全 文 ：二十三卷第四期
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2 3 No
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内获古大学学报 (自然科学版 )
Ac . Sd . l创曰师 N目 ta u r肠 . U mni vr e翻a t l自 I n份创 m闭即肠口 .
9 12 9年 0 1月
O口 . 19 92
黄刺条 (Ca ra ga ta f ro t e二 C. K o e k)的胚胎发育 ’
!
I胚 、 胚乳和种皮的发育
苏庆 屠骊珠 马杠
(生物系 )
摘耍 黄祠条为核里胚乳 , 胚乳细旅质沿胚班周 . 分布 , 中央为一大滚祖 . 球形皿后期 , 任乳
细抢化从珠孔端开始 . 合点翔胜乳不形成细抢璧 . 在鱼 , 形胜的早期 , 合点端形成其游离挤的
胚乳吸份 . 成熟种子中 , . 有一层压乳组班 . 合子徽分襄形成反细毖和羞绷执 ,顶组 . 狱分裂 ,
羞 细旅纵橄分拱形成多细旅胚杯 . 任 . 发生 . 娜叶茱皿 . 成热胚的子叶中具大 t 健扮和 蛋白
质 . 种皮由外珠被发育和分化形成 . 在及 , 过程中 , 随粉胚的发育 , 外珠被中的淀粉发生交化 .
本文还讨论了发育胚及其周圈组织间营养钧炭的关系 .
关锐词 黄级条 ,胜胎发育 , 种皮
中田分类号 Q。 ; , . 7 5 1 . , , Q s -一 。
前 - J -七二
黄刺条 (。 , 啊阴叨 介仙红 )为灌木 ,隶属豆科 ,锦鸡儿属 〔几,从
关于豆科植物的胚胎发育 ,最早由文献〔3〕作过综述 , 以后文献〔幻又总结了豆科植物的胚胎发
育 . 其中 , 关于锦鸡儿属的胚胎发育 , 目前只有屠城珠和马虹等 “` . 〕研究了中间锦鸡儿仪、功 , 团目
` 如 , . 如 )的胚胎发育 . 本文是黄刺条 (。 , 啊四叨 为` 组 )胚胎发育研究的第二篇报道 . 主要报道黄刺条
的胚 、胚乳和种皮的发育 , 目的为豆科胚胎学积累资料 , 为研究幼鸡儿属分类及牧草育种提供理论
依据 .
1 材料和方法
实验材料取自内蒙古林业科学院树木园 . 1 9 8 8 和 1 989 年 ,每年的 5 至 6 月 , 花后即采集大小
不同的子房 ,每日固定一次 , 用 ca r n叮` s (3 : l) 固定液固定 2妞 后转入 70 %酒精保存 . 系列酒精脱
水 , 石蜡包埋 , 切片厚度为 8~ 1 0林二 ,用 P A s 和铁矾一苏木精染色的 ,作一般形态学及淀粉粒动态的
观察 . 经考马氏兰染色鉴定蛋白质 〔. 〕 . N止on 显徽镜摄影 .
2 观察结果
.2 1 胚乳的发育
受精前中央细胞的细胞质中具淀粉 . 双受精后初生胚乳核分裂早于合子分裂 . 初生胚乳核和以
后的分裂不伴随胞质分裂 , 即有一个游离核的阶段 (图版 , , 10 , 1 1 ) ,胚乳为核型 . 以后随着胚的发
育胚乳核继续分裂 . 早原胚期 ,游离核及细胞质沿着胚囊周缘分布 , 中央为一大液泡 (图版 I , 魂) ,胚
乳细胞质染色较深 , 细胞质内没有淀粉 . 多次观察到游离核具三个核仁的现象 (图版 I , 1 1) . 原胚和
早期球形胚时期 ,胚囊壁有很强的 P A s 正反应 (图版 I , 4 , 6 ;图版 I , 12 ) ,并有壁内突的结构 (图版
I , 1 2 )
.
原胚后期 , 在珠孔端的胚体和胚柄周围的胚乳游离 核之间开始形成细胞壁 , 这时的胚囊壁较
厚 . 胚乳细胞化初始垂周壁的形成是以自由生长方式进行的 ,它们先从胚囊边缘开始 ,逐渐向中央
。 收摘日期 : 1 9 92一 0 2一 2 7
....口,..月.,
内 , 古 大 学 学 报 19, 2年
延伸 (图版 I , 13 ) ,所形成的细胞壁 为 P A s 正反应 . 关于初始平周壁的形成 ,还需进一步研究 . 以
后胚乳细胞的形成主要是以有丝分裂方式进行的 (图版 I , l钓 . 总的趋势是由珠孔向合点端进行胚
乳细胞化 . 所形成的胚乳细胞呈两种形态 ,靠近胚囊壁的一层细胞体积较小 , 细胞质浓 ,排列紧密
(图版 I , 15 ) ,其余部分的细胞体积较大 ,具大液泡 .
鱼雷形胚时期 , 胚乳本体伸展到胚囊的一半 ,并在此处胚囊壁从胚乳本体的边缘 向胚囊中央延
伸 ,使胚乳本体与合点端的胚乳游离核分隔开 , 只在中间留一开口 (图版 l , 17 ) ,从而在合点端形成
了一个囊状的胚乳吸器 (图版 , , 2 7 ) , 仍呈游离核状态 (图版 I , 16 ) . 胚乳吸器可能通过中间的开
口 ,供给胚乳本体营养物质 . 在子叶胚阶段 , 胚乳本体伸展到合点端 ,胚乳吸器消失 (图版 I , 18) . 在
成熟胚阶段 ,大部分胚乳本体已被胚吸收 、 消化 , 仅在胚囊边缘留有一层胚乳细胞 (图版 I , 24 )
2
.
2 胚和胚柄的发育
合子第一次分裂为横分裂 , 形成顶细胞和基细胞 (图版 I , 1) . 顶细胞进行纵分裂 (图版 l , 2 ) ,
因此黄刺条胚胎发生属柳叶菜型 . 基细胞经过纵横分裂形成多细胞的胚柄 . 在球胚早期 ,胚柄已十
分发达 , 呈泡沫状多细胞团块 ,胚柄细胞向周围伸展 , 细胞内具小液泡 (图版 I , 4 , 6 ) , 细胞壁具
PA
s 正反应 ,与胚乳和珠心细胞相接触的璧则具内突的构造 (图版 I , 5) . 从胚柄的细胞学特征反应
具吸器的结构和功能 . 鱼雷形胚时期 ,胚柄开始退化 (图版 I , 9) 成熟胚时 , 胚柄完全消失 . 成熟胚的
子叶细胞内具大量淀粉和蛋白质 (图版 , , 26 ) .
2
.
3 种皮的发育
黄刺条胚珠为双珠被 , 厚珠心 . 受精后 , 外珠被 3 层细胞 、 内珠被 2 层细胞 ,珠心 2~ 3 层细胞
(图版 . , 19 ) . 随着胚珠的发育 , 外珠被表皮细 胞径 向伸长 , 逐渐形成 马尔皮 氏细胞 ( M a l iP动 . 幻
elC l)
` , 〕 , 内层细胞平周分裂增加细胞层数 . 原胚期 , 外珠被细胞中具大量淀粉粒 , 但表皮中没有 (图
版 , , 21 , 2 2 , 2 3) , 珠孔端的内珠被开始退化 ( 图版 , , 2 0) . 随粉胚的发育 , 外珠被内淀粉逐渐增多 ,
心形胚期 ,外珠被细狗内具大 t 淀粉 . 鱼雷形胚期 ,外珠被 内淀粉下降 . 成熟胚阶段 ,外珠被表皮发
育形成典型的马尔皮 氏细胞层 , 外被较厚的角质层 , 其内层细胞中淀粉消失 (图版 , , 25 ) ;所有珠心
和内珠被细胞都消失 . 因此 ,黄刺条的种皮是从外珠被发育形成 .
讨论
发育胚及其周围组织间的营养关系
早期的研究者认为胚乳具有供给胚营养的功能〔 10 , 、 “ 以 “ 幻 . 但是 , 近来在葬菜〔川和 向日葵 `川的
研究中 ,认为早期胚胎发生阶段 , 胚乳本身仍在发育 , 不可能供给胚营养 . 在黄刺条的原胚期 ,胚乳
本身进行着一系列活动 , 如 : 游离核分裂 ,细胞壁的形成 ,细胞胚乳的分裂和增加胚乳细胞的数量等
活动 . 胚乳需要大量营养才能完成组织建成 , 尚无能力供给原胚营养 . 因此 ,原胚期 , 胚乳不是发育
胚向胚的主要营养来源 , 胚主要依靠发达的胚柄从珠心和珠被中获得营养物质一旦胚发生子叶后 ,
乳充满整个胚囊 , 胚乳细胞停止发育 , 同时胚柄也完全消失 . 相对而言 , 子叶和胚根迅速地伸展 ,
胚乳和合点端母体部分吸收营养 ,这时发育胚所需的营养物质主要 由胚乳提供 .
大多数豆科植物具有珠被绒毡层 〔幻 ,珠被绒毡层有向胚囊提供营养的功能 〔旧 . 而黄刺条的胚珠
中珠被绒毡层不明显 , 对发育胚的营养 ,似乎不起主要作用 . 这和屠骊珠等在中间锦鸡儿中的观察
不同 〔5 , . 值得注意的是 , 外珠被细胞中贮藏有大量淀粉 . 心形胚时 , 淀粉含量达到最高峰 , 以后开始
下降 . 鱼雷形胚时期 , 正是子叶迅速延伸 , 胚乳仍继续发育 . 外珠被中贮藏的淀粉提供了它们所需的
能量 ,这和烟草珠被中的淀粉供给胚和胚乳能量的看法相同 〔, ` , . 至于珠心组织始终不积累淀粉 ,这
与在小麦 、水稻中的观察结果相同 ,珠心只作为过渡性组织 ,具有向胚囊转移营养的作用 `电
3
.
2 胚乳细胞的形态和特征
四期 苏庆等 货侧条 ( c:’ “ 。 I’ .`。 c. x.幻的任贻发育
黄刺条胚乳细胞具两种形态 ,其中周缘细胞排列紧密 、 细胞质浓厚 . 文献〔1 1〕曾指出禾本科和
它一些植物胚乳周缘层具类似形成层的作用 , 可向内产生薄壁细胞 . 文献〔1 8〕研究小麦后认为其
’ 坯乳细胞的增生是胚囊周缘那层细胞进行径向及切向分裂的结果 . 我们在观察黄刺条胚乳本体在
胚囊内伸展的整个过程中 , 发现胚乳周缘细胞始终保持排列紧密 , 细胞质浓厚的特征 , 一旦胚乳本
体充满整个胚囊 ,停止发育时 ,胚囊周缘层细胞就失去了细胞质浓厚的特征 , 而与内层细胞无明显
区别 ,从而推洲黄刺条胚乳细胞数 t 的增加主要依靠周缘细胞质的分裂活动 .
3
`
3 胚柄的结构特点
文献 〔劝认为蝶形花科中 ,胚柄在种间和种内差异很大 ,文献 〔们也认为在操形花科中 ,胚柄具
有很大差异 . 在锦鸡儿属 中 ,关于胚柄的报道尚不多 . 在已报道过的中间锦鸡儿 〔。 ,和我们研究的黄
侧条的胚柄在形态上是有区别的 , 中间锦鸡儿胚柄为多列细胞团块 ,而黄刺条为泡沫状细胞团块 .
因此 ,作者认为锦鸡儿属中 ,胚柄形态可作为一个分类学参数 .
今 专 文 献
1 马妞泉主绪 · 内获古植物志 (第二版 ) ,第三t ,呼 和浩特 : 内 , 古人 民出版社 , 1 , ” : 2 15 ~ 2 2 3
2 对琪心 · 中国沙澳植钧志 , 第二 t ,北京 :科学出版杜 , 19 87 ; 2 07 ~ 2巧
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5 肠 , 珠 , 马虹 , 辛龙梅 内 , 古大学掌报 (自然科学版 ) , 1” s : 1 9 ( 名 ) . 6 . 5~ 6 9 5
二 , 珠 , 马虹 . 内象古大学学报 ( 自然科攀版 ) , 1。 , o ; 2 2 (一) : x2 6~ 1 337 朱 橄 .植物学报 . 19 6 , ` 1 1 : 1 5 5~ 1 6 7
S F州比 r D B . H城。 改” m拓 , 19 6 8 . 16 : 9 2~ 9 6
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17 居 . 华 .沈劝拼 , 曹英声 .植钧生理学报 , 19 即 : 6 : 即~ “
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P肠 . , 1 97艺招 14 0 : 1 9 ~ 3 0
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gl o b u 达 r e m比y o , 比e e n d a 纯沁 r m eC l f ar m a如 n 伙落 in s at ht e m ic r叩 y la r e n d w i ht fr e 权y 肛 o w i n g p ir m a仃
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比 y o g e n y O O n f o r fr IS Ot 山 e o n a s r时 t y eP . nI m a ut r e e m br y o , ht e 倪1 of OC t y l曰 o n co n面 n a
n帅 be r of s伪 cr h gj 恤川 5 a n d rP 川et in . 歇曰 c o . t d e v e l o声 。 n d id 介er n da est fr o m ht e o u忆 r in teg u m en t w i ht
5 6 0 内 , 古 大 学 学 报
由 e v a时巨it on 吐 比 e 细 r c b 肛 ia n s , T七坛 砷讲 r d i SC u田 由 e n ut ir it on r e l a iot n ihs p be wt e n ht e
e m b yr
o a n d a d扣c e n t t is 叙岭 .
K e y w or d, aC
r a助 n a fr u et x , e m b yr o d ve le o Pm e n t , s以川 e o a t
圈版说明 (见括页 l ~ 3)
田版 I
1 示顶细胞和羞细旅 , 宿存的助细脸 ,花粉营 x 6 0 2 示顶细胞纵分裂 丫 6 0
缘分布 x 2 0 5 胚柄传递细旅 (份头 ) x 3 0 6 球形原胚及泡沫状多细胞胚柄
胚柄 x 10 0 9 鱼霄形胚的一部分和胚乳本体 x 40
田版 I
1Q 胚乳核有丝分襄 x 1 5 0 l 胚乳游离核 ,一个核中具三核仁 (倩头 ) x 4 0
原胚 又 6 0 0 原胚 , 胚乳细 胞质沿胚级月
X 2 0 0 球形胚及胚柄 x 2 0
12 胚囊壁具内突的构遭 x 1 O0
施化 , 示初始垂月璧自由生长 ( . 头 ) x 2 0 “ 细旅化胚乳的周缘细旅进行有丝分裂 (箭头 ) x Z。。
2 0 0 16 示胚乳本体和胜乳吸 . x ZOO 17 示胚乳本体与胚乳吸器间的开 口 (甘头 ) X 1 0 18
吸舒解体x 1 0
圈版 I
胚乳本体 , 示周级层 x
胚乳本体伸展到合点端 . 胜乳
19 旅胚时的外珠 被 , 内珠被 和珠心 , 外珠被中具大 t 淀粉 x 2 0
被退化 (份头 ) x 2 00 2 2 外旅彼中健粉分布情况 x 3 0 0 2 3
外珠被中淀粉 , 内珠被开始退化 (愉头 ) x 3 0
内珠被完全退化 x 10 2` 成热种子中留有一层胚乳绷 . X
20 。肠 种皮及子叶中淀粉及 1 白质 x 4 0 26 子叶的一部分 ,示细旅中淀粉及蛋白质 x 4 0 27
和胚乳吸移 X 40
胚乳盛体解例 , 示胚乳本体
圈示 : ` 一 顶绷施 . bC 一羞细旅 ; 六y 一宿存助细橄 ; PT 一 花粉管 : P L一周缘 层 ; DE 一胚乳本体 ` H A 一胚乳吸器 ,以一外珠被 ;卜 内珠
被 ; n 。一珠心 ; M P一马 尔皮氏细旅 .
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