全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(4):142-144 , 148o
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis S inica
桑寄生对桂花和阴香营养代谢的影响 ①
覃勇荣 ,磨　涛 ,刘旭辉 ,潘振兴 , 叶美凤
(河池学院 化学与生命科学系 , 广西宜州　546300)
摘　要:采集被桑寄生严重危害的桂花和阴香样品 ,以同一植株没有被桑寄生危害的枝条作为对照 , 分析叶
片中的叶绿素 、可溶性总糖和脯氨酸的含量。结果发现 ,桂花和阴香被桑寄生侵害后 ,叶片中的叶绿素及可溶
性糖含量下降 , 光合作用受阻 ,脯氨酸含量有所上升。通过试验数据的对比分析 ,阐明桑寄生对桂花和阴香营
养代谢的影响 , 并提出了园林树木保护的若干建议和措施。
关键词:桑寄生;桂花;阴香;营养代谢
中图分类号:Q948.9 　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)04-0142-03
Effects of Loranthus parasiticus on Nutrition Metabolism of
Osmanthus f ragrans and Cinnamomum burmannii
QIN Yongrong , MO Tao , LIU Xuhui , PAN Zhenxing and YE Meifeng
(Department of Chem ist ry and Life Sciences , Hechi U niversi ty , Yizhou Guang xi　546300 , China)
Abstract:The contents o f chlo rophy ll , total so luble sugar , and proline w ere measured from the leaf
samples collected f rom Osmanthus fragrans and Cinnamomumburmanni i which w ere badly destructed
by Loranthus parasit icus.The contro l samples(CK)we re col lected f rom the branches w ithout para-
sitic Loranthus parasit icus in the same tree.Results showed that the contents of chlo rophyl l and to tal
soluble sugar decreased obviously in the leaves of Cinnamomum burmanni i and Osmanthus f ragrans
injured by Loranthus parasit icus ,pho tosynthe sis of the leaves were blocked , but the proline content o f
the leaves increased.Effect of Loranthus parasi ticus on nutrition metabolism o f Cinnamomum bur-
mannii and Osmanthus f ragrans were illust rated through comparative analy sis , and some suggests
and countermeasures to protect the garden trees we re propo sed.
Key words:Loranthus parasit icus;Osmanthus fragrans;Cinnamomum burmannii;Nutri tio n metabo-
li sm
　　桑寄生(Loranthus parasi ticus)是中国南方
常见的半寄生植物 ,常寄生于构树(B roussonetia
papyri f era)、大叶榕(F icus virens)、槐树(So-
phora gaponica)、榆树(Ulmus pumila)、木棉
(Bomba x malabaricum)、白兰花(Michel ia al-
ba)、桂花(Osmanthus f ragrans)、阴香(Cinna-
momum burmannii)及枫香(Liquidambar formo-
sana)等园林植物的枝干上。因为桑寄生适应能
力极强 ,生长繁殖快 ,大量抢夺寄主营养 ,因此 ,常
常对寄主造成严重的危害。
目前 ,对桑寄生的研究主要从药理学[ 1-4] 、分
类学[ 5] 、孢粉学[ 6] 、植保[ 7] 、植物形态解剖学 、生理
学[ 8] 、繁殖生物学[ 9] 等方面展开。研究结果表明 ,
桑寄生有增加冠状动脉血流量 、降压 、利尿及抗病
毒等作用 ,但桑寄生对寄主的危害也不容忽视 。
实验分析和野外观察结果表明 ,随着桑寄生的增
多 ,寄主养分损耗不断增加 ,其枝条因桑寄生吸盘
根的侵入而结节膨大 ,树冠也逐渐被桑寄生所覆
①收稿日期:2009-08-12　　修回日期:2009-11-20
基金项目:广西高校重点建设实验室项目(桂教科研[ 2006] 4号);广西高校重点建设学科项目(桂教科研[ 2007] 20号)。
作者简介:覃勇荣(1963-),教授 ,博士研究生 ,主要研究方向为桂西北特色资源开发利用。 E-mail:hcxyqyr@126.com
盖和代替 ,最后导致寄主生长缓慢 、树势衰弱 ,因
营养衰竭而死 。
虽然人们对桑寄生及其危害进行了不少的研
究 ,但从植物营养代谢的角度 ,对桑寄生与寄主相
互关系的研究报道尚少 ,一些相关的研究也有待
深入。因此 ,笔者试图通过对叶绿素 、可溶性总糖
及脯氨酸含量等生理指标的测定 ,说明桑寄生对
寄主的影响及其作用机制 ,以便寻找相应的对策 ,
减少桑寄生的危害和经济损失 ,改善景观效果。
1　材料与方法
1.1　材 料
仪器　722N 型可见分光光度计(上海精密科
学仪器有限公司), MP2000A 型电子天平(上海
精密科学仪器有限公司),2 mL 注射器 ,电炉。
试 剂　95%乙醇 ,石英砂 ,碳酸钙 ,茚三酮 ,
磺基水杨酸 ,冰醋酸 ,甲苯 ,硫酸锌 ,亚铁氰化钾 ,
蒽酮试剂 ,葡萄糖 。所有试剂均为分析纯。
1.2　样品采集
试验样品均采自河池学院校园 ,采样点位于
108°39′52″E ,24°30′23″N ,海拔 139 m ,属亚热带
季风气候区 ,年平均日照 1 696.9 h ,年平均气温
19.6 ～ 20.2 ℃,年均降雨量约 1 350 mm ,无霜期
323 d 。以被桑寄生危害最严重桂花 、阴香为研究
对象。采样时 ,尽量摘取寄主中寄生数量多 、危害
最严重的枝条前端 5 ～ 6张叶子 ,以同株植物中完
全没有寄生的健康枝条叶片作对照 ,采回的样品
置 0 ～ 4℃冰箱中保存。
1.3　测定项目与方法
叶绿素含量测定用乙醇浸提可见分光光度
法[ 1 0] ,脯氨酸含量测定用磺基水杨酸浸提-茚三
酮比色法[ 11] ,可溶性总糖测定用蒽酮比色法[ 12] 。
试验设 3 个平行 ,取平均值。用 Excel 2003 和
SPSS 16.0对试验数据进行处理分析。
2　结果与分析
叶绿素 、脯氨酸和可溶性总糖含量的测定结
果见表 1。从数据分析结果可知 ,寄生植物对寄
主正常生理活动和营养代谢的影响十分明显 ,被
寄生的枝条 ,其叶片中叶绿素和可溶性总糖含量
均比没有寄生着生的枝条低;相反 ,有寄生着生的
枝条 ,其叶片中的脯氨酸含量却比没有寄生的枝
条高。而且几乎所有的测试样品都表现出类似的
规律。
表 1　桂花和阴香叶片中叶绿素 、脯氨酸和可溶性总糖含量比较
Table 1　Comparison of chlorophyll , proline and total soluble sugar contents in the leaves of
Osmanthus f ragrans and Cinnamomum burmannii
树种
T ree
species
树龄/a
Tree-age
叶绿素/(mg/ g)
Ch lorophyll
桑寄生(+)
Loranthus
parasi t icus(+)
桑寄生(-)(-)
脯氨酸/(μg/ g)
Prolin e
桑寄生(+)
Loran thu s
p arasi ti cus(+)
桑寄生(-)(-)
可溶性总糖/(m g/ g)
T otal solub le sugar
桑寄生(+)
Loranth us
p arasi ti cus(+)
桑寄生(-)(-)
桂花 10 1.87±0.15 1.89±0.03 4.31±0.78 2.34±0.14 242.91±0.75 271.85±1.03
Osmanthus f rag rans 20 1.70±0.14 2.40±0.03 4.25±0.06 2.63±0.05 320.83± 3.71 338.90±1.20
25 1.47±0.03 2.22±0.11 3.17±0.52 2.18±0.02 305.83±1.79 318.65±1.73
30 1.74±0.26 1.82±0.02 4.21±0.51 2.19±0.02 329.05±1.42 345.21±1.03
30 1.83±0.13 1.96±0.06 1.46±0.26 0.54±0.04 334.93±0.66 364.91±1.68
35 0.84±0.08 1.23±0.01 1.67±0.01 0.50±0.00 319.59±1.67 348.81±2.24
40 1.83±0.23 1.99±0.01 2.60±0.65 1.72±0.10 323.36±0.63 348.76±1.54
40 1.19±0.27 1.33±0.02 3.23±0.33 2.18±0.16 331.27±4.28 354.27±2.25
阴香 20 1.00±0.02 1.25±0.03 2.16±0.26 1.80±0.12 310.12±2.77 332.09±1.56
Cinnamomum bu rmanni i 25 1.10±0.19 1.37±0.03 3.24±0.37 2.04±0.16 315.37±4.64 345.38±0.18
30 1.83±0.36 2.24±0.03 4.56±0.40 2.62±0.17 319.04±24.16 351.47±5.92
30 1.33±0.10 2.04±0.04 2.69±0.20 1.54±0.06 314.12±4.84 352.43±1.40
35 0.80±0.15 0.92±0.02 3.22±0.31 1.97±0.08 321.71±2.55 357.90±0.67
40 1.67±0.07 1.89±0.02 3.31±0.41 1.97±0.16 335.22±1.10 350.13±0.86
注 Note:“ +” .表示有桑寄生 Means Loranth us parasit icus parasi ti zed;“ -” .表示没有桑寄生 Without parasit ic Loranthus p arasi ti cus.
2.1　桑寄生对寄主叶绿素含量的影响
由于生物学特性的差异以及环境因素的影
响 ,不同树种的叶绿素含量往往有一定的差异 。
对表 1数据分析可知 ,相同树种不同树龄的个体 ,
·143·4 期　　　　　　　　　　　　　　　覃勇荣等:桑寄生对桂花和阴香营养代谢的影响
或者树种和树龄都相同的不同个体之间 ,其叶绿
素含量也有差异。特别需要指出的是:在同一植
株 ,凡是有桑寄生的枝条 ,其测试样品的叶绿素含
量均比无桑寄生的枝条低。
2.2　桑寄生对寄主可溶性总糖含量的影响
糖是光合作用的产物 ,叶绿素含量的变化必
然会影响光合作用的效果 。由于桑寄生繁殖力
强 ,生长速度快 ,一方面大量抢夺桂花和阴香的营
养 ,使其健康受损;另一方面 ,桑寄生占据桂花和
阴香树冠的表面和上层空间 ,使其得不到充足的
阳光 ,叶绿素合成受到影响 ,从而进一步加剧了寄
生的危害;第三 ,由于桑寄生的大量繁殖 ,明显增
加桂花和阴香枝条的负荷 ,使其容易造成枝条折
断或其他机械损伤 。从表 1可以看出 ,有桑寄生
的枝条 ,其叶片中的可溶性总糖含量均比无桑寄
生枝条的叶片低。
2.3　桑寄生对寄主脯氨酸含量的影响
与以上结果相反 ,桂花和阴香被桑寄生侵害
之后 ,其叶片中的脯氨酸含量增加 ,这是寄主的一
种自我保护机制和对逆境的适应(表 1)。
3　讨 论
3.1　叶绿体是绿色植物获取光能 ,合成有机物并
储存能量的重要场所 ,其叶绿素含量的多少直接
影响植物光合作用水平和效率 ,并影响植物的生
长发育状况[ 13] 。由于叶绿素含量与光合作用密
切相关 ,是反眏叶片生理状态的重要指标。因此 ,
在植物光合生理 、发育生理和抗性生理研究中经
常需要测定叶绿素含量 。同时叶绿素含量也是指
导作物栽培生产和品种选育作物的重要指标。
桑寄生对寄主正常生理活动的影响和潜在威
胁极大 。因为桑寄生在抢夺寄主水分 、无机盐(甚
至有机养料)的同时 ,还与寄主在空间 、光照等方
面进行竞争[ 14-16] ,并且桑寄生往往是竞争的获胜
者 ,使寄主的生长势变弱 ,营养消耗过多而得不到
及时补充 ,因而机能逐渐下降 ,最后枝叶或整个植
株枯萎而死。
3.2　糖是自然界中存在数量最多 、分布最广且具
有重要生物功能的有机化合物[ 17] 。植物体中糖
含量丰富 ,约占其干质量的 85%～ 90%,主要来
源于植物的光合作用 ,其作用不仅是为植物生长
发育提供碳骨架及能量 ,而且还能增加强植物的
抗逆性[ 18] 。
桑寄生对寄主可溶性糖含量的影响可通过多
种途径进行 。①抢夺 、消耗寄主营养 ,使寄主生理
机能下降;②遮挡 、屏蔽太阳光照 ,使寄主叶绿素
合成减少 ,光合作用受阻 ,糖类合成数量下降;③
损伤或折断寄主枝条 ,使其光合作用的总面积减
少 ,光合产物和能量供给不足。因此 ,桑寄生对寄
主的危害十分严重 。
3.3　植物体内脯氨酸的含量在一定程度上反映
了植物的抗逆性。相关研究结果显示 ,在逆境条
件下 ,或者说当植物遭受到外界不良的影响时 ,植
物体内脯氨酸的含量显著增加 ,抗逆性强的品种
积累的脯氨酸较多 ,因此 ,脯氨酸可以作为植物抗
逆性的生理指标。本试验结果也得到了与之相似
的结论 。因为寄主脯氨酸含量与其受害程度有一
定的相关性 ,采自桑寄生侵害枝条的样品 ,其脯氨
酸含量均比无桑寄生侵害枝条的对照样品脯氨酸
含量高 ,这正符合了脯氨酸的特性。
4　结 论
桑寄生对阴香 、桂花营养代谢具有重要影响 。
桑寄生的大量增殖 ,会干扰寄主的正常生理活动 ,
使其光合作用受阻 ,营养代谢平衡失调 ,叶绿素含
量和可溶性总糖含量降低 ,脯氨酸含量增加 ,甚至
会导致寄主因营养消耗过多而死亡。
加强管护 ,及时有效清除寄生是园林植物保
护的重要措施。因为目前尚未找到寄生植物防治
的特效药物和方法 ,因此 ,及早发现和彻底弄清寄
生植物的繁殖体 ,严格把好苗木质量关 ,强化源头
监控是防治寄生植物危害的有效措施[ 19] 。
脯氨酸是植物抗性生理的重要监控指标。虽
然受桑寄生侵害后 ,寄主的脯氨酸含量有所增加 ,
并且反映比较灵敏 ,但是如何建立桑寄生的危害
程度与寄主体内脯氨酸含量的数量关系 ,尚需进
一步研究和探讨。
参考文献:
[ 1] 　刘　奋 ,肖义军 ,范延丽 ,等.红花桑寄生总黄酮体外抑制肿
瘤细胞生长的研究[ J] .中国医学研究与临床 , 2007 , 5(12):
1-3.
[ 2] 　肖义军 ,刘　奋 ,陈元仲 ,等.红花桑寄生总黄酮提取物诱导
淋巴瘤细胞株CA46凋亡及其分子机制研究[ J] .天然产物
研究与开发 , 2008, 20(5):797-802.
[ 3] 　周　芳 ,李爱媛 ,廖月葵 ,等.桑寄生与红花寄生强心作用的
比较研究[ J] .时珍国医国药 , 2008 ,19(9):2236-2237.
[ 4] 　赖京菁 ,陈炳华 ,连俊蕊 ,等.红花桑寄生叶提取物的抗氧化
活性及酚类物质分析[ J] .亚热带植物科学 , 2008 , 37(3):
38-42.
(下转第 148页)
·144· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
作物起化感作用 ,改变土壤环境的理化性质 ,影响
黄瓜幼苗生长 。叶绿素是绿色植物光合作用的基
础物质 ,可反映植物的生长发育状况 、生理代谢变
化以及营养状况 ,叶绿素含量以及叶绿素 a、b 的
相对比值常常用作研究植物生长发育的生理指
标[ 10] 。硝酸还原酶(NR)是 NO-3 同化过程中的
关键酶 ,也是植物体内同化硝酸盐过程的限速酶 ,
其活性强弱与植物体内氮同化能力密切相关[ 11] 。
一般认为 ,植物在外界条件刺激时 ,首先作用于细
胞膜 ,改变了膜的透性 。在本试验中 ,当苯甲酸浓
度为 0.5 mmol/ L 时 ,对津杂 2 号两叶一心期幼
苗叶片叶绿素含量有促进作用;但对密刺王黄瓜
幼苗叶片叶绿素含量有抑制作用 。随苯甲酸浓度
不断增加时 , 2 品种黄瓜幼苗叶片的类胡萝卜素
含量和硝酸还原酶活性不断降低 ,表明不同浓度
的苯甲酸对黄瓜幼苗叶片类胡萝卜素含量和硝酸
还原酶活性产生抑制作用;2品种黄瓜幼苗叶片
的电解质外渗率不断增加 ,表明不同浓度的苯甲
酸对黄瓜幼苗叶片细胞膜产生破坏 ,增加了幼苗
叶片细胞膜的透性 。
本研究结果表明 ,不同浓度的苯甲酸对黄瓜
幼苗的生理特性产生不同的影响 ,且不同品种间
存在差异 ,这与黄瓜品种基因型是否有关 ,需进一
步验证 。1.00 mmol/L 的苯甲酸对两叶一心黄
瓜幼苗产生较重伤害 ,说明若黄瓜多年连作 ,其根
系分泌的苯甲酸等物质不断在土壤中积累 ,影响
黄瓜的生长 ,因此 ,黄瓜种植时需要轮作或倒茬 ,
以改变黄瓜根系分泌物对其生长的抑制作用。
参考文献:
[ 1] 　吴凤芝.大棚番茄不同连作年限对根系活力极品质的影响
[ J] .东北农业大学报 , 1997 , 28:33-38.
[ 2] 　Yu J Q and Matsui Y.Phytotoxic subs tances in root exu-
dates of cu cumber (Cucumis sat ivus L.)[ J] .C hem Eco1 ,
1994 , 20:21-30.
[ 3] 　孙会军 ,王　倩.苯甲酸 、肉桂酸对西瓜根细胞保护酶及膜
透性的影响[ J] .西北农业学报 , 2007 , 16(6):142-145.
[ 4] 　喻景权 , 杜尧舜.蔬菜设施栽培可持续发展中的连作障碍
问题[ J] .沈阳农业大学学报 , 2000 , 31(1):124-126.
[ 5] 　李合生 , 孙　群 , 赵世杰 , 等.植物生理生化实验原理与技
术(第 1版)[ M] .北京:高等教育出版社 , 2000.
[ 6] 　李　明 , 税军峰 , 马永清.化感作用在设施黄瓜连作中的
应用研究[ J] .中国生态农业学报 , 2006 , 14(4):25-28.
[ 7] 　郑瑞生 , 张丽娜 , 李　延.外源自毒物质胁迫下有机肥对
黄瓜氮代谢的影响[ J] .热带作物学报 , 2008 , 29(1):18-22.
[ 8] 　G las s D K.Inf luence of phenolic acids on ion up take[ J] .
Plant Phy siology , 1974 , 54:855-858.
[ 9] 　Singh H P , Bat ish D R , Kohli R K.Autotoxicity :con cept ,
organism s , and ecological signifi cance[ J] .C ri tical Review s
in Plant S cien ces , 1999 , 18:757-772.
[ 10] 　袁　方 , 李　鑫 , 余君萍 , 等.分光光度法测定叶绿素含
量及其比值问题的探讨[ J] .植物生理学通讯 , 2009 , 45
(1):63-66.
[ 11] 　张润花 , 郭世荣 , 樊怀福.外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜植
株氮化合物含量和硝酸还原酶活性的影响[ J] .武汉植物
学研究 , 2006 , 24(4):381-384.
(上接第 144页)
[ 5] 　龚祝南 ,王燕飞,梁侨丽 ,等.中国桑寄生科植物化学分类学
研究[ J] .广西植物 , 2004 , 24(63):493-496.
[ 6] 　韩荣兰 ,张奠湘 ,郝　刚.中国桑寄生科的孢粉学研究[ J] .
植物分类学报 ,2004 , 42(5):436-456.
[ 7] 　庞瑞媛 ,李桂芬 ,黎建玲.桂东南城区园林树木桑寄生危害
的调查研究[ J] .广西园艺 , 2004 ,15(1):7-10.
[ 8] 　汤章城 ,王育启 ,吴亚华 , 等.高粱幼苗对高渗培养液的生
长 、生理反应及其抗逆性[ J] .植物生理与分子生物学学报 ,
1984 , 10(1):35-37.
[ 9] 　肖来云 ,普正和.云南西双版纳桑寄生植物传播与鸟的关系
研究[ J] .生态学报 , 1994 , 14(2):128-134.
[ 10] 　郝建军 ,康宗利,于　洋.植物生理学实验技术[ M ] .北京:
化学工业出版社 , 2007:68-71.
[ 11] 　张殿患 ,汪沛洪,赵会贤.测定小麦叶片游离脯氨酸含量的
方法[ J] .植物生理学通讯 , 1990(4):62-65.
[ 12] 　宋治军 ,赵锁劳.食品营养与安全分析测试技术[ M ] .陕西
杨凌:西北农林科技大学出版社 , 2005:72-73.
[ 13] 　李扬汉.植物学[ M] .北京:高教出版社 , 1985:209-211.
[ 14] 　黄恩平 ,姚忠庆.板栗园桑寄生植物的生物学特性及危害
的初步研究[ J] .昆明师专学报 , 1997 , 12(1):22-24.
[ 15] 　王文通 ,周厚高.桑寄生对流花路大叶榕的危害状况调查
[ J] .广西农业科学 , 2004 , 35(5):394-396.
[ 16] 　刘　军.寄生对四川盆地园林树木的影响[ J] .四川林业科
技 , 1999 , 20(1):8-10.
[ 17] 　雷美玉 ,李辉亮 ,刘立元 ,等.糖在植物中的感知与信号传
导研究进展[ J] .西北植物学报 , 2007 , 27(10):2118-2127.
[ 18] 　罗　玉.植物中的糖代谢及其相关酶[ J] .文山师范高等专
科学校学报 , 2004 , 17(2):155-159.
[ 19] 　覃勇荣 ,覃宝山.河池学院校园寄生植物的危害及其防治
[ J] .河池学院学报 , 2008 , 28(2):47-52.
·148· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷