全 文 ：第 36卷 第 7期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.7
2008年 7月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jul.2008
盐胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响 1)
　　　　　　李雷鸿　孔　楠　毛　丰　　　SoniaPerez
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)　　　　　(FederalUniversityofSaoCarlos)
　　摘　要　利用不同渗透势的 NaCl、CaCl2、KCl、Na2SO4溶液对巴西盾柱木(Peltophorumdubium)幼苗进行胁迫处理 ,研究盐胁迫对其幼苗生长状况的影响, 结果表明:随着溶液渗透势的增加 ,对根和茎生长的抑制作用增强;子叶的
干物质量在多数情况下是随着溶液浓度的增加而增加;根的长度和干物质量与总长度和总干物质量的比例一般与胁
迫程度呈正相关关系 ,有利于其根系深入到盐胁迫程度较低的土壤深层。根的生物量和长度与非盐逆境相比 , 其值
较低 ,说明其对盐逆境的生态适应能力较弱;CaCl2对巴西盾柱木幼苗生长胁迫程度最高,其次是 Na2SO4和 NaCl, KCl胁迫,对幼苗影响较小。巴西盾柱木的自然生长环境 Ca2 +含量较高,可能是巴西盾柱木不适应盐逆境的主要原因。
关键词　巴西盾柱木;盐胁迫;幼苗;生长
分类号　S718.43EfectofSaltStressonGrowthofPeltophorumdubiumSeedlings/LiLeihong, KongNan, MaoFeng(NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);SoniaPerez(FederalUniversityofSaoCarlos, Brazil)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(7).-6 ～ 9AnexperimentwasconductedtostudytheefectsofdiferentconcentrationsofNaCl, CaCl2 , KCl, Na2SO4 onthegrowthofPeltophorumdubiumseedlings.Resultsshowthattheinhibitoryeffectsonrootandstemincreasegradualywithosmoticpotentialincreasing;anddryweightofcotyledonincreasesgraduallywithincreasingsolutionconcentrationinmostcases.Ratiosofrootlengthtototallengthanddryweightofroottototaldryweightarepositivelycorrelatedwithenhancingsaltstress, whichisbeneficialforrootsystemtogetdeeperintothesoiltoalleviatethestress.However, rootbiomassandrootlengthofP.dubiumseedlingsundernostressarelessthanthoseundersaltstress, indicatinglowecologicaladaptabil-itytosaltstress.TheinhibitoryeffectofCaCl2 onthegrowthofP.dubiumseedlingsisthehighest, thenfolowedbyNaClandNa
2
SO
4
, andthelowestoneisKCl.ConcentrationofCa2 + inP.dubiumishigherundernaturalgrowingenvironment,whichmaybethemainreasonthatcauseslowadaptabilityofP.dubiumtosaltstress.Keywords　Peltophorumdubium;Saltstress;Seedlings;Growth
　　巴西盾柱木(Peltophorumdubium)是南美本土特有树种 ,
为巴西卡庭加(caatinga)干旱地域植被类型中的原生树种 , 目
前是一种珍稀濒危植物 [ 1] 。 一直以来 ,卡庭加地区的农业主
要采用盐水浇灌 , 其土壤盐化日渐严重 , 并对巴西盾柱木特别
是其种子萌发和幼苗生长造成严重的威胁 [ 2-4] 。因此 ,对巴
西盾柱木耐盐性研究日益受到重视。盐胁迫对植物生长发育
的影响主要表现在对植物细胞膜的直接伤害 、由于盐分造成
的水分逆境而形成的间接伤害 、破坏正常的代谢活动及造成
植物养分离子不平衡等多面。许多研究表明 [ 5 -10] , 盐害最为
严重的时期是种子萌发及幼苗期。笔者主要探讨巴西盾柱木
原生境的主要盐类物质对种子萌发后幼苗生长的影响 , 研究
干旱和盐逆境下巴西盾柱木幼苗生长状况 , 以确定其对干旱
胁迫和盐胁迫的适应能力 , 寻找盐逆境与巴西盾柱木种群濒
危的可能联系。
1　材料与方法
巴西盾柱木种子由巴西圣保罗 Anhembi提供。将试验用
的种子浸泡在体积分数为 98%的浓硫酸中 15min, 以破坏其
物理休眠 [ 11] ,并放在冰箱中 5℃贮藏备用。
分别配置渗透势为 0、 -0.2、 -0.4、-0.6、 -0.8、 -1.0、
-1.2、 -1.4MPa的 KCl、NaCl、CaCl2和 Na2SO4溶液 ,并将巴西盾柱木种子铺在培养皿(培养皿中铺有被不同渗透势的
KCl、NaCl、CaCl2和Na2SO4溶液浸透的有层滤纸 , 并被预先放在烘箱中 150℃灭菌 2h)中 , 每组 20粒种子 , 做 4个重复。
每天观察种子萌发情况 ,当种子上有菌时用质量分数为 0.2%
1)巴西高等教育人才促进协调会(CAPESBrazil)项目资助。
第一作者简介:李雷鸿 ,女 , 1971年 11月生 ,东北林业大学成人
教育学院 ,工程师。
收稿日期:2008年 3月 24日。
责任编辑:张建华。
的 Captan灭菌 ,滤纸变黄时更换。两周以后 , 分别测量各处
理组幼苗的根长度 、茎长度及总长度(根 、茎和子叶的长度之
和), 再把根 、茎 、子叶 3部分别进行烘干(置于烘箱中 85 ～ 90
℃烘干 48h),然后测定不同部位的干物质量及茎根比。以上
试验过程均在温箱中 27℃下进行 [ 12 -13] 。
整理试验测定的数据 , 并用 EXCELL软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响
从图 1中可以看出 , 茎的长度随着溶液渗透势的升高而
变短 ,渗透势为 0时最长 , 达到 61.4mm;渗透势为 -1.2MPa
时茎长最短 , 为 11.2mm。根的长度在 -1.2MPa渗透势下最
小 ,为 15.5mm;在 -0.2 MPa渗透势下根长达到最大值 , 为
51.5mm;渗透势在 -0.2 ～ -1.2MPa间 , 根的长度随着溶液
渗透势的升高而递减 , 但都比渗透势为 0时大。在渗透势为
-0.2 ～ -0.4MPa的 NaCl溶液处理下 , 幼苗总长明显大于
无 NaCl处理组。总体上 , 茎 /根比值下降 , 特别是在渗透势为
-0.2MPa时下降得尤为明显。巴西盾柱木原生境土壤的典
型特点 , 是随土层加深 ,其含盐量下降 , 因而 ,根系加长将使巴
西盾柱木主动降低盐胁迫的压力。
不同 NaCl溶液渗透势下巴西盾柱木幼苗的子叶 、茎 、根
干物质量及根干物质量占总干物质量的比例的测定结果表明
(图 2), 子叶干物质量在渗透势 -0.2 ～ -1.2MPa间逐步升
高 ,最高值达到 13.96mg。茎的干物质量则在 -0.2 ～ -1.2
Pa间逐步递减 , 在渗透势为 0时最大;根干物质量在 -0.6
MPa渗透势下达到最高 , 为 2.89mg。根系在 -0.2 ～ -1MPa
的 NaCl溶液渗透势下 , 所占的比例增加。在不同盐胁迫下子
叶干物质量变化及其机制尚未见报道 , 但可能与盐逆境下盐
离子向子叶中累积并提高子叶渗透势 , 从而增强地上部主动
吸水能力有关 ,这也是对盐逆境具有一定生态适应能力的体
现。试验结果显示:在 NaCl胁迫下 , 巴西盾柱木幼苗茎生长
受到明显的抑制 , 说明其对 NaCl逆境非常敏感。
图 1　巴西盾柱木幼苗在 NaCl胁迫下根长度和茎长度
图 2　巴西盾柱木幼苗在 NaCl胁迫下子叶干物质量 、根干物质量和
茎干物质量
2.2　KCl胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响
KCl溶液胁迫与 NaCl溶液胁迫的效果相似 , 都导致了根
长度的增加。其区别在于 , 不同浓度 KCl处理均导致根长度
高于无 KCl组 , 且茎长与根长比主要在 1 ～ 2之间 , 茎长度受
抑制效果低于 NaCl, 因此 , 根系长度的增加对总长度有较大
贡献(图 3)。
图 3　巴西盾柱木幼苗在KCl胁迫下根长度和茎长度
在 KCl溶液胁迫下 ,巴西盾柱木幼苗茎的长度随着溶液
渗透势的升高而变短, 渗透势为 0时, 茎长最长, 达到了 61.35
mm;渗透势 -1.0MPa下茎长最短 , 为 23.07 mm。 根的长度
在渗透胁迫下呈增长的趋势。渗透势在 0时根长最短 , 为
24.25mm;在渗透势 -0.2MPa下 ,根达到最长 , 为 39.19mm;
在 -0.2 ～ -1.0MPa, 根的长度基本上随着溶液渗透势的升
高而递减 , 渗透势在 -0.6 ～ -1.0MPa间 , 根长的波动不大 ,
基本在 28mm左右。根的长度在渗透胁迫下呈增长并保持
较高比例的趋势 , 是对盐胁迫的一种适应 ,根的生长势加强 ,
有利于植物吸收更多的水分 ,抵御盐胁迫造成的生理干旱。
KCl胁迫对巴西盾柱木幼苗的总生物量影响不大 , 甚至
还略有增加(图 4),仅总干物质量在 -1MPa的 KCl溶液中明
显下降。子叶干物质量在 -0.8MPa渗透势下达到最高 , 为
14.53mg,在 -1.0MPa渗透势下最低。子叶干物质量在胁迫
处理中甚至高于对照 , 表明 NaCl胁迫与 KCl胁迫有不同的机
制 ,而巴西盾柱木对 K+的选择性吸收要强于 Na+。 茎干物
质量在 KCl渗透势为 0时的值最高 , 为 7.142mg,且随溶液渗
透势的增加而递减 , 在 -1.0MPa渗透势下达到最低值 3.267
mg, 因此 ,茎干物质量在 KCl胁迫的下降程度小于 NaCl胁迫。
根干物质量在 -0.4MPa渗透势下最高 ,达到 3.188mg, -1.0
MPa时最低为 1.367mg;在 -0.2 ～ -0.8 MPa渗透势下 , 为
2.963 ～ 2.275mg, 在 0渗透势下为 2.033mg。对于根干物质
量在总干物质量中的比例 , 在 -0.2 ～ -0.4 MPa下明显增
加 ,但其随着溶液渗透势的进一步降低 , 也开始下降。 因此 ,
KCl溶液胁迫同样导致巴西盾柱木幼苗茎生长受抑 , 但程度
略轻于 NaCl。这也表明 KCl溶液胁迫程度低于 NaCl溶液。
图 4　巴西盾柱木种子在 KCl胁迫下萌发的子叶干物质量 、根干物质
量和茎干物质量
2.3　CaCl2胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响CaCl2溶液盐胁迫处理的种子萌发后 , 其幼苗总长度表
现与 NaCl和 KCl完全不同 , 即总长度依渗透势的降低而递
减 ,相似之处则在于根长在 -0.2 ～ -0.4 MPa有增加 , 但茎
长下降幅度非常大(图 5)。
图 5　巴西盾柱木幼苗在 CaCl2 胁迫下根长度和茎长度
在CaCl2溶液胁迫下 , 巴西盾柱木种子在渗透势超过-0.8MPa时基本不萌发。茎的长度随着溶液渗透势的升高
而变小 , 在渗透势为 -0.8MPa时最短 , 为 14.82mm。根的长
度在 0渗透势下较小 ,为 24.25mm;在 -0.2MPa渗透势下达
到最长 , 为 39.62mm;此后 , 根的长度随着渗透势的增加而逐
步递减。
图 6的结果显示 , CaCl2胁迫下巴西盾柱木子叶的干物质
量在渗透势为 -0.2 ～ -0.8 MPa间逐步升高 , 最高值达到
13.17mg;茎的干物质量随着溶液渗透势的增加而逐步递减;
根的干物质量在渗透势 -0.2 ～ -0.4MPa间变化不大 , 在
-0.6MPa最低。根总干物质量的比值与 KCl处理相似。 总
7第 7期　　　　　　　　　　　　　　李雷鸿等:盐胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响　　　　　　　　　　
干物质量在不同浓度 CaCl2处理之间变化也不明显 , 但与对照相比却明显降低 , 且子叶干物质量增幅较大 , 这与盐胁迫下
植物主动选择吸收 Ca2 +以维持质膜稳定性有关。
图 6　巴西盾柱木幼苗在 CaCl2胁迫下子叶干物质量、根干物质量和
茎干物质量
以上各项指标的变化都说明 CaCl2对巴西盾柱木幼苗生
长的毒害作用较大。 CaCl2对巴西盾柱木种子萌发后幼苗总长和干物质量的抑制作用可能与所用 CaCl2浓度较高有关 ,
而这样的浓度在其原生境中并不存在 , 通常高浓度的 Ca2 +将
会沉积 , 较难溶于水。但巴西盾柱木仍然不可避免地要面对
CaCl2逆境而生长受到抑制 。茎的长度 、干物质量降低以及根
的干物质量不像其它盐类胁迫一样增长 , 可能与 Ca2+积累导
致细胞壁硬化有关 , 虽然其一方面起到了适应盐逆境的作用 ,
但也要以损失营养器官生物量为补偿代价。
2.4　Na2SO4胁迫对巴西盾柱木幼苗生长的影响在Na2SO4溶液胁迫下 , 巴西盾柱木种子在渗透势超过
-1.2MPa时基本上不萌发。茎的长度随着溶液渗透势的升
高而变小 , 在渗透势为 -1.2MPa时最短 , 为 9.65mm。根的
长度在 -0.2MPa渗透势下达到最大 , 为 41.34mm,在 0渗透
势下的长度次之 , 在 -0.2MPa渗透势之后 , 根的长度随着溶
液渗透势的升高而递减(图 7)。因此 ,与对照相比 ,渗透势为
-0.2MPa的 Na2SO4处理使巴西盾柱木根长和茎长增加 , 即
使在 -0.4MPa下 , 根也长于对照。这可能与幼苗过度吸收
Na+引起 Ca2 +失调而导致细胞壁硬度下降引起的假性生长
有关。在更高浓度的 N2SO4处理中根长和茎长逐渐下降 , 且降幅明显高于 NaCl处理。
图 7　巴西盾柱木幼苗在 Na2SO4胁迫下根长度和茎长度在一定浓度范围内 , N2SO4处理对巴西盾柱木幼苗总干
质量没有明显影响 , 但在渗透势 -1.2 MPa时引起总干物质
量增加。子叶干物质量在渗透势 0 ～ -1.2MPa间逐渐升高 ,
最高值达到 17.38mg,与其它处理不同 , 子叶干物质量始终处
于增加状态;根的干物质量基本上随着渗透势的增加而递减 ,
只是在 -0.2MPa渗透势时稍有升高 ,但随即下降;茎的干物
质量则一直下降。 渗透势在 -0.6 MPa以下的 N2SO4 处理时 , 幼苗根 、茎的干物质量明显下降。 因此 , 与 NaCl处理相
比 , N2SO4处理对巴西盾柱木胁迫程度更高。
图 8　巴西盾柱木种子在 Na2SO4 胁迫下萌发的子叶干物质量 、根干物质量和茎干物质量
3　结论与讨论
不同种类的盐溶液均对巴西盾柱木幼苗生长产生一定的
盐胁迫。不同溶液渗透势对巴西盾柱木幼苗生长的胁迫程度
有差异 ,总体趋势是:根和茎的长度生长量随着溶液渗透势的
增加而降低 ,即溶液渗透势增加 ,对根和茎生长的抑制作用增
强;子叶的干物质量在多数情况下是随着浓度增加而增加 , 可
能是对盐离子选择性吸收的结果。根的长度和干物质量与总
长度和总干物质量的比例一般与胁迫程度呈正相关关系 , 有
利于其根系深入到盐胁迫程度较低的土壤深层。
CaCl
2
对巴西盾柱木幼苗生长胁迫程度最高 , 其次是
Na2SO4和 NaCl, KCl胁迫对幼苗影响较小。巴西盾柱木的自然生长环境虽然钙含量较高 , 但多以不易溶的沉淀的形式存
在 ,其实际影响比试验结果可能要小得多。
巴西盾柱木幼苗对 KCl、NaCl、CaCl2、Na2SO4原生境主要的盐离子逆境均非常敏感 ,具体表现为茎长度和干物质量随
胁迫程度增加而下降。
巴西盾柱木幼苗可以通过选择性吸收盐离子提高子叶干
物质量以增强地上部吸水能力 , 并且可以通过增加或保持根
系的长度及干物质量分配在一定程度上形成对盐逆境的生态
适应 ,但总体上仍然对盐逆境非常敏感。有研究指出 ,盐胁迫
对地上部分的影响要大于对地下部分的影响;也有研究指出 ,
茎和根对盐同样敏感 , 甚至盐胁迫对根的抑制作用大于对茎
叶的抑制 [ 14] 。本研究结果表明 , 巴西盾柱木幼苗在盐胁迫下
茎的敏感程度大于根。
巴西盾柱木幼苗对不同盐离子逆境的敏感程度不同。其
中:茎干物质量对 CaCl2和 Na2SO4更加敏感;茎长度对 CaCl2尤
为敏感。无论茎长度还是茎干物质量 ,对 KCl溶液的敏感程度都
是最低的。因此 ,相同渗透势下 , 4种盐离子胁迫程度从高到低
依次为:CaCl2、Na2SO4、NaCl和 KCl。巴西盾柱木自然生长环境
的 Ca2+含量较高,可能是巴西盾柱木不适应盐逆境的主要原因。
参　考　文　献
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(上接 2页)体 、四分体 、功能大孢子 、二核胚囊 、四核胚囊 、八
核胚囊和成熟胚囊等重要阶段 , 还有的处于受精阶段。这一
段时间里 , 子房体积增长幅度最大 , 而纵径比横径发育快得
多 , 种子的形状(不含种翅)也由最初的近似圆形变为纵向的
长椭圆形(表 2和图 2)。
5月 29日— 6月 6日 , 受精作用结束 , 进入原胚发育阶
段 , 依次出现受精卵 、初生胚乳核 ,并继续发育为原胚 、游离胚
乳核。此后 ,进入胚发育阶段 , 前后依次经历二细胞原胚 、三
细胞原胚 、球胚 、心形胚等阶段 , 而胚乳则由游离胚乳核发育
为细胞型胚乳。此阶段种子的体积无明显变化 , 大小相对固
定 ,纵径和横径均无明显变化(表 2和图 2),说明白桦种子体
积达到最大。前期研究表明 [ 2] , 其中的胚珠还未充满子房
室 ,胚珠仍需进一步发育 ,其中的胚胎发育仍在初期阶段。
表 2　白桦雌花发育状态与形态变化对应结果
日期 /月 -日 雌蕊发育状态 纵径 /mm 横径 /mm 横径(含种翅)/mm 纵横径比值
4-15— 4 -20 　　　　　— — — — —
4-20— 4 -24 雌花序出现 — — — —
4-24— 5 -6 受粉 0.18 ～ 0.29 0.26～ 0.44 — 0.53 ～ 0.87
5-7— 5 -14 胚珠和子房发育 ,珠心和珠被分化 0.22 ～ 0.42 0.24～ 0.44 0.41～ 0.61 0.61 ～ 1.24
5-15— 5 -17 孢原细胞 ,大孢子母细胞 ,二分体 0.47 ～ 0.84 0.42～ 0.81 0.58～ 1.12 0.90 ～ 1.33
5-18— 5 -19 二分体 ,直线型大孢子四分体 0.74 ～ 1.21 0.68～ 1.02 0.88～ 1.43 1.03 ～ 1.33
5-20— 5 -24 功能大孢子 ,二核胚囊 ,四核胚囊 1.02 ～ 1.79 0.77～ 1.15 1.20～ 1.92 1.30 ～ 1.53
5-25— 5 -28 八核胚囊 ,成熟胚囊,受精 1.73 ～ 2.16 1.04～ 1.34 1.81～ 2.22 1.55 ～ 1.66
5-29— 6 -6 受精卵 ,原胚 ,初生胚乳核 ,游离胚乳核 1.67 ～ 2.32 1.04～ 1.38 2.07～ 2.40 1.67 ～ 2.00
　　注:—表示无资料。
3　讨论
白桦的雌花发育从结构上可分为子房发育和胚珠发育。一
方面,胚珠经历减数分裂 、雌配子形成和胚胎发育等重要阶段,这
是决定白桦种子质量的主要因素。另一方面,子房的发育为胚珠
发育提供必要的场所和条件。但在发育进程上 ,二者存在一定差
异。由图 1可见,子房的体积(以横径和纵径作为参考)在 5月中
旬至 5月底期间增长最快 ,为随后的胚珠发育提前准备了足够的
空间,但胚珠体积变化不大,每个胚珠仅占其子房室的 1/4, 也就
是说,子房的体积很早便达到最大 ,此时胚珠远未达到最大体积 ,
子房室内还剩余较大空间未被利用,说明此阶段胚珠和子房的发
育相互比较独立 ,胚珠可提供必要的营养促进减数分裂和雌配子
的形成。自 5月底至 6月初,双受精结束后胚珠进入胚胎发育阶
段 ,由于胚乳的迅速发育 ,产生大量的游离胚乳核及细胞型胚
乳 [ 2] ,使得胚珠的体积迅速增大 ,到 8月中旬种子成熟时 ,胚珠内
发达的子叶充满子房,而珠心 、珠被等被吸收 ,称之为种实,习惯
上也称为种子。由此可见, 要想得到高质量的种子 ,子房和胚珠
的正常发育是必不可少的,因此,进行杂交育种时 ,保证周围有利
的环境条件是非常必要的。
据文献报道 , 根据花器形态特征可大致判断花发育的细
胞学进程 , 因此 ,可以在不破坏花结构的情况下 ,根据实际需
要获取某发育阶段的材料 , 也就是说 , 可以不经生物制片 , 大
致判断花发育的进程。郝晨等 [ 8]通过研究证明:四倍体刺槐
雌雄配子各发育时期与外部形态特征关系非常密切 , 可以根
据花蕾的形态 、大小及花序的发育状态来判断雌 、雄配子的主
要发育阶段 , 从而为四倍体刺槐花器离体培养接种外植体的
选择提供依据。张菊平等 [ 9]为了直接从花蕾大小或花药的
形态特征来判断小孢子的发育时期 , 对辣椒花发育时期的细
胞学进行了研究 , 结果表明 ,辣椒小孢子发育时期与花蕾的外
部形态特征 、花药颜色密切相关。依据花器官形态特征可判
断小孢子的发育时期 , 从而确定花药培养最佳时期所对应的
选蕾标准。在本研究中 , 白桦花发育各时期的形态特征较明
显 ,可依据白桦花发育与其外部形态的相关性及前期研究的
白桦解剖学结果判断花发育进程 ,为花和胚胎发育机理及其
相关基因克隆与调控等研究的取材提供参考。因此 , 根据花
外部形态变化大致判断其生殖发育状态是可行的 , 能在一定
程度上利于相关研究的适时取材问题。
参　考　文　献
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