesin
AridValeysoftheMinjiangRiver
LIYan-qiong ZHENGShao-wei MuChang-long
(SichuanAcademyofForestry, Chengdu 610081)
Abstract:ThearidvaleyintheMinjiangRiverwasoneoftheworstecotopesinChina.Inthelast20th
centuryhumandisturbancesmadetheecologicalenviromentworseapace.Inordertoofergroundsforthe
restrationofvegetation, researcheswereconductedonSophoradavidiana、Bauhiniafaberivar.microphyl-
la、Convolvulustragacanthoides、ArtemisiagmelinigrowinginthearidvaleysoftheZagunaoRiver.The
resultsshowedthat4shrubspecieshadnotonlysignificantdiferencesindroughtresistanceindexes, but
alsodiferenceinthesamedroughtresistanceindexsofthesamespeciesindiferentgrowthperiods.Itwas
verydificulttoevaluateaccuratelytreespeciessdroughtresistancebysingleindex, sotheprinciplecom-
ponentmethodwasusedtomakeanintegratedestimate.Theresultshowedthatthe4shrubspeciesabili-
tyofdroughtresistancewasasfolows:Sophoradavidiana>Bauhiniafaberivar.microphyla>Convolvulus
tragacanthoides>Artemisiagmelini.Thisresultcouldprovideabasisforimprovingplantationabilityof
droughtresistanceandchoosingthebesttreespecies.
Keywords:Shrub, Physiologicalreaction, Droughtresistance, Principal-componentAnalysis, Comprehen-
siveestimate
岷江上游干旱河谷是我国西部生态环境最恶劣 的地区之一 ,加之强烈的水土流失 ,频繁的滑坡 、泥
石流等地质灾害 , 也是我国最困难的造林地之
一 [ 1] 。干旱河谷由于受 “焚风效应 ”的影响 ,其蒸发
量远大于降雨量 ,土壤干旱缺水是该地区的主要自
然特点 ,加之山体陡峭 ,土壤瘠薄 ,植被主要以干旱
灌草丛为主。这些灌草丛不仅对该地区的涵养水
源 、保持水土等有重要作用 ,尤其为研究该地区植被
的恢复与重建提供了基础 。目前对该地区植被研究
很多 ,但主要是针对植物群落分布类型与生物量及
其与环境的关系等进行研究 [ 2 ～ 4] 。本试验主要是针
对该地区 4种灌木并从生理变化与抗旱性关系进行
研究 ,为该地区在植被恢复与重建过程中的树种选
择提供理论依据 。
1 研究区域概况
试验地位于杂谷脑河干旱河谷地区。试验地设
置在理县薛城小歧村 ,海拔 1 350 m～ 1 450 m,东经
103°15′24.2″,北纬 31°31′43.1″,西北坡 ,坡度 40°,
下坡位 。该地区年均气温 11.0℃ , ≥10℃活动积
温 3 200℃ ～ 43 800℃ , 年降水量 400 mm～ 600
mm,年干燥度 1.6 ～ 2.5。由于该地区气候条件恶
劣 ,尤其干旱缺水 ,植物种群结构单一 ,植物个体多
具有丛生 、根深 、叶小 、具刺 、被毛 、低矮或匍匐等耐
旱特点;并且种类贫乏 ,层次结构简单 。植物种类主
要以灌木和草本为主 ,灌木主要有白刺花 、马鞍羊蹄
甲 、刺旋花 、铁杆蒿 、蔷薇等 ,灌木层高度在 0.15 m
～ 1.0 m之间 ,盖度 8%;草本主要有异颖芨芨草
(Achnatherum heteropogon)、细柄草 (Capilipedium
parviflorum)芸香草(Cymbopogondistns)等 , 平均高
度 40cm,盖度 45%。林地土层厚度为 50 cm,石砾
含量 30%左右 ,土壤为褐土。
2 试验方法
2.1 试验树种与取样方法
选择在小歧山上多年自然生长的白刺花 、刺旋
花 、马鞍羊蹄甲 、铁杆蒿等 4种灌木。其中白刺花冠
丛平均高 0.9m,冠幅 0.9mХ1.2m;刺旋花冠丛平均
高 0.4m,冠幅 0.6m×0.8 m;马鞍羊蹄甲冠丛平均
高 1.1m,冠幅 1.0 m×1.2 m;铁杆蒿冠丛平均高
0.9m,冠幅 0.8m×1.0m。在 2005年 5月 、6月 、7
月 、8月和 9月下旬 ,在不同试验地内 ,选择生长势
一致的植株进行观测。选取树冠外围中 、上部分 ,大
小一致 ,向阳面的当年生叶片于早上 9:00以前进行
取材 ,取材后迅速装入材料袋 ,放入取样冰盒带回实
验室 ,混匀后 ,一部分直接放入 -4°冰箱短期保存 ,
以备叶片含水量 、保水力 、水分自然饱和亏缺测定;
一部分用蒸馏水洗净 ,用干净的剪刀剪碎 ,混匀 ,再
用万分之一天平称取材料 ,每袋称取 2.000 g,放入
液氮中速冻 30 min,最后放入 -20°冰箱保存 ,以备
用于其他指标测定 。
2.2 实验方法
叶片相对含水量和自然饱和亏缺采用浸泡
法[ 5] ;束缚水采用阿贝折射仪法 [ 6] ;叶绿素采用丙
醇乙酮混合液法 [ 5] ;可溶性糖采用蒽酮比色法 [ 6] ;
游离脯胺酸采用茚三酮法[ 6] ;细胞膜透性采用外渗
电导法[ 6] ,以 100℃下灌木叶片渗透液的电导率为
100;叶保水力:在室内自然干燥(25℃左右 ,空气相
对湿度 70%左右),取鲜叶后 ,定时称量直到基本恒
重 ,并计算每一晾晒时刻累积失水量占总水量的百
分比 [ 7] 。
数据处理采用 SPSS程序在计算机上进行 。
3 结果与讨论
Sd-Sophoradavidiana, Bf-Bauhiniafaberivar.microphyla,
Ct-Convolvulustragacanthoides, Ag-Artemisiagmelini,下同
图 1 叶片水分自然饱和亏缺度
Fig.1 Watersaturationdeficitofleaf
3.1 叶片自然水分饱和亏缺度
研究表明 , 4种灌木叶片水分自然饱和亏缺度
(图 1)有显著性差异(表略)。叶片自然水分饱和
亏缺度 5月 、 6月 、 7月以铁杆蒿最高 , 分别为
36.5%、38.03%与 44.53%, 8、9月以马鞍羊蹄甲最
高 ,分别为 28.79%、19.41%;5月 、6月最低为白刺
花 ,分别为 26.34%、27.08%,在 7月 、8月 、9月以
刺旋花最低 , 分别为 17.35%、 24.64%、 14.22%。
根据差异显著性检验结果表明:叶片水分自然饱和
176期 黎燕琼 ,等:岷江上游干旱河谷白刺花等 4种灌木的抗旱性研究
亏缺度平均大小排序为铁杆蒿 >马鞍羊蹄甲 >刺旋
花 >白刺花 。
水分是所有生物耐以生存的必须物质之一 。植
物的水分自然饱和亏缺度表明了其体内水分的亏缺
程度 ,它反映了植物的受旱程度 ,植物自然饱和亏缺
度越小 ,相对含水量就越大 ,它的抗旱能力越强 [ 8] 。
由于木本植物抗旱的复杂性 ,单一的指标很难准确
对其抗旱能力进行评价 ,以下从灌木叶片的总含水
量 ,束 /自比 ,保水力等进行进一步分析。
3.2 叶片含水量和束缚水 /自由水含量(束 /自)
植物的含水量是反映植物组织水分生理状况的
重要指标 ,一般来说植物组织含水量的多少与其生
命活动强弱有平行关系 ,在一定范围内组织的代谢
强度与其含水量成正相关。叶片含水量和束 /自
(图 2)表明 , 4种灌木叶片的含水量 , 5月 、6月 、7月
以铁杆蒿的含水量最高 ,分别为 80.08%、77.94%、
74.33%, 8月 、9月则以白刺花的含水量最高 ,分别
为 65.80%、61.89%;在 5月 、6月与 8月以刺旋花
的叶片含水量最低 , 分别为 67.92%、 62.58%、
48.17%, 9月则以铁杆蒿最低 ,仅为 41.98%。根据
差异显著性检验证明 4种灌木的叶片含水量和束 /
自有显著性差异 。按含水量大小排序 ,以铁杆蒿最
高 ,其次白刺花 >马鞍羊蹄甲 >刺旋花。叶片束 /自
在 5月 、6月 、7月以白刺花最高 , 8月 、9月则是马鞍
羊蹄甲最高;而铁杆蒿的叶片束 /自最低 ,按叶片束 /
自大小排序为白刺花 >马鞍羊蹄甲 >刺旋花 >铁杆
蒿 。
铁杆蒿叶片的含水量最高 ,表明它吸水能力最
弱 ,只能通过保持组织内的大量水分来满足其自身
的生长发育需水要求;而白刺花等其余几种灌木的
叶片含水量低 ,表明它们的吸水能力强 ,这与实际情
况符合 。铁杆蒿是须根灌木 ,主要从土壤浅层吸水 ,
白刺花等深根灌木 ,可以从土壤深层吸水 ,而在该地
区 ,旱季土壤深层的含水量高于浅层 [ 9] 。同时 ,由
于植物组织内的水由束缚水(由细胞胶体颗粒与其
他亲水物质结合 ,不容易蒸发散失和冻结)和自由
水(未被水合作用束缚 ,易蒸发散失的水)组成;自
由水越多 ,植物代谢越旺盛 ,生长越快;反之 ,束缚水
越多 ,束 /自越高 ,植物的抗旱性越强 [ 10, 11] 。
3.3 叶片 24 h保水力
随着生长季节的变化 , 4种灌木离体叶片 24 h
保水力(图 3)有显著性差异。最高保水力 ,在 5月 、
图 2 叶片含水量和束 /自
Fig.2 Watercontentandboundwater/freewaterofleaf
6月 、7月以刺旋花最高 ,分别为 87.39%、82.48%、
69.72%, 最低则是铁杆蒿的 61.49%、 60.47%、
59.27%;8月 、9月则分别以马鞍羊蹄甲的 67.22%
和白刺花的 67.57%最高 ,刺旋花最低。离体叶片
24 h保水力平均大小排序以白刺花最大 ,其次刺旋
花 >马鞍羊蹄甲 >铁杆蒿 ,排序与叶片束 /自比相
同。由于自由水容易蒸发散失 ,而水分过度的蒸发
与散失会造成植株的萎焉 ,当造成永久性萎焉后 ,植
株就会死亡 ,所以保水植物对干旱最早最主要的反
应。叶片保水力是反映林木耐旱能力的最基本和最
重要的指标之一[ 6] 。单位时间内失水量越多 ,保水
能力越差 ,林木抗旱能力越小;反之 ,单位时间内失
水量越少 ,保水能力越强 ,林木的抗旱能力越强 [ 6] 。
图 3 离体叶片 24h保水力
Fig.3 Water-keepingabilityof24 hremovedleaf
根据以上水分指标的大小排序 ,并结合其指标
与林木抗旱性关系对几种灌木的抗旱能力大小进行
排序为白刺花 >刺旋花 >马鞍羊蹄甲 >铁杆蒿。但
18 四 川 林 业 科 技 29卷
是林木的水分自然饱和亏缺度 ,相对含水量与含水
量等水分生理指标相互间有一定的关系 ,比如叶片
的含水量越高 ,束 /自比越低 ,则叶片内的自由水含
量就越高 ,叶片的保水力就是衡量林木对其组织内
自由水的保持能力 ,保水力越小 ,其保持水的能力越
强;当叶片含水量完全达到叶片的饱和程度时 ,叶片
的水分自然饱和亏缺度就为 0,而叶片的相对含水
量为 100%。为更准确评价林木抗旱能力大小 ,在
相同条件下还测定了叶片的细胞膜透性 ,叶绿素含
量及 a/b比 ,以及可溶性糖含量和游离脯氨酸含量。
3.4 细胞膜透性
林木在干旱胁迫下 ,使其原生质结构受到破坏 ,
原生质膜的选择透性丧失 ,细胞内电解质外渗 ,导致
组织浸出液电导率增加。在不同生长季节几种灌木
的细胞膜透性(图 4)也有差异 , 5月和 8月以铁杆
蒿最高 ,分别为 45.10%、62.50%, 6月 、7月与 9月
则以刺旋花最高 , 分别为 77.55%、 69.39%与
43.41;而 5月与 9月以白刺花的细胞膜透性最低 , 6
月 、7月 、 8月则分别以马鞍羊蹄甲的 47.56%、
48.56%、28.87%最低;灌木平均大小排序为刺旋花
>铁杆蒿 >白刺花 >马鞍羊蹄甲。这也许是因为白
刺花与马鞍羊蹄甲叶片表面覆盖的较厚蜡质层与革
质层比刺旋花与铁杆蒿叶片表面覆盖的白色绒毛更
能保护其组织细胞膜的透性不被破坏 。植物组织细
胞膜透性可以表示其伤害度 ,透性变化越大 ,表示林
木受害越重 ,抗旱能力越弱 [ 12] 。
图 4 细胞膜透性
Fig.4 Cytolemmaosmosisofleaf
3.5 叶绿素含量与 a/b
随生长季节的变化 ,灌木叶片内叶绿素含量及
叶绿素 a/叶绿素 b(a/b)(图 5)也表现出差异 。 5
月 、6月与 8月叶片叶绿素含量以白刺花最高 ,分别
为 2.66%、4.81%、2.82%;7月和 9月则以马鞍羊
蹄甲的含量最高 ,分别为 4.09%、1.96%;灌木按平
均叶绿素含量高低排序为白刺花 >马鞍羊蹄甲 >铁
杆蒿 >刺旋花。 a/b在 5月和 7月以刺旋花的比值
最高 ,分别为 0.64和 4.05;6月以马鞍羊蹄甲的最
高 ,为 1.76;8月以铁杆蒿最高;而 9月则以白刺花
的 3.58最高。按 a/b的高低排序 ,以灌木白刺花最
高 ,其次马鞍羊蹄甲 >刺旋花 >铁杆蒿 ,其排序与
束 /自比排序一致。
图 5 叶片叶绿素含量和叶绿素 a/叶绿素 b
Fig.5 ChlcontentandChla/Chlbofleaves
叶绿素不仅因为它是把无机 C、N通过光合作
用转变成有机 C、N的重要物质 ,而作为反映植物光
合作用能力及营养作用的重要指标之一 ,还因叶绿
素本身是 C、N、Mg等元素组合成的有机化合物 ,它
的水平可以反应植物 C、N营养水平 [ 5] 。林木抗旱
研究中常把叶绿素含量及 a/b作为评价指标 。白刺
花与马鞍羊蹄甲叶片较高的叶绿素含量及 a/b这说
明它们不仅具有 C、N营养水平 ,还具有较强的光合
效率 ,即在水分亏缺时它可以保存灌木上较少的叶
片就可以维持有机营养的转化需要 ,同时还可以通
过叶片的减少来降低其灌木的水分散失 ,这也许就
是白刺花与马鞍羊蹄甲抗旱能力强的原因之一。刺
旋花虽然叶片叶绿素含量与 a/b都比较低 ,但它的
刺化嫩枝内含有叶绿素 ,可以弥补叶片叶绿素含量
的不足。
3.6 可溶性糖含量
随生长季节的变化 , 4种灌木的可溶性糖含量
(图 6)也不同 , 白刺花在 5月达到最高 ,含量为
24.80%,刺旋花 、马鞍羊蹄甲 、铁杆蒿 3种灌木则在
196期 黎燕琼 ,等:岷江上游干旱河谷白刺花等 4种灌木的抗旱性研究
6月达到最高点 ,含量分别为 41.13%、64.93%、
59.68%,而 4种灌木的可溶性糖含量都在 9月最 。
在相同的季节 ,灌木叶片间的可溶性糖含量表现也
不相同 , 在 5月和 8月以铁杆蒿最高 , 分别为
32.73%、42.9%,在 6、7月和 9月则以马鞍羊蹄甲
的含量为最高;按树种在生长季节内平均含糖量高
低排序 ,则:铁杆蒿 >马鞍羊蹄甲 >刺旋花 >白刺
花 。可溶性糖不仅是植物参与渗透调节维持细胞膨
压的重要物质之一 ,也是有机 C的主要储存形式 ,
干旱胁迫下 ,植物体内的可溶性糖会大量积累 ,积累
量越大 ,植物的抗旱性越强 。
图 6 叶片可溶性糖含量
Fig.6 Contentofsolublesugarinleaf
3.7 游离脯氨酸含量
脯氨酸有较好的水合作用 ,能提高原生质胶体
的稳定性 ,对原生质起到保护与保水作用 ,干旱也可
以引起其在林木体内积累 。 4种灌木游离脯氨酸的
含量(图 7)随季节的变化趋势也不同 ,白刺花 、马鞍
羊蹄甲在 6月达到最高点 ,所以它们以 6月为转折
点 ,由逐渐增加到逐渐减少的变化趋势;刺旋花在 5
月含量达到最高 ,然后逐渐下降 ,在 7月达到最低后
开始增加;铁杆蒿的含量则以 7月为转折点 ,由逐渐
增加到逐渐减少 。按灌木的游离脯氨酸含量高低排
序 ,以马鞍羊蹄甲最高 ,其次白刺花 >铁杆蒿 >刺旋
花 。
图 7 叶片游离脯氨酸含量
Fig.7 Freeprolinecontentinleaf
3.8 灌木抗旱能力综合评价
灌木的抗旱性是受水分生理 ,生理生化等多因
素综合影响作用的结果 ,单因素无法准确的表现林
木的抗旱能力 ,为准确反应林木抗旱能力大小 ,本文
通过主成分法根据前面所测定的各项平均生理指标
对 4种灌木的抗旱性进行综合评价 [ 14] 。由主成分
及其特征根贡献率(表 1)可以发现 ,前两个主成分
的累积贡献率达到了 88.399%(>85%),达到了全
部信息量的绝大部分 ,基本反映了原变量的主要信
息 ,所以取前两个主成分 。
表 1 主成分贡献率
Table1 Contributionrateofprincipalcomponent
主成分 特征根 贡献率(λ)(%) 累积贡献率(%)
1 4.967 55.189 55.189
2 2.989 33.210 88.399
3 1.044 11.601 100.000
根据前两个主成分的特征向量(表 2)可以发
现 ,在第一主成分中叶片的饱和亏却度 ,叶片含水量
以及细胞膜透性与灌木的抗旱性呈负相关 ,束 /自
比 、24h保水力 、叶绿素含量 、a/b、可溶性糖含量 、
游离脯氨酸含量则与灌木抗旱性正相关;在第二第
一主成分中叶片水分饱和亏缺度 、细胞膜透性 、a/b、
可溶性糖含量 、游离脯氨酸含量与灌木抗旱性正相
关。根据主成分值和抗旱性排序(表 3)表明 , 4种
灌木的抗旱能力以白刺花抗旱性最强 ,其次马鞍羊
蹄甲 >刺旋花 >铁杆蒿 。
表 2 特征向量
Table2 Eigenvector
指标 y1 y2
水分饱和亏缺度 -0.144 0.808
叶片含水量 -0.767 -0.591
束 /自 0.956 -0.232
24h保水力 0.956 -0.232
伤害度 -0.209 0.978
叶绿素含量 0.880 -0.029
a/b 0.845 0.377
可溶解性糖 0.768 0.580
游离脯氨酸 0.639 -0.667
表 3 各样本主成分得分和综合得分
Table2 Scoreofprincipalcomponentandgeneralscoreof
eachsample
灌木 第一主成分(y1)
第二主成分
(y2)
抗旱排序值
(∑λi.yi) 排序
白刺花 4.65214 1.73795 3.14464 1
刺旋花 -0.95473 -0.43102 -0.67005 3
马鞍羊蹄甲 1.87711 -1.7735 0.44698 2
铁杆蒿 -5.57452 0.46657 -2.92157 4
20 四 川 林 业 科 技 29卷
4 结论
(1)灌木间每个抗旱生理指标变化趋势不同 。
比如 ,按照叶绿素含量大小排序为白刺花 >马鞍羊
蹄甲 >铁杆蒿 >刺旋花;而按照可溶性糖含量大小
排序为铁杆蒿 >马鞍羊蹄甲 >刺旋花 >白刺花 。同
时由于灌木抗旱机制复杂 ,单一或单类指标对其抗
旱性的评价与多指标综合评价结果有差异 ,有的甚
至完全相反 ,比如按水分生理对 4种灌木的抗旱能
力大小排序为白刺花 >刺旋花 >马鞍羊蹄甲 >铁杆
蒿 ,按可溶性糖含量则排序为铁杆蒿 >马鞍羊蹄甲
>刺旋花 >白刺花。应用某一指标难以准确评价林
木抗旱的动态变化趋势 ,也难以准确评价林木抗旱
能力的大小 。
(2)通过综合评价法对 4种灌木进行综合评
价 ,其抗旱能力大小排序为白刺花 >马鞍羊蹄甲 >
刺旋花 >铁杆蒿 。在干旱河谷与类似地区的植被恢
复与重建过程中 ,尤其是荒漠化地区植被恢复过程
中 ,可以选择马鞍羊蹄甲 、白刺花等抗旱能力较强的
灌木作为先锋种 。
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