全 文 ：桂林岩溶石山阴香群落土壤种子库*
李　峰 1 , 2, 3　梁士楚 1**　王丽君 1 　张忠华 1　胡　刚 1
(1广西师范大学生命科学学院 , 广西桂林 541004;2中国科学院亚热带农业生态研究所 , 长沙 410125;
3中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘　要　采用萌发法对桂林岩溶石山阴香群落土壤种子库的物种组成 、垂直分布和多样性
等进行了研究。结果表明:阴香群落土壤种子库中共有种子植物 54种 ,隶属 45属 34科 ,
其中乔木 15种 ,灌木 14种 ,草本 13种 ,攀援植物 12种;种子库的平均密度为 152粒
m
-2;在 0 ～ 15 cm土层内 ,种子库密度垂直分布呈现上层 (0 ～ 5 cm)>中层 (5 ～ 10 cm) >
下层(10 ～ 15 cm),层间储量的差异明显;土壤种子库的 Margalef丰富度指数 、Shannon-W ie-
ner多样性指数和 Pielou均匀度指数分别为 4.55、3.76和 1.19。
关键词　阴香群落;土壤种子库;岩溶石山;桂林
中图分类号　Q948. 1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2007)10-1511-05
Soil seed bank ofCinnam omum burmannii community on karst h ills in Guilin. LIFeng
1, 2, 3 ,
LIANG Shi-chu1 , WANG Li-jun1 , ZHANG Zhong-hua i1 , HU Gang1 (1College of L ife Science,
Guangxi NormalUniversity, Gu ilin 541004, Guangxi, China;2 Insititute of Subtropical Agricul-
ture, Ch inses Academy of Sciences, Changsha 410125, Ch ina;3Graduate Universrty of Ch inese
Acadamy of Sciences, Beijing 100039, China). ChineseJourna lofE cology , 2007, 26(10):1511-
1515.
Abstract:By the me thod of germ ina tion in g reenhouse, this paper stud ied the species composi-
tion, vertical distribution, and diversity o f so il seed bank ofCinnamomum burmannii community
on the karst hills in Gu ilin. A tota l of 54 plan t species belonging to 45 genera and 34 fam ilies
w ere found in the soil seed bank, amongwhich , 15 species w ere trees, 14 species w ere sh rubs,
13 spec iesw ere herbs, and 12 species we re climbing plants. The seed density of soil seed bank
w as 152 ind m -2 on average, and its ve rtical distribution w ithin the so il layer o f 0 -15 cm
show ed a significan t difference, w ith the sequence of 0-5 cm >5-10 cm >10-15 cm. The
M arga lef richness index, Shannon-W iener diversity index and Pielou’ s evenness index of the so il
seed bank w ere 4.55, 3.76 and 1.19, respectively.
Key words:Cinnamomum burmannii community;so il seed bank;karst hill;Gu ilin.
*国家重点基础研究发展规划项目(2006CB403207)、广西 “新世纪
十百千人才工程 ”专项基金项目(2003228)和广西师范大学博士基
金资助项目。
**通讯作者 E-m ail:gx lsc@ sina. com
收稿日期:2006-11-13　　接受日期:2007-05-21
1　引　言
土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部
存活种子的总和 (Robert, 1981;张志权 , 1996),它的
存在将为植物群落的演替 、受损生态系统的恢复提
供繁殖体 ,同时还可以作为生物多样性研究的补充
材料 ,丰富生物多样性的研究内容 (Fenner, 1992;刘
济明等 , 2006),因此土壤种子库的研究对于掌握群
落的生长动态和演替规律 、了解群落的物种多样性
具有重要的意义。
种子库的研究起源于 1859年 Darw in对池塘泥
土中种子含量的调查 (Fenne r, 1985),从 20世纪 70
年代后期开始了种子库的广泛研究 ,主要涉及种子
的生产 、散布以及外界因子对种子生产和散布的影
响(Kee ley, 1977;G reen, 1983;马杰等 , 2004)、不同
植被种子库的分布状况 、种子库的结构以及物种组
成(N akagoshi, 1984;Hou le, 1988;赵丽娅等 , 2004;周
国英等 , 2005)、种子库的空间格局及动态变化(B ig-
wood＆ Inouye, 1988;Flo rentine et al. , 2006)、种子库
在群落演替 、植被恢复中的作用 (Saulei＆ Swa ine,
生态学杂志 Chine se Journal o f Eco logy　2007, 26(10):1511-1515　　　　　　　　　　　　　
DOI牶牨牥牣牨牫牪牴牪牤j牣牨牥牥牥牠牬牳牴牥牣牪牥牥牱牣牥牪牰牱
1988;A rantzazu et a l. , 2005)、种子库的寿命以及在
植物遗传变异及进化上的意义 (Mcg raw et al. ,
1991;Thompson et a l. , 1998)等 。
阴香通常分布于非钙质土的生境中 ,在桂林的
岩溶石山上较为常见 ,是乔木群落的优势种或建群
种之一 ,它对于岩溶森林植被的演替方向和改善岩
溶生境条件等具有重要的作用 。本文旨在通过对阴
香群落土壤种子库的研究 ,掌握阴香群落土壤种子
库的组成和动态 ,为进一步了解岩溶石山植物群落
的演替规律提供理论基础 。
2　研究地区与研究方法
2.1　自然概况
桂林地处广西东北部 ,境内岩溶地貌发育典型 。
气候属于中亚热带湿润季风气候 ,年平均气温 18℃
～ 19℃,年平均降水量 1 856.7mm。研究地点位于
桂林岩溶石山的普陀山 ,其岩石覆盖率约 60%,植
被覆盖度约 75%。植物种类和群落类型丰富 ,其中
乔木群落主要有小果化香 (P latycarya glandu losa)、
梧桐 (F irm iana platanifolia)、菜豆树 、榔榆 (U lmus
parvifolia)、阴香等群落类型(谢强和梁士楚 , 1991)。
研究样地设在阴香群落内 ,该群落高 7 ～ 9 m ,郁闭
度 80% ～ 90%,乔木层以阴香占绝对优势 ,其它种
类有马尾松 、菜豆树 、石山桂花 、枇杷 (Eriobotrya ja-
ponica)等 , 灌木层以小叶女贞 、粗糠柴 (M allotus
philippinensis)为主 ,草本层以麦冬 、荩草为主 ,层间
植物主要有九龙藤 、日本薯蓣 (D ioscorea japon ica)、
菝葜(Sm ilax bractea ta)等 。
2.2　研究方法
2.2.1　取样与萌发　在种子库天然萌发开始时的
2005年 2月 ,共选择 4个具有代表性的阴香群落作
为样地 ,编号为 Q1 、Q 2、Q3 、Q4。采用 20m ×20m样
方对每个样地进行常规群落学调查后 ,在样方的 4
个角和中央各设置 1个样点进行土壤取样 ,每个样
点的取样面积为 0.40 m ×0.25 m ,分 0 ～ 5、5 ～ 10
和 10 ～ 15 cm 3层取样 。将土样带回实验室 ,分别
放在直径 0.38 m、高 0.16 m的塑料盆中进行萌发 。
每隔 1周记录萌发种子的种类和数量 ,对不能鉴定
的幼苗继续培养 ,直到可以鉴定为止 ,萌发试验直至
2005年 11月下旬结束 ,此时已经没有新的种子萌
发 ,所有的植物能够全部鉴定 。采用上述同样的方
法 , 2006年又进行 1次土壤种子库的萌发试验 。
2.2.2　数据处理　种子库密度根据取样面积和萌
发的种子数量来计算 ,种子库物种多样性采用下列
的 3种指数来度量 。
M arga le f丰富度指数:
D =S - 1
lnN
(1)
Shannon-W iene r多样性指数:
H =- ∑s
i=1
P i log2P i　(P i =n i N/ ) (2)
Pie lou均匀度指数:
E = H
ln(S) (3)
式中 , S是样方中的种数 ,N为全部种的个体数 , n i为
第 i个种的个体数 。
3　结果与分析
3.1　种子库的种类组成
统计表明 (表 1),阴香群落土壤种子库共有种
表 1　阴香群落土壤种子库主要种类及密度
Tab. 1　 Dom inan t spec ie s and the ir densities of soil seed
bank ofC. burman ii comm un ity
物种 个体数 密 度( ind m -2)
乔木
　　阴 香 Cinnam om um burmani i 148 37. 00
　　朴 树 Celtis sinen sis 43 10. 75
　　马尾松 P inusm a sson ian a 15 3. 75
　　石山桂花 O sm an thus ford ii 10 2. 50
　　菜豆树 Rad erm ach era sin ica 10 2. 50
　　翅荚香槐 Cladra sti s p la tyca rpa 7 1. 75
灌木
　　小叶女贞 Ligustrum qu ihou i 23 5. 75
　　红背山麻秆 A lchornea trewioides 20 5. 00
　　苎 麻 Boehm er ia n ivea 19 4. 75
　　牡 荆 V itex negundo 10 2. 50
　　竹叶椒 Zan thoxy lum p lan ispin um 5 1. 25
　　白马骨 S erissa serisso ides 5 1. 25
草本
　　荩 草 Arth ra xon h isp id us 96 24. 00
　　珠穗苔草 Ca rex g lobu la ris 27 6. 75
　　麦 冬 O ph iopogon japon icus 17 4. 25
　　酢浆草 O xa l is corn icu la ta 14 3. 50
　　沿阶草 Oph iopogon bod in ieri 13 3. 25
　　淡竹叶 Lopha therum g ra ci le 10 2. 50
　　香茶菜 Isodon am ethystoides 6 1. 50
　　火炭母 Po lygonum ch inensis 5 1. 25
攀援植物
　　九龙藤 Bauh in ia cham pion i i 9 2. 25
　　黄 独 D ioscorea bu lbifera 8 2. 00
　　乌蔹梅 Cayra tia japon ica 7 1. 75
　　盾叶薯蓣 D ioscorea zing iberensis 6 1. 50
1512 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 10期　
子植物 54种 ,隶属于 45个属 , 34个科 。其中乔木
15种 ,占总种数的 27.8%;灌木 14种 ,占 26%;草本
13种 ,占 24 %;攀援植物 12种 ,占 22.2%。由表 1
可以看出 ,乔木以阴香 、朴树和马尾松的种子居多 ,
三者占乔木种子总数的 79.5%,其中阴香种子数最
多 ,占乔木种子总数的 57.1%,占种子库种子总数
的 24.3%;灌木以小叶女贞 、红背山麻杆和苎麻居
多 ,三者占灌木种子总数的 64.3%;草本以荩草 、珠
穗苔草和麦冬的种子较多 , 占草本种子总数的
69.7%;攀援植物中 ,九龙藤 、黄独和乌蔹梅比较多 ,
占攀援植物种子总数的 48%。所取样本中共有乔
木种子 259粒 ,灌木 98粒 ,草本 201粒 ,攀援植物 50
粒 ,分别占总数的 42.6%、 16.1%、33.1%、 8.2%,
种子库的平均密度为 152粒 m - 2。 4个样地物种
数分别为 Q 1共计 25种 ,占总数的 46.3%;Q2共计
26种 ,占总数的 48.1%;Q 3共计 23种 ,占总数的
42.6%;Q4共计 20种 ,占总数的 37%。
3.2　种子库的垂直分布
图 1表明 ,阴香群落土壤种子库中种子数随着
土壤深度的增加而逐渐减少。 0 ～ 5 cm层种子数最
多 ,所占比例达总数的 70.9% , 5 ～ 10 cm层种子数
占 21.7%, 3层中以 10 ～ 15 cm 种子数最少 ,仅占
7.4%。物种数的变化情况与种子数的变化情况类
似 (图 2),以 0 ～ 5 cm层物种数最多 ,共计 46种 ,占
总物种数的 85.2%, 5 ～ 10 cm 层共计 14种 , 占
25.9%, 10 ～ 15 cm层物种数最少 ,仅有 7种 ,占物
种总数的 13%。
3.3　种子库的多样性
土壤种子库与生物多样性有密切关系 (张玲
图 1　阴香群落土壤种子库中种子数的垂直分布
F ig. 1　Ver tical d istr ibut ion of seeds in soil seed bank ofC.
burman ii comm un ity
不同字母表示差异显著(P <0. 05)。下同。
图 2　阴香群落土壤种子库中物种数的垂直分布
Fig. 2　Ver tical d istr ibu tion of spec ies in soil seed bank of
C. burman ii commun ity
等 , 2004),种子库多样性的研究有利于更好的认识
群落的组成 、变化和发展 。根据公式 (1)— (3)计算
得出 4个样地土壤种子库的 M arga lef丰富度指数为
3.58 ～ 5.01,平均值为 4.55;Shannon-W iener多样性
指数为 3.28 ～ 3.98,平均值为 3.76;Pie lou均匀度
指数为 1.09 ～ 1.24,平均值为 1.19。
　　由图 3可以看出 ,丰富度指数 D的变化与 4个
样地物种数变化相一致 ,这说明丰富度指数随着群
落中物种数量的增加而增加 。物种多样性指数 H
以 Q 4最小 ,这是因为 Q 4临近道路一侧 ,人为活动比
较频繁 ,同时调查中发现该群落组成种类较少 ,故其
多样性指数最小。均匀度指数 E表明 Q 4的均匀度
指数最低 ,这主要是因为 Q4中有些植物在种子数量
上占有优势 ,如荩草的种子数达 70粒之多 ,因此该
样地均匀度较低是容易理解的 ,但总体说来 4个样
地均匀度指数变化不大 。
图 3　阴香群落土壤种子库中物种的多样性
Fig. 3　 Species d iversity of soil bank of C. burman ii com-
munity
D为丰富度指数 , H为多样性指数 , E为均匀度指数。
1513李　峰等:桂林岩溶石山阴香群落土壤种子库
4　讨　论
在不同森林类型或森林演替的不同阶段 ,土壤
种子库的密度和种类差别很大 (杨跃军等 , 2001)。
阴香群落种子库的密度与处于同一气候带内的其他
地方相比要小。刘济明 (1999)在研究梵净山山地
常绿阔叶林种子库时指出 ,亮叶水青冈(Pagus luci-
da)-厚皮香八角 (Illicium tem stroem ioides)林种子库
密度为 2 076粒 m - 2。沈有信等 (2003)在研究滇
东南岩溶山地次生林土壤种子库储量与优势成分时
指出 ,其种子储量变动幅度为 4 930 ～ 14 930粒
m
-2。本研究发现 ,阴香群落物种组成相对比较简
单 ,有的几乎为阴香纯林 ,这可能是造成种子库密度
减少的一个原因 。此外 ,所研究的阴香群落是从马
尾松群落演替而来的 ,阴香种群年龄仅为 20 ～ 30
年 ,这也可能是导致种子库密度较低的一个原因 。
枯枝落叶层也被视为土壤种子库的一部分 (刘济
明 , 2000),例如刘济明(1999)在研究梵净山山地常
绿落叶阔叶林土壤种子库时发现 ,现存的 14种木本
植物种子 ,其中 12种分布在枯枝落叶层。本研究发
现 ,附近村民有时会对阴香群落内的枯枝落叶层进
行清理 ,这可能会导致部分种子的流失。
土壤种子库的种子来源于地上成熟植物 ,土壤
种子库的种类组成与地上成熟植物种类组成之间的
关系是一个值得探索的问题 (黄忠良等 , 1996)。通
过研究二者之间的关系不仅可以了解群落的历史 ,
还可以对森林的演替方向作出预测 。本研究表明 ,
土壤种子库和地上植物间并没有必然的联系。如在
Q 1样地中土壤种子库共有 25种植物 ,但只有 10种
在现存样地中具有对应植物。已有研究表明 ,群落
演替后期土壤种子库的组成与其地上植被组成之间
相似性较小 (Kee ley, 1977;Pickee t＆ Mcdonnell,
1989;安树青等 , 1996),因此认为阴香群落应为群落
演替后期的产物 。同时对群落周围调查发现 ,距 Q1
大约 1 ～ 2 km处为草坡和藤刺灌丛 ,在这些草坡和
灌丛中可以找到大部分的对应植物。由此推测阴香
群落演替前期应为草坡期和藤刺灌丛期。这符合岩
溶植被沿草坡-藤刺灌丛-灌木林-以落叶成分为主的
常绿落叶阔叶混交林-以常绿成分为主的常绿落叶
阔叶混交林这一演替方向 (刘济明 , 2000)。
许多植物种子有一定的休眠期 ,在自然条件下
需经一段时间才能萌发。通常土壤种子库中各类种
子在 3个月内可以萌发 95%以上 (刘济明 , 2000)。
例如 ,刘济明(1997)在研究岩溶森林及岩溶灌木林
土壤种子库时曾指出 80% ～ 90%的种子在自然条
件下前 6周萌发。钟章成 (1992)报道 ,中国亚热带
常绿阔叶林不同演替阶段的土壤种子库约 80%的
个体在前 42 d内萌发 。本研究发现 , 90%以上的种
子在前 45 d内萌发 ,这与前人的实验结果相近。对
于种子库的采样深度目前还没有一个统一的标准
(刘济明 , 2000)。 G arcǐa-Fayos和 Verdū (1998)在
研究地中海灌木黄连木群落时采样深度为 5 cm ,熊
利民等(1992)在研究亚热带常绿阔叶林不同演替
阶段的土壤种子库时采样深度为 10 cm ,而刘济明
(1997)在研究贵州中部岩溶植被种子库时采样深
度为 20 cm ,并指出 15 ～ 20 cm层中种子含量较少 ,
仅占种子库的 1% ～ 2%,因此认为本文采样深度基
本能反映阴香群落种子库的状况 。
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作者简介　李　峰 , 男 , 1981年生 , 硕士。主要从事植物生
态学研究。 E-ma il: lifeng914@ eyou. com
责任编辑　李凤芹
1515李　峰等:桂林岩溶石山阴香群落土壤种子库