全 文 ：收稿日期:2010-08-17
基金项目:国家自然科学基金项目(30600092;40971284);自治区高校科研计划青年教师科研启动基金(XJEDU2008S41);新疆师范大学校级博士科
研启动基金(XJBS200706)的资助;新疆师范大学研究生科技创新基金项目(20101209)的资助。
作者简介:史小丽(1986-),女 ,新疆人;在读研究生 ,主要从事干旱区恢复生态学研究;E-mail:shixl0710@sina.com。
通讯作者:叶　茂(1977-),女 ,陕西绥德人;副教授 ,主要从事干旱区水资源利用及生态经济研究;E-mail:yemao1111@ 163.com。
NaCl胁迫对塔河下游铃铛刺种子萌发的影响及生理效应
史小丽 1 , 　叶　茂 1, 2 , 　王晓峰 1, 2 , 　龚君君 1 , 　李　媛 3
(1.新疆师范大学地理科学与旅游学院 , 　乌鲁木齐 830054;
2.自治区重点实验室 -干旱区湖泊环境与资源实验室 , 　乌鲁木齐 830054;
3.新疆环境监测中心 , 　乌鲁木齐 830011)
摘要:通过 9个浓度水平的盐溶液对塔河下游铃铛刺种子的萌发进行胁迫试验 ,分析铃铛刺萌发体内丙二醛(MDA)、超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和游离脯氨酸(Pro)4个生理指标随盐浓度的变化特征。研究结果表明:随着
盐胁迫的增加 , POD和 SOD活性变化不大 , Pro含量呈现先上升后下降趋势 , 而 MDA含量变化规律不明显;与对照水平
(0mol/LNaCl)相比 , POD和 SOD表现出较高的酶活性;Pro含量在 NaCl溶液浓度为 0.2mol/L时达到最高值 , 而 MDA
的含量降低到最低值。该研究结果可为塔里木河下游受损生态系统的恢复 、重建提供参考和理论依据。
关键词:　盐胁迫;铃铛刺;保护酶;NaCl
中图分类号:　Q94　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2010)12-0004-05
EfectofNaClStressonSeedGerminationandPhysiologyof
HalimodendronhalodendronintheLowerReachesofTarimRiver, Xinjiang, China
SHIXiao-li1 , YEMao1, 2 , WANGXiao-feng1, 2 , GONGJun-jun1 , LIYuan3
(1.ColegeofEarthScienceandTourism, XinjiangNormalUniversity, Urumqi830054, China;
2.KeyLaboratoryofLakeEnvironmentandResourcesinAridZone, Urumqi830054, China;
3.XinjiangCenterofEnvironmentalMonitor, Urumqi830011, China)
Abstract:Inthispaper, Halimodendronhalodendronseedsgerminationwhichlocatedinthelowerreachesof
Tarimwerestudiedunder9 diferentsaltsolutionsstress, andanalyzedthechangeofMDA, SOD, PODandPro
fourphysiologyindexsofHalimodendronhalodendronseedlingsalongwiththesaltthickness.Theresultedindi-
catedthat:withthesaltthicknesincreasing, theactivityofPODandSODhadlitlechange, thecontentofPro
increasedfirstlyandthendecreased, andthechangeofMDAcontentwasnotobvious.Comparedwiththecon-
trast(0mol/LNaCl), theactivityofPODandSODwerehigher.In0.2mol/LNaClsolution, thecontentof
Prowasuptothelargest, whilethecontentofMDAreachedtothebotom.Thestudycouldprovideareference
forthedamagedecosystemsrestorationintheLowerReachesofTarimRiver.
Keywords:　saltstress;Halimodendronhalodendron;protectiveenzymes;NaCl
　　盐胁迫是植物遭受的一种主要的非生物胁迫 ,是
影响作物产量的主要原因 [ 1] 。它限制植物的生长 ,受
盐害最主要的时期是种子萌发期和幼苗生长期 。盐胁
迫环境下种子萌发是植物生长的重要阶段 。植物对自
然环境中盐胁迫的适应是一个复杂的过程 ,如何提高
植物的抗盐性一直是人们关注的课题 ,而理解植物对
盐胁迫的反应机制是提高其抗盐能力的关键。铃铛刺
(Halimodendronhalodendron)又名盐豆木 ,是豆科铃铛
刺属抗盐性很强的灌木 ,成熟期一般在 6 ～ 8月[ 2] 。常
见于荒漠河 、湖岸边的盐化草甸和草甸盐土。中国集
中分布于新疆塔克拉玛干沙漠 、内蒙古巴丹吉林沙漠
和甘肃民勤等地 。
前人对有关盐胁迫对植物种子萌发的影响已做过
不少研究。其研究表明 ,盐胁迫对作物种子萌发的影
响机理可能因作物种类 、种子萌发进程及处理盐浓度
而异[ 3] ,时丽冉 [ 4]通过用不同浓度的 NaCl溶液处理
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第 29卷　第 12期　2010年 12月　　　　　　 　　　　种　子　(Seed)　　　　 　　　　　　Vol.29　No.12　Dec.　2010
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2010.12.042
蚕豆幼苗 ,测定蚕豆叶片的丙二醛 、超氧化物歧化酶 、
过氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性的变化规律 ,结果
表明 , 3种抗氧化酶所能忍受的盐胁迫浓度有很大差
异 ,随时间变化的趋势也不尽相同 ,并说明蚕豆抗盐能
力较弱 。王敏等 [ 5]通过野生大豆在种子萌发期 、苗期
和花期进行不同盐浓度处理筛选耐盐新品种。职明星
等 [ 6]通过 NaCl溶液对不同品种的玉米萌发及幼苗的
胁迫试验表明 ,种子吸水率和萌发率与盐胁迫负相关 ,
并证明不同品种的玉米受胁迫影响程度存在差异。目
前在评定种子耐盐能力的大小时 ,所使用的测定指标
有:发芽率 、发芽指数 、活力指数 、成活率 、胚根长 、胚芽
长 、根长 、鲜重以及膜透性 、相对电导率的测定 [ 7] 。本
试验采用丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化物歧化酶(POD)和游离脯氨酸(Pro)4个指标 ,通
过对不同浓度的盐胁迫的响应来反映铃铛刺种子耐盐
性 ,目的是探讨盐胁迫下铃铛刺萌发的生理机理 ,利用
塔里木河下游耐盐植物 ,为塔里木河流域的生态恢复
和重建提供参考和理论依据。
1　研究区概况
研究区位于塔里木河下游大西海子至台特玛湖
间 ,地理坐标介于 87.564°E～ 88.458°E, 39.5°N～
40.58 9°N,是新疆乃至全国生态环境最为脆弱的地区
之一。本区属暖温带荒漠干旱气候 ,这里降水稀少 ,多
年平均降水量仅为 20 ～ 50 mm;而年平均蒸发量(潜
势)却高达 2 500 ～ 3 000mm,在干旱荒漠气候的控制
下 ,该地区的地带性植被是灌木和半灌木。但由于有
河水和地下水补给 ,河漫滩及两岸的低阶地发育着大
面积以胡杨为主要建群种的荒漠河岸林植被群落。由
于降水对植被生长的作用不大 ,植物主要靠毛管作用
吸收地下水来维持生长 [ 8] 。自 1972年大西海子水库
修建以来塔里木河下游 356km河道逐渐断流 ,无地表
径流补给 ,地下水位大幅度下降 ,由地下水维系的植被
群落出现严重退化 ,以芦苇(Phragmitesaustralis)、大
花罗布麻(Poacynumhendersoni)、疏叶骆驼刺(Alhagi
sparsifolia)等为主的草本植物大片死亡 ,柽柳(Tamarix
spp.)、胡杨(Populuseuphraticn)大面积衰败 ,风蚀沙化
加剧 ,土地荒漠化过程加强 。
2　材料与方法
2.1　材　料
试验所用铃铛刺种子于 2009年 9月在塔里木河
下游地区采集 ,采集回后自然晾干 ,除去受虫害的种子
和杂质 ,用纸袋装好贮藏于 4℃条件下备用。
2.2　种子处理方法
试验前挑选大小均匀饱满一致的种子 ,由于种皮
角质坚硬 ,硬实率高 ,透水性和透气性差 ,种子吸水困
难 ,存在种壳休眠的现象不易萌发 。因此在实验进行
前 ,用 1%的高锰酸钾溶液消毒 15min后 ,经无菌水冲
洗数次 ,用无菌滤纸吸干表面水分后 ,采用浓硫酸浸泡
的方法对种子进行处理 。用浓硫酸浸泡铃铛刺种子
70min,然后用蒸馏水冲洗数次 ,用滤纸吸干表面水分
后待用 [ 9] 。
2.3　种子培养
盐分胁迫条件由不同浓度的 NaCl溶液产生 ,处理
为 0、0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7mol/L,将
0mol/L的盐溶液作为对照组 ,即铃铛刺的正常生长环
境 。将经过处理的种子置于铺有无菌滤纸的培养皿 ,
分别加入不同浓度的 NaCl溶液 ,使滤纸完全湿润 ,为
保证盐浓度一致 ,每 2d换 1次滤纸 。将所有培养皿
放入 25℃光照培养箱内培养 。日 /夜变换光照(光照
12h,黑暗 12h)。各处理重复 3次 ,每个培养皿 100
粒种子 。种子萌发以胚根露出种皮 ,肉眼可见为标准。
将 3个重复中最早有 1粒种子发芽之日作为该处理发
芽的开始期 ,每天定时记录发芽种子数。
2.4　生理指标的测定
待种子放入光照培养箱后的第 5天 ,在不同处理
的培养皿中 ,随机选取足量的幼苗及种子 ,将相同处理
的幼苗及种子混匀 ,用纱布包裹好后 ,迅速放入液氮罐
中速冻 ,再放入 -80℃冰箱中保存 ,待全部取样结束
后 ,进行如下指标的测定:过氧化物酶(POD)活性测
定采用愈创木酚氧化法[ 9] ,以 470nm波长下光密度每
分升高 0.1为 1个酶活性单位 。超氧化物歧化酶
(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法[ 10] ,游离脯氨
酸含量采用酸性茚三酮显色法 [ 11]测定 ,用硫代巴比妥
酸 [ 12]法进行丙二醛(MDA)含量测定 ,以抑制 NBT光
氧化还原 50%的酶量为 1个活力单位 。各项指标测
定时至少做 3个重复 ,取平均值 。
2.5　数据处理方法
采用 MicrosoftOficeExcel2003以及 DPS数据分
析软件对数据进行差异显著性分析以及示图制作。
3　结果与分析
3.1　盐胁迫下游离脯氨酸(Pro)的含量变化
随着盐胁迫程度的增加 ,铃铛刺体内的脯氨酸含
量呈现出先上升后下降的趋势(图 1)。表明植物体内
的脯氨酸含量与盐浓度有着密切的联系。
从图 1看 ,在 NaCl溶液浓度为 0.2mol/L时 ,铃铛
刺植物体内的脯氨酸含量达到最大值 ,为对照组含量
的 5.5倍 ,胁迫盐浓度为 0.05 ～ 0.7mol/L时 ,铃铛刺
体内的脯氨酸积累量均高于对照组(0mol/L),这也说
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研究报告　　史小丽 等:NaCl胁迫对塔河下游铃铛刺种子萌发的影响及生理效应
明 ,植物体体内的脯氨酸含量在逆境中增加了积累量。
总体上 ,铃铛刺体内积累的脯氨酸含量随盐分浓度的
增加先上升而后逐渐下降 , 在盐浓度为 0.1 ～ 0.2
mol/L时 Pro含量发生突增。这表明铃铛刺植物体为
适应胁迫 NaCl溶液浓度为 0.2mol/L的环境时 ,积累
了最大的脯氨酸量 ,即铃铛刺植物体内脯氨酸能够适
应和调节的盐胁迫环境为与 0.2mol/L的 NaCl溶液
相当的生长环境 。
图 1　不同盐浓度胁迫对 Pro含量的影响
3.2　盐胁迫下过氧化物酶(POD)的活性变化
从图 2中过氧化酶活性的整体变化趋势来看 ,铃
铛刺在 8个浓度水平的 NaCl溶液胁迫下 ,体内过氧化
酶的活性变化幅度不是很大 ,与对照组的差异也较小。
在盐浓度为 0.2 mol/L时 , POD活性出现了包括对照
组在内的最高值 ,活性最小值出现在 NaCl溶液浓度为
0.6mol/L时 。从对照组 POD活性水平和各胁迫浓度
下 POD活性整体走势可以判定 ,在盐浓度为 0 ～ 0.7
mol/L的胁迫水平下 ,铃铛刺体内的过氧化物酶一直
在很好地起着调节作用 ,以使铃铛刺能够适应胁迫环
境并在其中正常生存。可以初步判断 ,铃铛刺植物体
内过氧化酶在盐生环境下的调节能力较强 ,即可耐受
的盐浓度幅度较大。
图 2　不同盐浓度胁迫对 POD活性的影响
3.3　盐胁迫下超氧化物歧化酶(SOD)的活性变化
如图 3所示 ,铃铛刺体内的超氧化物歧化酶活性
在低盐浓度下先呈现出下降的变化趋势 ,但在盐浓度
大于 0.1mol/L开始上升 ,后随着浓度的增加而下降 ,
在盐浓度为 0.5mol/L时突然出现一个显著的升高 ,
超过了对照组。整体来看 ,铃铛刺植物体内的 SOD活
性与对照组相比 ,变化较为平缓 ,说明盐胁迫程度在铃
铛刺体内超氧化物歧化酶可调节范围内 ,还可避免植
物体受到盐害的损伤 。在盐度为 0.5mol/L活性出现
的异常变化不太符合胁迫水平中变化趋势的走势 ,这
与他人的研究所得出的结果不相符 [ 13] ,或许是由于人
为因素或其他因素造成了误差 ,原因需进一步探讨 。
图 3　不同盐浓度胁迫对 SOD活性的影响
3.4　盐胁迫下丙二醛(MDA)的含量变化
在盐分胁迫下 , MDA含量一般随胁迫强度的增加
而上升 ,其含量越高表明受伤害程度越大 。
图 4　不同盐浓度胁迫对 MDA含量的影响
　　从图 4可看出 ,随着 NaCl溶液的浓度增大 ,铃铛
刺植物体内的 MDA含量表现出先下降后又略有回升
的趋势 。NaCl溶液浓度为 0.05mol/L时 ,其含量与对
照组相比变化不大 ,在 0.1mol/L时变化明显 ,浓度为
0.2mol/L时降至最低随后又逐渐升高 。这表明浓度
为 0.2mol/L的 NaCl溶液为铃铛刺体内丙二醛 MDA
的耐盐能力的上限。盐度超过 0.2mol/L时 , MDA含
量的上升说明盐胁迫程度超过了膜系统能够调节的阈
值 ,膜系统可能已受到破坏 。植物体内代谢发生紊乱 ,
自由基积累 ,膜脂过氧化作用增强导致了 MDA含量
的升高 。
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3.5　盐胁迫下铃铛刺体内抗性酶的单因素方差分析
对盐胁迫状况下铃铛刺体内的 4种酶含量和活性
的变化趋势与数据进行置信度为 95%的单因素方差
分析见表 1。结果表明 ,在 NaCl溶液胁迫下 ,铃铛刺
体内的 MDA、Pro、SOD以及 POD的变化受盐溶液以及
盐溶液浓度变化的影响显著(p<0.01)。 4种酶的变
化趋势有相似之处 ,但变化程度差异显著。而且各种
酶的变化受盐胁迫的影响显著 ,与盐浓度的变化密切
相关。
表 1　铃铛刺抗性酶的单因素方差分析
组 观测数 求和 平均 方差
MDA 9 85.603 69 9.511 521 3.954 467
SOD 9 1.450 984 0.161 22 0.001 135
Pro 9 2 085.475 231.719 4 15 722.61
POD 9 49874.36 5 541.595 495 603.5
差异源 离差平方和 平均平方 F P-value Fcrit
MDA 380.454 087 380.454 1 189.423 6 2.76E-10 4.493 998
SOD 0.108 735 939 0.108 736 3.417 471 0.0830 76 4.493 998
Pro 240 962.559 5 240 962.6 30.651 6 4.51E-05 4.493 998
POD 138 175 951.2 1.38E+08 557.606 8 7.29E-14 4.493 998
4　讨　论
逆境条件会引发植物体内活性氧的大量产生 ,导
致了膜过氧化和脱脂化从而使植物体的细胞和功能都
受到损伤。超氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶
(POD)是酶防御系统的保护酶类 ,都可以起到清除活
性氧的调节作用 ,只有当它们保持较高活性时才能使
活性氧维持在较低水平 。因此植物组织中 SOD和
POD活性在逆境中的变化在一定程度上可以反映植
物抗逆性的强弱 [ 14, 15] 。本实验研究表明 ,在不同盐浓
度胁迫下 ,铃铛刺植物体内的 POD和 SOD活性均保
持在相对较高的水平 ,比对照组(盐浓度为 0mol/L的
胁迫水平下)变化较为平缓 ,表现出了较好的酶调节
效果 ,这反映了铃铛刺的耐盐性较好 。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物 ,它
常作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标 ,是膜系
统受伤害的重要标志 [ 16] 。不同盐胁迫下 , MDA含量
在盐浓度为 0.2mol/L时发生了很明显的变化 ,与对
照水平相比较是最低的。分析其原因 , MDA含量在低
盐度时 ,细胞内保护系统的调节作用使 MDA含量降
低 ,当盐度超过了一定限度时 ,导致了系统膜结构的破
坏 ,调节作用降低或丧失 ,导致了丙二醛的增加 。这与
金美芳等[ 17]在对油菜幼苗的盐胁迫研究中得到的结
论基本一致 。
游离脯氨酸(Pro)在植物体内 ,可以调节细胞的渗
透势 ,保护蛋白质分子和酶活性 ,并能够清除活性氧。
许多研究表明 ,当植物受到胁迫时 ,体内游离脯氨酸积
累增加 。本文对铃铛刺种子对盐胁迫的生理响应研究
表明 ,在各个浓度的盐胁迫水平下 ,铃铛刺植物体内的
Pro含量随盐度的增大呈先上升后下降的趋势 ,而且
每个胁迫浓度下的含量都比对照组水平的 Pro含量
高 ,这也与前人研究的出的结论一致 [ 18] 。 Pro含量在
盐浓度为 0.2mol/L时突增至最大值 ,而后缓慢下降 ,
这表明铃铛刺植物体内的游离脯氨酸可能在 NaCl浓
度为 0.2mol/L时达到了耐受上限 。
5　结　论
(1)不同浓度的 NaCl胁迫对铃铛刺体内各生理
指标的是有影响的。铃铛刺体内游离脯氨酸(Pro)的
含量随盐胁迫浓度的增加先升高后略有下降 ,但每个
胁迫水平下的含量均高于对照组 ,充分说明了 Pro含
量与盐胁迫环境有密切的关系 ,并且其含量是随胁迫
程度的增加而积累 。铃铛刺体内丙二醛(MDA)含量
随胁迫程度加大呈先下降后上升的趋势 ,说明铃铛刺
体内调节机制在较低盐浓度的胁迫下尚起到调节作
用 ,控制 MDA含量 ,但盐浓度超过一定程度(高于 0.2
mol/L)时 ,膜系统受到破坏 ,调控受到影响 ,导致了
MDA含量增加的表现 ,说明铃铛刺体内丙二醛的耐盐
性能相对较弱。超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化
物酶(POD)活性在铃铛刺植物体内随盐胁迫程度的
变化趋势基本一致 ,在各胁迫水平下 ,酶的活性均变化
不大 ,与对照组的差异较小。可以说明在盐胁迫环境
下超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性维持较高水
平 ,铃铛刺表现出较强的耐盐性 。
(2)不同浓度的 NaCl胁迫对铃铛刺体内各生理
指标的影响是有差异的。综合四个生理指标在盐分胁
迫下的变化趋势图来看 ,各个生理指标随盐度增大产
生的变化都不相同。随盐浓度的升高 , MDA的含量变
化是先下降后略有升高的趋势;Pro含量是先上升至
最高点(盐度为 0.2 mol/L时)而后下降 ,但含量都高
于对照组;SOD和 POD的活性变化趋势有相似之处 ,
但在各浓度上的活性水平依然是有区别的 。造成差异
的原因可能是因为不同的酶对盐分的耐受性水平不
相同。
(3)综合 4个生理指标的变化情况 ,以及对盐胁
迫下的各种酶含量和活性变化与盐浓度之间的单因素
方差分析结果可以说明 ,酶的变化与盐分浓度密切相
关 。生长在塔里木河流域下游的铃铛刺种子的耐盐性
和抗逆性是比较强的 。是可以用来作为恢复塔河下游
的生态系统的主要植物之一。
·7·
研究报告　　史小丽 等:NaCl胁迫对塔河下游铃铛刺种子萌发的影响及生理效应
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第 29卷　第 12期　2010年 12月　　　　　　 　　　　种　子　(Seed)　　　　 　　　　　　Vol.29　No.12　Dec.　2010