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4种木犀科植物次生木质部导管比较研究——小叶女贞、女贞、迎春、桂花



全 文 :内江师范学院学报
JOURNAL OF NEIJIANG NORMAL UNIVERSITY
第30卷第12期
No.12Vol.30
4种木犀科植物次生木质部导管比较研究
———小叶女贞、女贞、迎春、桂花
胡  蓉, 左红梅*
(内江师范学院 生命科学学院, 四川 内江 641199)
  摘 要:采用导管分子离析技术,研究了小叶女贞、女贞、迎春、桂花次生木质部的导管类型、数量,导管分子的
长度、口径、穿孔板类型及尾端特征.结果表明:4种植物的穿孔板均为单穿孔板,次生壁为孔纹加厚,还具明显螺纹
状三生加厚.均具有两端具尾、一端具尾、两端无尾3种类型导管.导管分子长度、直径、尾端长度及端壁倾斜角存
在差异.4种植物是进化程度较高的植物,同种植物导管分子性状的进化不是以相同的速度同步发生.4种植物次
生木质部管状分子的个体发育重演了系统发育的历程.
关键词:小叶女贞;女贞;迎春;桂花;导管分子;演化关系
DOI:10.13603/j.cnki.51-1621/z.2015.12.005
中图分类号:Q944.66 文献标志码:A 文章编号:1671-1785(2015)12-0028-05
  木犀科植物是双子叶植物纲菊亚纲的1科,灌木
或乔木,广布温带、亚热带及热带地区,全球29属约
600余种,中国有12属200余种[1].木犀科植物中的小
叶女贞可使ConA激发的T淋巴细胞增殖反应明显增
强,对细胞因子IL-2有促进作用,能促进IL-1的分
泌,调节骨髓造血功能[2-4].女贞子中三萜类化合物,
具有护肝、解肝毒、降糖、降脂、抗过氧化、抗炎、抗病
毒、抗突变、抗癌、提高免疫力的作用[5];齐墩果酸具
有护肝[6]、解肝毒[7]、降糖、降血脂[8]、抗过氧化[9-10]等
作用.桂花树的果实入药有化痰、生津、暖胃、平肝的功
效,枝叶及根煎汁可活筋骨止疼痛,治风湿麻木等症;
木材材质致密,纹理美观,不易炸裂,刨面光洁,是良好
的雕刻用材;桂花叶茂而常绿,树龄长久,秋季开花,芳
香四溢,是我国特产的观赏花木和芳香树,常用作提取
浸膏或香精[11].女贞、小叶女贞、迎春、桂花,均为常用
的观赏和绿化树种.长期以来许多科研部门和专家学
者对木犀科植物的种质资源、品种分类、化学成分、栽
培繁殖、衰老和抗性生理等方面进行了深入研究[12-17].
关于木犀科植物木材结构的研究也有报道.柯存祥
等[18]对木犀科4种植物桂花、尖叶木犀榄、女贞、茉莉
的木材结构进行详细观察,编写了4种植物木材结构
检索表,并对木材结构性状(如附物纹孔等)在木犀科
植物中的系统演化意义进行了讨论.本文采用导管分
子离析技术,探讨小叶女贞、女贞、迎春、桂花导管的形
态结构特征,为进一步研究木犀科植物提供基础数据.
1 材料和方法
1.1 材料
小叶女贞Ligustrum quihoui、女贞Ligustrum lu-
cidum、迎春Jasminum nudiflorum、桂花 Osmanthus
fragrans,均采自内江师范学院校园内.
1.2 方法
取木犀科4种植物成年茎,剥去韧皮部,切成0.5
cm备用.常温常压下煮5h,将材料取出,流水冲洗,放
入10%铬酸∶10%硝酸1∶1的离析液中离析4d.将
离析后的材料放入清水中进行漂洗,用1%番红水溶
液染色30min,制成临时装片[19-21],显微镜下观察导管
分子及侧壁纹孔类型.数码相机显微镜下摄影.
每种材料随机测定100个导管分子的长度、直径、
尾端长度、端壁角度,求其平均值,并进行t检验.
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*  收稿日期:2015-08-10
 作者简介:胡蓉(1958-),女,重庆潼南人,内江师范学院教授.研究方向:植物形态解剖
2015年12月 胡  蓉, 左红梅:4种木犀科植物次生木质部导管比较研究
2 结果
2.1 导管分子的形态
从版图可以看出,木犀科4种植物次生木质部的
导管分子均为孔纹导管、单穿孔.导管分子的侧壁均有
明显的三生螺纹加厚,其中桂花螺纹线较其余3种植
物明显.这些螺旋加厚均属于不分枝型[22].
从纹孔的排列看,桂花、迎春为互列纹孔式,女贞、
小叶女贞为梯状-互列式纹孔;从尾的长短来看,可观
察到长尾导管分子,短尾导管分子、以及在有尾和无尾
间过渡阶段的导管;从尾的有无来看,有的两端具尾、
有的一端具尾、有的两端无尾;从导管分子端壁倾斜性
来看,可观察到从比较倾斜的端壁类型经中间过渡类
型一直到两端壁近水平类型.木犀科4种植物导管分
子尾端类型所占比例如表1所示.迎春两端具尾的导
管分子占83%,桂花两端无尾的导管分子只占1%.
表1 木犀科4种植物导管分子尾端类型所占比例(%)
植物名称 两端具尾 一端具尾 两端无尾
小叶女贞 71  27  2
女贞 63  29  8
迎春 83  14  3
桂花 70  29  1
2.2 导管分子长度、直径及长宽比
从表2、表4可见,小叶女贞、女贞、迎春、桂花导
管分子平均长度依次减少.小叶女贞介于221.80~
641.91μm之间,女贞223.28~601.58μm之间,迎春
介于192.65~807.86μm 之间,桂花介于251.14~
600.69μm之间,迎春导管分子长度差异最大.迎春与
小叶女贞、桂花与小叶女贞、桂花与女贞具差异有统计
学意义(P<0.01或P<0.05).女贞与小叶女贞、迎春
与女贞、桂花与迎春差异无统计学意义(P>0.05).
小叶女贞、女贞、迎春、桂花导管分子平均直径存
在差异.从导管直径平均长度看,迎春导管最窄,小叶
女贞导管最宽.小叶女贞介于11.32~81.53μm之间,
女贞介于14.34~115.22μm之间,迎春介于18.92~
63.15μm之间,桂花介于23.33~58.43μm之间,其中
女贞导管分子直径差异最大.女贞与小叶女贞、迎春与
小叶女贞、迎春与女贞、桂花与小叶女贞、桂花与女贞、
桂花与迎春差异均具有统计学意义(P<0.01或P<
0.05).
2.3 导管分子尾端长度和端壁倾斜角
从表3—4可见,小叶女贞、女贞、迎春、桂花导管
分子尾端长度存在差异.小叶女贞导管分子尾端平均
长度最长,桂花导管分子尾端平均长度最短.女贞与小
叶女贞、迎春与小叶女贞、迎春与女贞、桂花与小叶女
贞差异有统计学意义(P<0.01或P<0.05);桂花与
女贞、桂花与迎春差异无统计学意义(P>0.05).
小叶女贞、女贞、迎春、桂导管分子都为单穿孔板
(版图),4种植物端壁倾斜角度存在差异.女贞与小叶
女贞、迎春与小叶女贞、迎春与女贞、桂花与小叶女贞、
桂花与女贞、桂花与迎春差异均具有统计学意义(P<
0.01或P<0.05).
表2 木犀科4种类型植物导管分子长度、直径比较
植物名称 导管分子长度/μm 导管分子直径/μm 长/宽
小叶女贞469.149±8.87  50.876±1.25  9.221
女 贞 449.104±10.14  45.527±1.63  9.865
迎 春 410.753±9.47  33.322±0.74  12.309
桂 花 405.193±7.47  37.008±0.73  10.949
表3 木犀科4种类型植物导管分子尾端长度、
穿孔板倾斜角度比较
植物名称 导管分子尾端长度(μm) 端壁倾斜角度(°)
小叶女贞 73.802±4.01  35.030±0.94
女 贞 42.543±2.99  41.442±0.99
迎 春 51.952±2.50  49.300±1.12
桂 花 41.904±2.53  55.138±1.17
表4 导管分子性状差异性分析
植物名称 长度 直径 尾端长度 端壁倾斜角度
①→② 1.49   2.60*   6.25** -4.71**
①→③ -4.508** -12.09** -4.71** 9.76**
①→④ 5.52** 9.58** 6.75** -13.42**
②→③ -2.767 -6.85** 2.33* 5.26**
②→④ 3.50* 4.79** 0.15 -8.95**
③→④ 0.46 -3.54* 2.73 -3.61**
  注:①小叶女贞;②女贞;③迎春;④桂花;*表示P<
0.05,**表示P<0.01.
3 讨论
木犀科4种植物次生壁均为孔纹加厚,加厚多且
明显.一般认为孔纹导管比梯纹、网纹导管进化[18],可
见木犀科是进化程度较高的植物.除次生壁加厚外,导
管内壁均具螺纹状三生加厚,这是导管分子系统演化
过程中较为进化的特征[19-20].木犀科4种植物均为单
穿孔,进一步表明木犀科4种植物是进化程度较高的
植物[21-23].但这4种植物在导管分子长度、直径、尾端
长度及端壁倾斜角存在差异,表现出不同的演化关系.
3.1 导管分子长度和直径的演化趋势
从系统发育观点看,导管分子来源于管胞,与管胞
合称为管状分子,管状分子的进化与植物进化是相联
系的,它们的结构在分类和系统发育研究中具有重要
地位[24].导管分子短者较长者进化,直径宽者较窄者
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内江师范学院学报 第30卷第12期
进化[21-23,25-26].导管分子的长度:桂花<迎春<女贞<
小叶女贞,因此,从演化水平上看,小叶女贞和女贞较
为原始,桂花最为进化.迎春导管分子长度差异最大,
平均长度为410.753μm,偶有导管分子有明显的进化
特征,导管分子长度为192.65μm左右;导管分子的直
径:迎春<桂花<女贞<小叶女贞,因此,从演化水平
看,迎春最为原始,小叶女贞最为进化,但小叶女贞最
窄的导管分子只有11.32μm,比迎春最窄的导管分子
还窄,说明小叶女贞导管分子也保留了原始的特征.女
贞最宽的导管分子为115.22μm,比小叶女贞最宽的导
管分子81.53μm还宽,说明女贞导管分子也有明显的
进化特征.
3.2 导管分子尾部特征的演化趋势
在具有倾斜端壁的导管分子末端,常常存在尾状
部分,有长有短,导管尾端短者进化,长者最为原始,尾
端完全消失为最进化[27].木犀科4种植物导管分子尾
端平均长度:桂花<女贞<迎春<小叶女贞;两端具尾
导管分子类型数量小叶女贞居第二(71%),桂花居第
三(70%).因此,桂花代表较进化类型,小叶女贞代表
较原始类型.但木犀科4种植物导管分子均有两端具
尾、一端具尾、两端无尾3种类型,4种植物既具有代
表进化的特征,也具有代表原始的特征.
3.3 导管分子端壁倾斜角的演化趋势
4种植物端壁倾斜角:小叶女贞<女贞<迎春<桂
花,由此可知,小叶女贞最为原始,桂花最为进化.但小
叶女贞中偶有端壁倾斜角为70°左右的,桂花中偶有端
壁倾斜角趋于0°的,说明4种植物导管分子中均具有
进化的和原始的特征.
3.4 导管分子纹孔排列方式的演化趋势
在维管植物中,管间纹孔式进化过程:梯状对列
的纹孔式→梯状互列的纹孔式→对列纹孔式→互列纹
孔式[20-23].桂花、迎春导管分子的管间纹孔式为互列纹
孔式,代表较进化的类型.女贞、小叶女贞为梯状-互列
式纹孔,代表较原始的类型.
3.5 导管分子结构对生境的适应
导管分子侧壁上的三生加厚可以增加表面面积,
增加管内水分的内聚力减少管内发生气泡的危险,增
加管壁与水的粘着力,从而保证更有效的水分运输,同
时还可以增加导管机械支持作用[12].木犀科4种植物
导管内壁均具螺纹状三生加厚,这样在水分向上运输
的过程中由于导管侧壁的增厚,使导管侧壁向上运输
水分的阻力增大,向上运输水分减缓,减少了根部的吸
水能力,从而抵抗干旱环境所产生的负高压.因此这4
种植物都具有抗旱性,其中桂花的三生加厚最明显,所
以相对来说,桂花的抗旱性最强.
综上所述,小叶女贞、女贞、迎春、桂花是进化程度
较高的植物,但不同植物的导管分子或同种植物不同
的导管分子或同种导管分子的不同性状的进化不是以
相同的速度同步发生,它们在演化过程中所处的位置
是不同的,并且木犀科植物的次生木质部导管分子的
个体发育重演了系统发育的历程.这种情况在许多植
物次生木质部的导管分子上存在,如银桦Grevilea ro-
busta,白木香 Aquilaria sinensis以及沉香Aquilaria
agallocha[28-30].
4 结论
小叶女贞、女贞、迎春、桂花的穿孔板均为单穿孔
板,次生壁为孔纹加厚,还具明显螺纹状三生加厚,均
具有两端具尾、一端具尾、两端无尾3种类型导管.导
管分子长度、直径、尾端长度及端壁倾斜角存在差异.
这4中植物是进化程度较高的植物,但同种植物导管
分子性状的进化不是以相同的速度同步发生.木犀科
植物的次生木质部管状分子的个体发育重演了系统发
育的历程.
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Comparative Study of Catheter Secondary Xylem Ducts of Four
Species of Oleaceae Plants
———Ligustrum quihoui,Ligustrum lucidum,Jasminum
nudiflorum,Osmanthus fragrans
HU Rong,ZUO Hong-mei
(Colege of Chemistry and Life Science,Neijiang Normal University,Neijiang,Sichuan 641199,China)
  Abstract:By use of vessel element segregation technology,Ligustrum quihoui,Ligustrum lucidum,Jasminum nudi-
florum,Osmanthus fragrans duct type and quantity of secondary xylem,vessel element length,diameter,perforation plate
type and the tail characteristic are al studied.The results showed that:Perforation plates of the four kinds of plants are simple
perforation plate.The secondary wal is a hole pattern thickening,but also obviously whorled threaded tertiary thickening.The
duct type fals into three:two tailed ends,one tailed end,and two tailess ends.The vessel length,diameter,length of tail end
and wal inclination angle are al found to have differences.The four plant species are highly evolved plants,and the evolution
of the molecular characteristics of the same plant is not synchronous at the same rate.The individual development of the sec-
ondary xylem ducts of the four plants repeats the course of the system development.
  Key words:Ligustrum quihoui;Ligustrum lucidum;Jasminum nudiflorum;Osmanthus fragrans;vessel elements;
evolutionary relationship
(责任编辑:李伟男)
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内江师范学院学报 第30卷第12期
版图  木犀科4种植物次生木质部导管分子
A.女贞 B.小叶女贞 C.桂花 D.迎春
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